全 文 ：第 43 卷 第 4 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 43 No． 4
2015 年 4 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Apr． 2015
第一作者简介:吴江，男，1984 年 4 月生，黄岩区林业特产局，工
程师。E － mail:wuj524@ 126． com。
通信作者:吴家胜，亚热带森林培育国家重点实验室培育基地
(浙江农林大学)，教授。E － mail:wujs@ zjfc． edu． cn。
收稿日期:2014 年 9 月 20 日。
责任编辑:潘 华。
淹水胁迫对杨桐幼苗生理生化性质的影响
吴江 吴家胜
(黄岩区林业特产局，黄岩，318020) (亚热带森林培育国家重点实验室培育基地(浙江农林大学))
摘 要 以 1 年生杨桐实生苗为试验材料，设置 4 个梯度的淹水胁迫，分析其生理生化指标对淹水胁迫的响
应。结果表明:淹水条件下杨桐超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、质膜透性、可溶性蛋白质量
分数、可溶性糖质量分数显著上升，分别比对照上升了 75． 0%、30． 0%、25． 1%、140． 3%和 101． 6%，叶绿素 a、
叶绿素 b质量分数显著下降，分别比对照下降 39． 8%和 29． 3%。w(叶绿素 a)∶ w(叶绿素 b)和相对含水量有
不同程度的降低，但不显著。对 9 个抗涝指标进行主成分分析，发现 3 个主成分贡献率为 88． 58%。
关键词 杨桐幼苗;淹水胁迫;渗透调节;保护酶
分类号 S792． 11
Effect of Flooding Stress on Physiological and Biochemical of Cleyera japonica Seedlings / /Wu Jiang(Huangyan Bu-
reau of Special Forest Products，Huangyan 318020，P． Ｒ． China);Wu Jiasheng(The Nurturing Station for the State Key
Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang Agriculture and Forestry University)/ / Journal of Northeast Forestry Uni-
versity，2015，43(4):34 － 36．
An experiment was conducted to investigate the effect of flooding stress on the physiological and biochemical charac-
teristics of one-year Cleyera japonica seedlings． Plants were treated with four grads of flooding stress． Compared with the
control plants，the activity of SOD and POD，membrane permeability，soluble protein content，soluble sugar content signif-
icantly increased by 75． 0%，30． 0%，25． 1%，140． 3% and 101． 6%，respectively． Flooding stress dramatically de-
creased the content of chlorophyll content． The reductions were 39． 8% and 29． 3% in Chl a and Chl b，respectively．
However，there was no significant differences in the relative water content (ＲWC)and chlorophyll a /b under flooding
stress． The contributing ratio of three principal components accounted for 88． 58% by the principal component analysis of
nine indicators of anti-water-logging．
Keywords Cleyera japonica seedling;Flooding stress;Osmotic adjustment;Protective enzyme
我国拥有 18 000 km 的海岸线、众多的河流和
湖泊，形成了数千公顷的湿地、季节性积水地［1］。
淹水胁迫是植物一种主要的非生物胁迫，每年都给
农业生产带来巨大的经济损失，而关于植物的耐水
机理研究成为植物逆境研究的热点［2］。
杨桐(Cleyera japonica)，是山茶科红淡比属的
一种常绿灌木或小乔木［3］。杨桐是日本国民传统
的供神祭祖的吉祥物，人们把杨桐枝条捆扎成束插
放在庭堂上方供神，消耗量很大［4］。目前，对杨桐
抗性方面的研究还未见报道，本文采用不同的水涝
程度对杨桐幼苗进行水分胁迫，探讨杨桐抗涝机理
和适应机制，为杨桐的采枝园的扩大栽培及其水分
管理提供科学的理论依据。
1 材料与方法
试验材料为 1 年生杨桐幼苗。2 月选取长势一
致杨桐苗进行盆栽，每盆(3． 78 L)1 株，常规管理。
选用双套盆法对试验材料进行淹水处理，共计 4 个
水分梯度:土壤含水量为田间持水量 75%作为对照
处理(W4);轻度水渍，控制水面在土壤表面以下 10
cm(W1);水渍胁迫，水面与土面持平(W2);水涝胁
迫，水面高出土面 4 cm(W3)。每个处理 3 个重复，
每个重复 6 盆，于处理第 5 天取样，选取 2 ～ 3 轮的
功能叶片，剪碎混均匀后作为混合样。
SOD采用氮蓝四唑光还原比色法测定，POD 采
用愈创木酚法测定［5］。可溶性糖采用蒽酮法测定，
可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝法测定，细胞膜透性
采用电导仪法测定［6］。叶片相对含水量采用烘干
法测定［7］。
主成分分析采用 DPS7． 05 软件系统进行，方差
分析采用 Duncan法进行多重差异性比较。
2 结果与分析
2． 1 水涝胁迫对杨桐叶片保护酶活性和质膜透性
的影响
从表 1 可以发现，杨桐幼苗叶片 SOD 活性、
POD活性、质膜透性随着胁迫程度的加剧显现上升
趋势，淹水胁迫对 SOD、POD 的影响达到显著水平，
W3 处理下比对照显著上升。质膜透性 W3 处理下
SOD活性、POD 活性、质膜透性比对照分布上升了
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150116.011
75． 0%、30． 0%和 25． 1%。
表 1 水涝胁迫对杨桐叶片 SOD、POD、质膜透性的影响
处理 SOD活性 /U·g － 1 POD活性 /U·g － 1 质膜透性 /%
CK (88 ± 10)c (60 ± 8)a (25． 5 ± 1． 4)a
W1 (72 ± 4)bc (83 ± 5)b (26． 1 ± 1． 8)a
W2 (115 ± 13)b (85 ± 5)b (28． 8 ± 3． 1)ab
W3 (154 ± 28)a (78 ± 5)ab (31． 9 ± 3． 2)b
注:表中数据为平均值 ±标准差，同列不同小写字母表示不同处
理间差异达到显著水平(P ＜ 0． 05)。
2． 2 淹水胁迫对杨桐幼苗叶片叶绿素质量分数的
影响
从表 2 可以发现，杨桐幼苗叶片叶绿素质量分
数随着胁迫程度的加剧显现下降趋势，淹水胁迫
对叶绿素 a和叶绿素 b质量分数的影响达到显著
水平，淹水胁迫下 w(叶绿素 a)∶ w(叶绿素 b)有
也有不同程度的下降，但未达到显著性差异。
W3 处理下叶绿素 a 和叶绿素 b 分别比对照下降
39 ． 8%和 29 ． 3%。
表 2 不同处理对杨桐幼苗叶片叶绿素质量分数的影响
处理
叶绿素 a /
mg·g － 1
叶绿素 b /
mg·g － 1
w(叶绿素 a)∶
w(叶绿素 b)
CK (1． 23 ± 0． 14)a (0． 41 ± 0． 05)a (3． 00 ± 0． 16)a
W1 (1． 07 ± 0． 21)ab (0． 36 ± 0． 07)ab (2． 95 ± 0． 10)a
W2 (0． 90 ± 0． 19)bc (0． 31 ± 0． 01)b (2． 87 ± 0． 08)a
W3 (0． 74 ± 0． 03)c (0． 29 ± 0． 02)b (2． 55 ± 0． 43)a
注:表中数据为平均值 ±标准差，同列不同小写字母表示不同处
理间差异达到显著水平(P ＜ 0． 05)。
2． 3 淹水胁迫对杨桐幼苗叶片渗透调节和相对含
水量的影响
从表 3 可以发现，杨桐幼苗叶片可溶性蛋白和
可溶性糖质量分数随着胁迫程度的加剧而有所增
加，各个处理和对照相比均显著增加，淹水胁迫下叶
片相对含水量有不同程度的下降，但未达到显著性
差异。W3 处理下可溶性糖、可溶性蛋白比对照上
升了 140． 3%和 101． 6%。
表 3 不同处理对杨桐幼苗叶片可溶性糖、可溶性蛋白和相
对含水量的影响
处理
可溶性蛋白 /
mg·g － 1
可溶性糖 /
mg·g － 1
相对含水量 /%
CK (4． 19 ± 0． 93)a (1． 83 ± 0． 05)a (92． 30 ± 1． 80)a
W1 (6． 68 ± 1． 03)b (2． 24 ± 0． 17)b (92． 70 ± 1． 80)a
W2 (6． 44 ± 0． 22)b (2． 24 ± 0． 14)b (88． 60 ± 2． 80)a
W3 (10． 07 ± 1． 85)c (3． 69 ± 0． 18)c (78． 70 ± 3． 20)b
注:表中数据为平均值 ±标准差，同列不同小写字母表示不同处
理间差异达到显著水平(P ＜ 0． 05)。
2． 4 主成分分析
对杨桐幼苗叶片的 9个指标进行主成分分析，统
计表明:前 3个主成分已经基本携带了 9 个抗涝指标
的大部分信息，前 3 个成分共累积贡献率为 88． 58%
(第 1 主成分 64． 20%，第 2 主成分 13． 60%，第 3 主
成分 10． 78%)。第 1 主成分中，各项系数差异不
大，能基本反映各指标的综合情况。第 2 主成分与
w(叶绿素 a)∶ w(叶绿素 b)、POD 密切相关，第 3
主成分与 POD密切相关。
表 4 杨桐抗涝性状指标主成分特征向量和贡献率
主成
分
叶绿
素 a
叶绿
素 b
w(叶绿素)a∶
w(叶绿素 b)
SOD
活性
POD
活性
质膜
透性
可溶性
蛋白
可溶
性糖
相对含
水量
特征
值
贡献
率 /%
累计贡
献率 /%
1 0． 350 9 0． 323 2 0． 298 6 0． 383 5 0． 232 9 0． 324 0 0． 369 8 0． 363 6 0． 328 7 5． 78 64． 19 64． 19
2 0． 319 4 0． 245 4 0． 466 4 － 0． 285 0 0． 431 4 － 0． 416 9 － 0． 259 4 － 0． 323 8 0． 082 1 1． 22 13． 60 77． 80
3 － 0． 395 5 － 0． 519 0 0． 095 8 0． 131 6 0． 601 4 0． 248 8 0． 032 0 － 0． 242 4 0． 253 0 0． 97 10． 78 88． 58
3 结论与讨论
植物在淹水胁迫下，活性氧的积累会对细胞造
成伤害，抗氧化防御系统的存在，是细胞免于伤害的
主要原因之一［8 － 9］。SOD是超氧阴离子自由基的主
要清除剂，能将其转化成 H2O2 和 O2，POD 能催化
H2O2 生成氧气
［10］。细胞膜透性能反映膜的稳定
性，较高的保护酶活性可以维持细胞的形态和功
能［11］。本试验研究发现，杨桐幼苗叶片 SOD 活性、
POD活性、质膜透性随着胁迫程度的加剧显现上升
趋势，淹水胁迫对 SOD、POD 的影响达到显著水平，
W3 处理下比对照显著上升，这与前人对芝麻［12］、喜
树［13］等研究一致。
可溶性糖、可溶性蛋白等是植物重要的渗透调
节物质，渗透调节是植物对水淹胁迫的一种适应和
保护机制［14 － 15］，同时可溶性蛋白是植物体代谢过程
中蛋白损伤的重要指标［16］。植物体内累积大量渗
透调节物质降低植物体内渗透势，以利植物在水涝
逆境下维持植物体正常生长所需水分［17］。本试验
中，杨桐幼苗叶片可溶性蛋白和可溶性糖质量分数
随着胁迫程度的加剧而有所增加，各个处理和对照
相比均显著增加，淹水胁迫下叶片相对含水量有不
同程度的下降，但未达到显著性差异。这与徐锡
增［18］、曾德静［19］的研究一致，说明杨桐通过可溶性
糖和可溶性蛋白来调节细胞渗透势。
叶绿素质量分数是植物光合性能、衰老状况的
直观表现，其质量分数的高低是一个有效的涝害鉴
定指标［20］。本文研究发现，杨桐幼苗叶片叶绿素质
量分数随着胁迫程度的加剧显现下降趋势，淹水胁
迫对叶绿素 a和叶绿素 b质量分数的影响达到显著
53第 4 期 吴江，等:淹水胁迫对杨桐幼苗生理生化性质的影响
水平，淹水胁迫下 w(叶绿素 a)∶ w(叶绿素 b)也有
不同程度的下降，但未达到显著性差异。
植物抗涝机理较为复杂，植物通过多条途径抵
御水涝对植物的伤害，不能采用单一指标对其进行
抗涝评价。本试验对 9 个与抗涝相关指标进行主成
分分析，发现 3 个主成分贡献率为 88． 58%，为杨桐
幼苗抗涝删选提供理论指导。
参 考 文 献
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54 － 57．
(上接 7 页)
我国对蒙古栎天然群体的种群生态、生理生态、
植物区系等方面也已开展一些研究［6 － 7］，但对其遗
传变异和遗传分化研究相对较少［8 － 9］。在长期的自
然选择过程中，不论是种群间还是种群内，蒙古栎的
遗传多样性［10］、生长特性［11］、生理性状［12］均存在丰
富的变异，具有不同的生态适应性［13］。这为特定地
区的优良种源选择奠定了基础。
在优良种源选择研究方面，刘传学［14］通过局部
种源试验选择出了适宜于大兴安岭林区栽植的用材
林优良种源。陈晓波［15］等人采用多性状综合评定
法选择出适宜松花湖生态区和白石山及毗邻地区的
优良种源。带岭林科所 1998 年开始蒙古栎种源试
验，收集东北三省 25 个种源，分别在黑龙江省的带
岭林业局，吉林省的松花湖、辽宁省的抚顺等 4 地建
立了种源试验林，扩大了种源试验范围。本试验通
过对带岭局建立的 12 年生种源林的生长性状的调
查分析表明，蒙古栎 25 个种源间各生长性状(树
高、胸径、材积)存在着显著性差异，在区组间没有
显著性差异，与种源林苗期及 6 年生种源林的生长
性状分析一致，说明这种差异是由遗传因素引起的，
这为优良种源选择提供了先决条件。其次，本试验
选出的优良种源多数处于蒙古栎自然分布区的南
部，这与南部的气象因子密切相关，即纬度低、温度
高、降雨量大的种源生长量大，但同一分布区的岫
岩、宽甸、抚顺种源生长较差，这种差异应是由种源
内部遗传因素决定的。
本试验在选出的优良种源中又进一步评选优良
单株，充分利用两个层次的遗传变异，入选优良个体
树高、胸径平均值分别超过优良种源平均值的 11． 8%
和 17． 3%，超过种源群体平均值的 22． 2%和 39． 4%，
良种化程度进一步提高。
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