全 文 ：张起源 ,张金政 ,李晓东 ,等.长期淹水胁迫对东北玉簪生长及光合特性的影响[ J] .江苏农业科学 , 2011, 39(3):200-203.
长期淹水胁迫对东北玉簪生长及光合特性的影响
张起源 1, 2 , 张金政 2 , 李晓东2 , 孙国峰 2 , 董　然 1
(1.吉林农业大学园艺学院 ,吉林长春 130118;2.中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
　　摘要:以 3年生中国原产玉簪属原种———东北玉簪(Hostaclausavar.ensata)盆栽苗为试验材料 ,研究长期(90d)
淹水胁迫对东北玉簪生长及光合特性的影响。结果表明:长期半淹胁迫(SWL)处理对东北玉簪的生长具有部分促进
作用 ,而全淹胁迫(WL)处理对东北玉簪的生长具有明显的抑制作用 , 且使其生物量更多向地下部分配 , 明显促进侧
芽形成。 SWL和 WL处理的净光合速率(Pn)在 08:00之前显著高于 CK,在 12:00之后显著低于 CK;并且 SWL处理
的 Pn在大部分时间(08:00— 14:00)显著高于 WL处理。全天 SWL处理的气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)高于或显著
高于 CK;WL处理显著高于 CK。 SWL和 WL处理的叶片温度(Tl)和胞间 CO2浓度(Ci)日变化比较复杂 ,与 CK相比
较表现出上午 、下午不一致的结果。WL处理的水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)几乎全天均高于或显著高于
SWL和 CK处理;而 SWL处理的 WUE和 Ls与 CK相比亦表现出上午 、下午不一致的结果。
　　关键词:东北玉簪;淹水胁迫;生物量;光合特性
　　中图分类号:S682.2+9　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2011)03-0200-03
收稿日期:2011-01-13
基金项目:中国科学院知识创新工程方向性项目(编号:KSCX2-EW
-B-2、KSCX2-EW-B-5)。
作者简介:张起源(1986—),男 ,辽宁清原人 ,硕士研究生。 E-mail:
pangpang50@ 163.com。
通信作者:董　然 ,女 ,博士 ,教授, 主要从事长白山野生植物的引种
驯化等研究工作。 E-mail:Dongr999@ 163.com。
　　淹水胁迫是植物遭受的主要非生物胁迫之一 ,它可以发
生在江河漫滩 、沼泽 、湿地等各种生态系统中 [ 1 ] 。此外 ,降雨
导致洪涝灾害进而发生淹水胁迫的情况经常会遇到 。而在全
球气候变化的背景下 ,淹水胁迫发生的频率和影响范围都呈
不断增加的趋势 [ 2] 。玉簪属 (Hosta)植物为典型的耐阴地被
草本花卉 ,被世界各地广泛栽培应用 。根据自然地理分布 ,玉
簪属植物分为 3个亚属 ,包含 43个原种 35个变种或变形 [ 3] ,
杂交育种注册品种超过 4 000个 [4 ] 。玉簪对水分的要求与其
长期适应的野外生存环境条件密切相关 ,自然分布广的物种
从幼苗阶段就能表现出对环境较强的适应能力 [ 5 ] 。虽然大
多数玉簪喜潮湿环境 [ 6] ,但是在园林绿化过程中经常观察到
过量降雨导致玉簪受到淹水胁迫进而生长受到抑制的情况 。
淹水胁迫会引起植物形态 、解剖 、生理和代谢等多方面的变
化 [ 7 ] 。光合作用是植物生长发育和生物量积累的基础 ,其对
淹水胁迫的响应可以反映植株的耐淹特性 。淹水胁迫导致不
耐淹植物光合能力降低 [ 8-9] ,而对耐淹植物影响较小 [ 10 ] 。目
前有关光照 、肥料等环境条件对玉簪属植物生长和光合特性
的影响已有研究报道 [ 11 -13] ,李博也对淹水胁迫条件下几种玉
簪部分生理指标进行了研究 [14] ;但是淹水胁迫对玉簪生长及
光合特性的影响尚未见研究报道 。本研究以中国原产玉簪属
原种———东北玉簪(Hostaclausavar.ensata)为试验材料 ,研
究长期(90 d)淹水胁迫对其生长及光合特性的影响 ,旨在揭
示东北玉簪对淹水胁迫的适应机制 ,同时为该品种在坡岸 、湖
边 、湿地等多水地区以及过量降水地区栽培应用提供科学
依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验在中国科学院植物研究所植物园试验地进行 。供试
材料为东北玉簪 。 2010年 4月选择田间栽培生长一致的 3
年生大苗定植于 29 cm×24 cm的花盆中 ,每盆装栽培土(园
土 ∶黄沙 ∶草炭 =3∶1∶1)6kg,每盆 1株 ,每株 1芽 ,放置于
顶部遮雨 、四周通风的塑料大棚内 ,进行正常的栽培管理 。用
黑色遮阳网进行遮阴 ,为自然光照的 50%[ 15] 。
1.2　试验方法
淹水胁迫处理:2010年 6月底选择缓苗后生长健壮 、长
势一致的盆栽苗进行淹水处理 。设定 3个梯度 ,分别为:对照
(CK),不淹水并保持土壤相对含水量(relativewatercontent,
RWC)为田间最大持水量的 90% ～ 95%;半淹 (semi-water-
logging, SWL),保持淹水水面位于盆土高度一半;全淹(water-
logging, WL),保持淹水水面高于盆土表面 2 ～ 5 cm。设 3次
重复 ,每个重复 9盆 。淹水时间:90 d。
形态指标及生物量测定:处理后 90 d测定侧芽数 、株高 、
花朵数 、根的数量及长度 、叶面积以及生物量等 。其中总叶面
积采用数码相机和 Photoshop软件进行非破坏性测定 [ 16 ];生
物量采用烘干称重法测定 ,用电子天平(精确度 0.001 g)分别
称取地上部及地下部的干物质量;根冠比 =地下部干重 /地上
部干重 。
光合参数日变化测定:处理后 90d,选取生长正常的中部
功能叶片 ,用 LI-6400便携式光合仪(LICORInc)测定净光
合速率 Pn[ μmol/(m2· s)] 、气孔导度 Gs[ mmol/(m2 · s)] 、
蒸腾速率 Tr[ mmol/(m2 · s)] 、叶片温度 Tl(℃)、胞间 CO2浓
度 Ci[ μmol/(m2· s)] 、光合有效辐射 PAR[ μmol/(m2 · s)]
等参数日变化情况。测定从 06:00到 18:00, 每 2 h测定
1次 , 3次重复 。
水分利用效率 (WUE)和气孔限制值(Ls)计算:WUE=
—200— 江苏农业科学　2011年第 39卷第 3期DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2011.03.190
Pn/Tr(mmol/mol);Ls=(1-Ci/Ca)×100%。
1.3　数据处理
试验数据用 DPS软件 (9.50版 ,杭州睿丰信息技术有限
公司)进行单因素方差分析和 Duncan多重比较 。
2　结果与分析
2.1　长期淹水胁迫对东北玉簪生长的影响
从表 1可以看出 , 仅 WL处理形成的侧芽数显著高于
表 1　长期淹水胁迫对东北玉簪生长的影响
处理 侧芽数(个 /株)
株高
(cm)
总叶面积
(cm2 /株)
花数
(朵 /株)
花葶高
(cm)
根数
(条 /株)
根长
(cm) 根冠比
干物质量
(g/株)
CK 3.33b 21.67b 292.33a 28.67b 45.67b 47.67b 30.67a 1.28b 11.00a
SWL 4.33ab 25.33a 322.18a 36.00a 51.17a 62.67a 15.33b 1.28b 11.29a
WL 5.67a 19.83b 172.29b 24.00b 30.83c 27.67c 9.10c 1.69a 7.27b
　　注:同列数字后不同小写字母表示不同处理间存在显著性差异(P<0.05)。
CK;SWL处理株高和花朵数显著高于 WL处理和 CK,而后二
者间无显著差异;WL处理总叶面积显著低于为 SWL处理和
CK,后二者间无显著差异;SWL处理花葶高和根数显著高于
CK, CK显著高于 WL处理;SWL和 WL处理根长均显著低于
CK, SWL处理显著高于 WL处理;WL处理根冠比显著高于
SWL处理和 CK,后二者间无显著差异;WL处理干物质量显
著低于 SWL处理和 CK,仅为 CK的 66.1%,而 SWL处理和
CK无显著差异 。上述结果表明 SWL处理除对根长有一定抑
制作用外 ,对东北玉簪的生长具有部分促进作用 。 WL处理
对东北玉簪的生长具有明显的抑制作用 ,且使其生物量更多
向地下部分配 。
2.2　长期淹水胁迫对东北玉簪光合参数日变化的影响
PAR日变化为单峰曲线 , 06:00以后迅速增大 , 12:00达
最大值 ,而后开始下降 , 18:00下降至最低 (图 1-A)。不同
处理 Pn日变化均为单峰曲线 , CK和 SWL处理的峰值出现在
12:00,分别为 7.043和 5.87 μmol/(m2 · s), WL处理峰值出
现在 10:00,为 4.27 μmol/(m2· s)。 SWL处理和 WL处理的
Pn,在 06:00— 08:00显著高于 CK,在 10:00与 CK无显著差
异 ,而在 12:00—18:00显著低于 CK;SWL处理 Pn在大部分
时间(08:00— 14:00)显著高于 WL处理(图 1-A)。
SWL处理和 CK的 Gs日变化为单峰曲线 , WL处理 Gs日
变化为双峰曲线 。 SWL处理 Gs在 06:00、12:00、14:00和
18:00显著高于 CK;WL处理 Gs始终显著低于 CK和 SWL处
理(图 1-B)。
不同处理 Tr日变化与 Pn日变化相似 ,为单峰曲线 ,峰值
均出现在 14:00。除在 14:00外 ,在 06:00— 18:00 , SWL处理
Tr显著高于 CK;除在 08:00外 , WL处理 Tr显著低于 CK;全
天 SWL处理 Tr显著高于 WL处理(图 1-C)。
不同处理 Tl日变化亦为单峰曲线 ,峰值出现在 12:00或
14:00。在 08:00— 12:00 , WL处理 Tl显著高于 SWL处理 ,
SWL处理显著高于 CK;在 14:00— 16:00, SWL处理 Tl与 CK
无显著差异 ,均显著高于 WL处理;在 18:00不同处理 Tl无
显著差异(图 1-D)。
不同处理 Ci日变化为 “U”形曲线 ,谷值均出现在 12:00。
SWL处理 Ci,从 06:00— 08:00显著低于 CK,在 10:00与 CK
无显著差异 ,而在 12:00— 18:00显著高于 CK;WL处理的
Ci,从 06:00— 14:00显著低于 CK,在 14:00— 18:00与 CK无
显著差异;WL处理 Ci全天显著低于 SWL处理(图 1-E)。
2.3　长期淹水胁迫对东北玉簪 WUE和 Ls日变化的影响
不同处理 WUE均表现出从 06:00到 08:00或 10:00显
—201—张起源等:长期淹水胁迫对东北玉簪生长及光合特性的影响
著升高 ,而后开始逐渐显著降低的趋势 。 SWL处理 WUE,在
06:00和 08:00显著高于 CK,在 10:00与 CK无显著差异 ,而
在 12:00—18:00显著低于 CK;WL处理 WUE,在 06:00和
08:00显著高于 CK,在 10:00— 16:00与 CK无显著差异 ,在
18:00显著低于 CK;WL处理 WUE全天均显著高于 SWL处
理(图 2)。
　　不同处理 Ls日变化为单峰曲线 , 峰值出现在 12:00。
SWL处理 Ls,在 06:00和 10:00与 CK无显著差异 ,在 08:00
和 18:00显著高于 CK,而在 12:00—16:00显著低于 CK;WL
处理 Ls,除在 14:00和 16:00与 CK无显著差异外 ,全天显著
高于 CK;WL处理 Ls全天均显著高于 SWL处理(图 3)。
3　讨论与结论
淹水胁迫抑制植物的生长 ,甚至导致植株死亡 [ 17] 。本研
究结果表明 ,长期半淹胁迫(SWL)处理能够保持东北玉簪干
物质量不变并且部分形态指标还高于 CK(即对生长具有部
分促进作用),而长期全淹胁迫 (WL)处理对东北玉簪的生长
具有明显的抑制作用 ,且使其生物量更多向地下部分配 ,促进
根茎上侧芽显著增加(表 1)。 90d的淹水胁迫并没有导致东
北玉簪的死亡 ,表明东北玉簪对淹水具有一定的忍耐能力 。
轻度淹水胁迫对东北玉簪的生长还具有部分促进作用 ,与曹
福亮等在乌桕上的研究结果 [ 18]相似 。
植物对淹水胁迫最敏感的响应就是气孔关闭 , Gs降低 ,
导致叶片吸收 CO2能力下降 ,从而降低 Ci,而光合酶底物的
减少则直接导致 Pn的降低 [ 19] 。本研究结果表明 , WL处理和
SWL处理的 Pn仅在 12:00之后显著低于 CK,并且在大部分
时间(08:00— 14:00)WL处理显著低于 SWL处理 。 WL处理
Gs全天显著低于 CK, CK低于或显著低于 SWL处理 (图 1 -
A、B)。气孔因素(Gs降低)是 WL和 SWL处理导致东北玉簪
Pn在下午有不同程度降低的一个重要原因 。 Farquhar等 [ 19 ]
指出 ,当 Ci降低同时气孔限制值(Ls)增大时 , Pn的降低主要
是由于 Gs的下降所引起;如果 Pn的降低伴随 Ci的升高 ,表
明光合作用的主要限制因素为非气孔因素 ,即叶肉细胞光合
活性的下降 。本研究发现 , SWL处理在下午(12:00—18:00)
出现 Pn的降低伴随 Ci的升高;WL处理在下午(12:00— 18:
00)出现 Pn的降低伴随 Ci的降低和 Ls的增大 。上述结果似
乎表明 WL处理 Pn下降的原因主要是气孔因素 , SWL处理
Pn下降的原因为非气孔因素和气孔因素共同作用的结果;但
是此结论尚须继续研究叶绿素荧光参数等才能进一步确认。
　　本研究结果表明:东北玉簪经过较长时间(90 d)的淹水
胁迫处理 , SWL处理 Pn在上午 (06:00— 10:00)高于或显著
高于 CK,尽管在下午(12:00— 18:00)较 CK有一定程度的降
低;但仍具有较高的光合能力 ,是其能够保持干物质量不变并
且部分形态指标还高于 CK的一个重要原因 。同时也表明东
北玉簪是耐淹性较强的优良地被植物之一 ,适宜在常年雨水
多或坡岸 、湖边等潮湿的环境中应用 。
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(下转第 203页)
—202— 江苏农业科学　2011年第 39卷第 3期
张文娇 ,王小德.低温胁迫对 5个不同梅花品种生理特性的影响 [ J] .江苏农业科学 , 2011, 39(3):203-205.
低温胁迫对 5个不同梅花品种生理特性的影响
张文娇 , 王小德
(浙江农林大学园林学院 ,浙江临安 311300)
　　摘要:以 5个梅花品种(东方朱砂 、飞绿萼 、小玉碟 、淡粉 、送春)为试验材料 ,研究低温胁迫条件下梅花叶片的丙
二醛(MDA)含量 、SOD活性 、POD活性和可溶性糖含量等生理指标的变化情况 。结果表明:5个品种的抗寒性具有明
显差异性 ,其中送春抗寒能力最强 , 其次为飞绿萼 、小玉碟 、淡粉 , 东方朱砂抗寒能力最差;飞绿萼与小玉碟抗寒性差异
不明显。 MDA、SOD、POD含量随着温度的降低而呈现出先上升后下降的变化规律 ,可溶性糖含量呈上升趋势。 低温
下耐寒性强的品种能保持较低的 MDA含量 、较高的 SOD和 POD活性以及可溶性糖含量 ,因此 ,几个指标在一定程度
上能反映梅花品种抗寒性的大小 , 可作为其抗寒性评价指标。
　　关键词:梅花;低温胁迫;抗寒性;生理指标
　　中图分类号:S685.170.1　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2011)03-0203-03
(上接第 202页)
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　　梅(Prunusmume)属蔷薇科李属 ,是我国特有的传统花
卉 ,已有 7 000多年的应用历史和 3 000多年的栽培历史 ,与
松 、竹被誉为 “岁寒三友 ”。梅花现代的科学研究在陈俊愉 、
包满珠 、刘青林等学者的带领下 ,内容涉及种质资源 、育种 、繁
殖栽培技术与生理 、分子生物学 、梅文化及产业化等诸多领
域 ,除日本 、韩国外 ,巴西和泰国也参与了梅的研究 [ 1] 。对于
梅花生理特性的研究有一些报道 ,但梅花抗寒生理研究较少 。
本研究以小玉碟 、淡粉 、飞绿萼 、东方朱砂、送春等 5个梅花品
种 [ 2 ]为试材 ,分析在人工低温胁迫条件下叶片细胞膜脂过氧
化程度(MDA含量)、超氧化物歧化酶(SOD)活性 、过氧化物
酶(POD)活性以及可溶性糖含量的变化 ,对不同品种梅花的
抗寒性进行比较 ,为特定梅花品种的生产提供理论依据 ,以推
动梅花产业的进一步发展 。
1　材料与方法
1.1　材料与低温处理
供试品种为飞绿萼(Prunusmumecv.FeiLve)、小玉碟
(Prunusmumecv.XiaoYudie)、淡粉(Prunusmumecv.Dan
收稿日期:2011-08-16
基金项目:浙江省重大科技攻关项目(编号:2006C12061);浙江林学
院人才培养基金(编号:2006FR007)。
作者简介:张文娇(1985—),女 ,河北保定人 ,硕士研究生 , 主要从事
观赏植物引种及园林应用研究。 E-mail:nalebu@sina.com。
通信作者:王小德 ,博士 ,教授 , 硕士生导师, 主要从事园林植物引种
与应用 、植物造景和生态园林研究。 E-mail:wxd65@zjfc.edu.cn。
Fen)、东方朱砂 (Prunusmumecv.DongfanZhusha)和送春
(Prunusmumecv.SongChun),均为嫁接小苗 ,由浙江省长兴
东方梅园基地提供 。
于 2010年 5月中旬采样 ,选取生长良好 、长势基本一致
的 5个梅花品种的成熟叶片 ,装入密封袋迅速带回实验室 。
将 5种梅花的叶片洗净擦干后分 5组 20张放入密封保鲜袋
中 ,分别放入冷却循环水浴箱进行低温处理 。设计冷冻胁迫
温度分别为 0、 -6、 -12、 -18、 -24 ℃。所采样品于 0 ℃停
留 2 h,取出第 1组样品 ,再降温至 -6 ℃停留 2 h,取出第 2
组样品 ,然后开始依次降温 ,每次降温 6 ℃,依次各停留 2h,
直至降温至 -24℃。将各低温处理后的样品放置于 4 ℃的
冰箱内回温恢复 2h[ 3] 。
1.2　生理特性测定
丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸反应法测定 [ 4] ;
SOD活性采用氮蓝四唑光化还原法测定 [ 4] ;POD活性采用愈
创木酚法测定 [ 4] ;可溶性糖采用蒽酮显色法测定 [ 5] 。每次测
定均重复 3次 。
2　结果与分析
2.1　低温胁迫对梅花叶片 MDA含量的影响
MDA含量的变化反映植物细胞发生膜质过氧化的程度
和植物对逆境条件反应的强弱 [6 -7] 。由图 1可知 ,低温胁迫
对不同梅花品种叶片 MDA含量有明显的影响 ,且 5个品种变
化趋势相似 。胁迫温度为 0℃时 ,各品种间叶片 MDA含量差
异较大 ,其中以送春的 MDA含量最低 ,为 0.002 2 μmol/g,东
—203—江苏农业科学　2011年第 39卷第 3期