全 文 ：西北林学院学报 ２０１６，３１（４）：４８～５２
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１６．０４．０９
涝渍胁迫下厚皮香幼苗光响应特征
　收稿日期：２０１５－０９－１４　修回日期：２０１５－１１－１２
　作者简介：刘臣琼，女，硕士研究生，研究方向：植物景观设计与评价。Ｅ－ｍａｉｌ：４５７４７８９５２＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通信作者：王小德，男，教授，博士，硕士生导师，研究方向：园林植物引种与应用、植物造景和生态园林等。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｘｄ６５＠ｚａｆｕ．Ｅｄｕ．ｃｎ
刘臣琼１，王小德１＊，张　娟１，刘钰欣２
（１．浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安３１１３００；２．湖南农业大学 生物科学技术学院，湖南 长沙４１００００）
摘　要：以１年生厚皮香幼苗为材料，分别进行涝害与渍害处理，使用Ｌｉ－６４００光合仪，测定不同光
照强度下的净光合速率Ｐｎ，并采用直角双曲线、非直角双曲线和直角双曲线修正３种数学模型对
叶片光响应曲线进行拟合，探讨其在不同水淹程度下的光能利用能力。结果表明：随着光合有效辐
射的增加，对照组在ＰＡＲ≈８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、渍害组在ＰＡＲ≈５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｐｎ增
减趋势变得平缓。渍害组、涝害组与对照组相比初始量子效率和最大净光合速率Ｐｎｍａｘ都下降，暗
呼吸速率Ｒｄ 则上升；涝渍胁迫对厚皮香幼苗有光合抑制作用，直角双曲线修正模型对厚皮香幼苗
叶片光响应过程拟合精确度高于直角双曲线和非直角双曲线２种模型；对照组厚皮香幼苗叶片由
数学模型拟合的光合参数值与渍害和涝害２组相比，更为准确。
关键词：厚皮香；涝渍胁迫；光响应模型；光合参数
中图分类号：Ｓ７１８．３　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１６）０４－００４８－０５
Ｌｉｇｈｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａ　ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ
ｗｉｔｈ　Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＬＩＵ　Ｃｈｅｎ－ｑｉｏｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｄｅ１＊，ＺＨＡＮＧ　Ｊｕａｎ１，ＬＩＵ　Ｙｕ－ｘｉｎ２
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｎｄ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３１１３００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈｕｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ，Ｈｕｎａｎ４１００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　１－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａ　ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｔｈａｔ　ｗｅｒｅ　ｓｕｂｊｅｃｔ　ｔｏ　ｗａ－
ｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｗｏ　ｌｅｖｅｌｓ（ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｓｕｒｆａｃｅ，ＺＨ　ｇｒｏｕｐ，ａｎｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ
ｓｏｉｌ　ｓｕｒｆａｃｅ，ＬＨ　ｇｒｏｕｐ），ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅｓ（Ｐｎ）ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔ．ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ　Ｌｉ－６４００．Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｗｅｒｅ
ｆｉｔｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｄｅｌｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｔｈｅ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ，ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ａｎｄ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕ－
ｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａｒ　ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｔ．ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓ－
ｓｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ），ｏｎｃｅ　ｔｈｅ　ＰＡＲ
ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　ａｂｏｕｔ　８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）ａｎｄ　ｔｈｅ　ＺＨ　ｇｒｏｕｐ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　ａｂｏｕｔ　５００μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１，ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｔｒｅｎｄｓ　ｏｆ　Ｐｎ　ｂｅｃａｍｅ　ｇｅｎｔｌｅ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ，ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｑｕａｎ－
ｔｕｍ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙαｏｆ　ｂｏｔｈ　ＺＨ　ｇｒｏｕｐ　ａｎｄ　ＬＨ　ｇｒｏｕｐ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　Ｐｎｍａｘｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄａｒｋ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　Ｒｄｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ
ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｗａｓ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｍｏｄｅｌｓ．Ｔｈｅ　ｆｉｔｔｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ａｃｃｕｒａｔｅ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ＺＨ　ａｎｄ　ＬＨ　ｇｒｏｕｐｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａ　ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ；ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍ－
ｅｔｅｒｓ
　　光合作用是植物生长和发育的基础，是研究绿 色植物环境胁迫适应性的重要指标［１］。植物光响应
曲线能够反映出植物光合速率随光照强度变化而变
化的情况，是研究植物光合能力强弱的重要方法［２］。
通过光响应曲线的拟合可以获得植物的最大净光合
速率Ｐｎｍａｘ、暗呼吸速率Ｒｄ、光补偿点ＬＣＰ 和光饱
和点ＬＳＰ 等光合特性参数，是判定植物光合作用能
力和植物受环境胁迫影响程度的依据［３］。目前，直
角双曲线、非直角双曲线和直角双曲线修正３种模
型在拟合植物光响应曲线中应用广泛［４］，但不同植
物在不同时期与不同环境条件下所适应的光响应曲
线模型存在一定的差异性［５］。所以选择适宜的光响
应曲线模型对植物的光合特性参数进行估算，对于
植物光合作用能力判断是十分重要的。
厚皮香（Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａ　ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ），常绿灌
木或小乔木，枝叶生长茂盛，树形十分优美，是优良
绿化树种，适宜栽植在门厅两侧、道路角隅、草坪边
缘。对二氧化碳和氯化氢等气体抗性强，而且能够
吸收大量有毒气体，适合用于工厂、街旁的绿化和环
境林的营造［６－７］。目前，虽然厚皮香在中国的一些省
市生长良好，但其不耐水涝，在浙江等南方夏季高温
多雨地区易受到涝渍胁迫影响，导致根系发育不良、
叶片发黄脱落、开花数量降低、花朵观赏品质下降、
结果量减少、植株生长缓慢、甚至死亡等现象，对厚
皮香幼苗的生长和发育造成很大的危害。
以１年生厚皮香幼苗为材料，测定涝渍胁迫下
叶片的光响应过程，采用不同的光响应曲线模型进
行拟合，探讨其在不同水淹程度和不同光照强度下
的光合适应规律，分析在渍害和涝害处理下厚皮香
幼苗叶片的光能利用能力。为厚皮香的栽培和推广
提供一定理论基础。
１　材料与方法
１．１　材料
挑选大小与长势基本一致的１年生厚皮香实生
穴盘苗９０株，于２０１５年４月１５日，种植在口径为
２０ｃｍ、高为２５ｃｍ的塑料盆中，土壤基质为泥炭土
∶蛭石∶河沙＝２∶１∶１，放于浙江农林大学教学实
习基地内进行相同的水肥管理。于２０１５年７月１２
日开始进行正常、渍害和涝害处理。
１．２　试验设计
将厚皮香幼苗分为３个组分别进行正常、涝害
和渍害处理，每组幼苗３０株。对照（ＣＫ）：以０ｄ土
壤含水量７５％左右测量值为对照；渍害处理（ＺＨ）：
土壤含水量为１００％左右处于完全饱和状态，水面
与土面保持水平；涝害处理（ＬＨ）：土壤含水量过饱
和，水面高于土面５ｃｍ左右［８］。在胁迫处理２５ｄ
后，每组选取具有代表性的５株，每株３次重复对幼
苗叶片进行测量。
１．３　厚皮香幼苗光响应过程测定
晴朗的天气，选取每株植株上部第２轮的完整
良好叶片为测定对象，使用Ｌｉ－Ｃｏｒ－６４００便携式光
合仪（Ｌｉ－６４００，Ｌｉ－Ｃｏｒ　Ｉｎｃ，ＵＳＡ）于９：００－１１：００使
用开放气路测定厚皮香幼苗光响应过程，ＣＯ２ 浓度
设置３８０μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１左右，流速为５００ｍｏｌ·ｓ－１，
叶室温度为２５℃，光合有效辐射强度（ＰＡＲ）依次为
２　０００、１　８００、１　５００、１　２００、１　０００、８００、６００、４００、２００、
１００、５０、２０、０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，测定时每个光照强
度下平衡１８０～２４０ｓ，测得叶片净光合速率等光合
参数，并用不同光响应曲线模型拟合植物光响应过
程。
１．４　数据处理
利用Ｅｘｃｅｌ２００７和 Ｏｒｉｇｉｎ（８．０）程序对试验数
据进行处理与分析，并使用以下表达式进行光响应
模型拟合。
１．４．１　直角双曲线模型拟合曲线的表达式［９］
净光合速率Ｐｎ（Ｉ）＝ α
ＩＰｎｍａｘ
αＩ＋Ｐｎｍａｘ－Ｒｄ
（１）
光补偿点ＬＣＰ＝ Ｒｄ×Ｐｎｍａｘα（Ｐｎｍａｘ－Ｒｄ）
（２）
１．４．２　非直角双曲线模型拟合曲线的表达式［１０］
净 光 合 速 率 Ｐｎ （Ｉ ） ＝
αＩ＋Ｐｎｍａｘ－ （αＩ＋Ｐｎｍａｘ）２－４ｋαＩＰ槡 ｎｍａｘ
２ｋ －Ｒｄ
（３）
光补偿点ＬＣＰ＝Ｒｄ×Ｐｎｍａｘ－ｋ×Ｒ
２
ｄ
α（Ｐｎｍａｘ－Ｒｄ）
（４）
１．４．３　直角双曲线修正模型拟合曲线的表达
式［１１－１２］
净光合速率Ｐｎ（Ｉ）＝α１－βＩ１＋γＩ－Ｒｄ
（５）
光 补 偿 点 ＬＣＰ ＝
－（γＲｄ－α）－ （γＲｄ－α）２－４αβＲ槡 ｄ
２αβ
（６）
光饱和点ＬＳＰ＝［ （β＋γ）／β槡 －１］／γ （７）
最大净光合速率Ｐｎｍａｘ＝α β＋槡 γ－槡β（ ）γ
２
－Ｒｄ
（８）
式中：α 为初始量子效率；Ｉ 为光合有效辐射即
ＰＡＲ；Ｐｎｍａｘ为最大净光合速率；Ｒｄ 为暗呼吸速率；ｋ
为非直角双曲线的曲角，０＜ｋ≤１；β为光抑制项；γ
为光饱和项。
为了更好地检验３种模型对厚皮香幼苗光响应
曲线拟合的精确性，引入实测值ｙｔ 与拟合值ｙ＾ｔ 的
相对误差ＲＥ［１３］：
９４第４期 刘臣琼 等：涝渍胁迫下厚皮香幼苗光响应特征
相对误差ＲＥ＝１ｙｔ｜ｙｔ－＾ｙｔ｜
（９）
２　结果与分析
２．１　涝渍胁迫下厚皮香幼苗光合作用的光响应过
程
　　在光合有效辐射ＰＡＲ≤１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时，３个组厚皮香幼苗的净光合速率都随着ＰＡＲ的
增加而迅速增加（图１），但ＬＨ 组的趋势明显小于
ＣＫ、ＺＨ组，在ＰＡＲ＞１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时ＣＫ
组与ＺＨ组的净光合速率差异也逐渐拉开，ＣＫ组
在（ＰＡＲ≈８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、ＺＨ 组在（ＰＡＲ
≈５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）时，增减趋势开始变得平
缓。３组厚皮香幼苗叶片的净光合速率大小一直都
保持ＣＫ组＞ＺＨ 组＞ＬＨ 组。与ＣＫ组的净光合
速率相比，ＺＨ 组减少了５２．１４％，ＬＨ 组减少了
６９．３８％。ＬＨ组下降趋势更为明显。
注：图内实测数据为平均值±标准误。下同
图１　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片的光响应曲线
Ｆｉｇ．１　Ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｔ．ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ
２．２　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片净光合速率Ｐｎ
光响应曲线模型拟合
　　使用不同的光响应曲线模型拟合的净光合速率
具有一定的差异性（图２～图４），为精确判断涝渍胁
迫下３种模型净光合速率拟合值偏离实测值程度的
大小，对厚皮香幼苗叶片净光合速率的拟合值与实
测值的相对误差（ＲＥ）采用公式（９）进行求解，相对
误差越小，则模型拟合值的精确度越高。不同光合
有效辐射下，ＣＫ组直角双曲线、非直角双曲线和直
角双曲线修正３种模型净光合速率拟合值与实测值
的平均相对误差分别为０．１４４、０．０８６、０．０７１；ＺＨ组
的平均相对误差分别０．３１５、０．２００、０．２５７；ＬＨ组的
平均相对误差分别为０．３５４、０．３５３、０．２９９。ＣＫ组
与ＬＨ组拟合的净光合速率精确度都表现为直角双
曲线修正模型＞非直角双曲线模型＞直角双曲线模
型，而ＺＨ组拟合的净光合速率精确度表现为非直
角双曲线模型＞直角双曲线修正模型＞直角双曲线
模型。ＣＫ组通过３种模型拟合的净光合速率精确
度均高于ＺＨ组和ＬＨ组。
２．３　涝渍胁迫下厚皮香幼苗３种光响应曲线模型
拟合参数比较
　　与ＣＫ组相比，ＺＨ组和ＬＨ组厚皮香幼苗叶片
的初始量子效率α分别下降了３７．４４％和６６．２１％，
最大净光合速率 Ｐｎｍａｘ分别下降了 ５２．１４％ 和
６９．３８％。暗呼吸速率 Ｒｄ 分别增加了５．８２％和
２１．０１％（表１）。ＣＫ组通过直角双曲线、非直角双
曲线与直角双曲线修正３种模型获得的光合参数值
的决定系数Ｒ２ 分别为０．９３６　１、０．９７８　３、０．９８７　１；
ＺＨ 组决定系数 Ｒ２ 分别为 ０．９３１　９、０．９７６　３、
０．９８２　９；ＬＨ组决定系数Ｒ２ 分别０．９３１　９、０．９３６　１、
０５ 西北林学院学报 ３１卷　
０．９８１　３（Ｒ２ 越接近１，说明拟合值的精确度越高）。
由此可得出，ＣＫ组与ＺＨ、ＬＨ　２组相比，光合参数
拟合值最准确，并且３种模型中直角双曲线修正模
型拟合值精确度最高。
图４　直角双曲线修正模型对涝渍胁迫下厚皮香幼苗
叶片光响应曲线的模拟
Ｆｉｇ．４　Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｔ．ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ
ｂｙ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ
为了更加精确地判断涝渍胁迫下３种模型光合
参数拟合值偏离实测值程度的大小，对厚皮香幼苗
叶片光合参数拟合值与实测值的相对误差（ＲＥ）采
用公式（９）进行求解，ＲＥ 值相对误差越小，则模型
拟合值的精确度越高（表２）。ＣＫ组各模型拟合的
暗呼吸速率Ｒｄ、光饱和点ＬＳＰ、光补偿点ＬＣＰ，ＺＨ
组各模型拟合的光饱和点ＬＳＰ、光补偿点ＬＣＰ，ＬＨ
组各模型拟合的初始量子效率α、暗呼吸速率Ｒｄ、光
补偿点ＬＣＰ、光饱和点ＬＳＰ 的精确度均表现为直
角双曲线修正模型最精确，非直角双曲线模型其次，
直角双曲线模型最末；ＺＨ 组各模型拟合的初始量
子效率α和ＬＨ 组各模型拟合的最大净光合速率
Ｐｎｍａｘ的精确度均表现为直角双曲线修正模型最精
确，直角双曲线模型其次，非直角双曲线模型最末；
ＺＨ组各模型拟合的最大净光合速率Ｐｎｍａｘ和ＣＫ组
各模型拟合的初始量子效率α的精确度均表现为直
角双曲线模型最精确，非直角双曲线模型其次，直角
双曲线修正模型最末；ＺＨ 组各模型拟合的暗呼吸
速率Ｒｄ 和 ＣＫ 组各模型拟合的最大净光合速率
Ｐｎｍａｘ的精确度均表现为非直角双曲线模型最精确，
直角双曲线修正模型其次，直角双曲线模型最末。３
个模型对厚皮香幼苗叶片３个组的光响应拟合参数
精确度均表现为直角双曲线修正模型最精确，非直
角双曲线模型其次，直角双曲线模型最末。ＣＫ组
通过３种模型拟合的各光合参数精确度均高于ＺＨ
组和ＬＨ组。
表１　厚皮香幼苗叶片光合作用光合参数实测值与模型拟合值
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｔ．ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｆｉｔｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｄｅｌｓ
模型 处理 α Ｐｎｍａｘ Ｒｄ ＬＣＰ　 ＬＳＰ　 Ｒ２
实测值 ＣＫ　 ０．０２１　９　 ８．３４７　８　 ０．１８８　９　 ８．６７８　４　 １　５００．０００　０ －
ＺＨ　 ０．０１３　７　 ３．９９５　３　 ０．１９９　９　 ９．９７４　３　 １　５００．０００　０ －
ＬＨ　 ０．００７　４　 ２．５５５　８　 ０．２２８　６　 ２２．９８２　８　 １　２００．０００　０ －
直角双曲线模型 ＣＫ　 ０．０２０　４　 ８．５１０　３　 ０．３２８　２　 １６．７０２　１　 ４１６．４２７　０　 ０．９３６　１
ＺＨ　 ０．０１５　１　 ３．９７５　０　 ０．３１７　３　 ２２．７８２　８　 ２６２．６５８　０　 ０．９２９　０
ＬＨ　 ０．００６　０　 ２．４６８　５　 ０．１０６　１　 １８．５３６　２　 ４１２．８８２　５　 ０．９３１　９
非直角双曲线模型 ＣＫ　 ０．０１９　６　 ８．４３０　２　 ０．２２０　１　 １１．５３０　３　 ４３０．０２１　０　 ０．９７８　３
ＺＨ　 ０．０１５　４　 ３．８８７　２　 ０．２２１　２　 １５．１９４　４　 ２５１．８０６　４　 ０．９７６　３
ＬＨ　 ０．００６　０　 ２．４６８　４　 ０．１０６　１　 １８．５４７　９　 ４１２．７９８　５　 ０．９３６　１
直角双曲线修正模型 ＣＫ　 ０．０１９　１　 ８．２６０　８　 ０．２００　３　 ９．７５４　５　 １　４３９．３９４　０　 ０．９８７　１
ＺＨ　 ０．０１５　０　 ３．８７４　１　 ０．２６６　６　 ９．７４５　３　 １　２７２．７２７　０　 ０．９８２　９
ＬＨ　 ０．００６　７　 ２．５４５　２　 ０．１９１　５　 ２５．０９６　５　 １　９７９．７９８　０　 ０．９８１　３
表２　厚皮香幼苗叶片光合作用光合参数模型拟合值与实测值的相对误差
Ｔａｂｌｅ　２　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｒｒｏｒｓ　ｏｆ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｎｄ　ｆｉｔｔｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｔ．ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ
模型 处理 α Ｐｎｍａｘ Ｒｄ ＬＣＰ　 ＬＳＰ 平均值
直角双曲线模型 ＣＫ　 ０．０６６　８　 ０．０１９　５　 ０．７３７　３　 ０．９２４　６　 ０．７２２　４　 ０．４９４　１
ＺＨ　 ０．１０４　７　 ０．００５　１　 ０．５８７　１　 １．２８４　２　 ０．８２４　９　 ０．５６１　２
ＬＨ　 ０．１９２　１　 ０．０３４　２　 ０．５３６　０　 ０．１９３　５　 ０．６５５　９　 ０．３２２　３
非直角双曲线模型 ＣＫ　 ０．１０４　８　 ０．００９　９　 ０．１６５　４　 ０．３２８　６　 ０．７１３　３　 ０．２６４　４
ＺＨ　 ０．１２６　８　 ０．０２７　１　 ０．１０６　６　 ０．５２３　４　 ０．８３２　１　 ０．３２３　２
ＬＨ　 ０．１９１　９　 ０．０３４　２　 ０．５３５　７　 ０．１９３　０　 ０．６５０　５　 ０．３２１　１
直角双曲线修正模型 ＣＫ　 ０．１２８　４　 ０．０１０　４　 ０．０６０　３　 ０．１２４　０　 ０．０４０　４　 ０．０７２　７
ＺＨ　 ０．０９６　７　 ０．０３０　３　 ０．３３３　８　 ０．０２３　０　 ０．１５１　５　 ０．１２７　０
ＬＨ　 ０．０８９　０　 ０．００４　１　 ０．１６２　５　 ０．０９２　０　 ０．６４９　８　 ０．１９９　５
１５第４期 刘臣琼 等：涝渍胁迫下厚皮香幼苗光响应特征
３　结论与讨论
光照强度与植物的生长发育联系十分密切，植
物在不同时期和不同环境条件下，对光照强度的需
求是不同的［１４］，初始量子效率α、最大净光合速率
Ｐｎｍａｘ、暗呼吸速率Ｒｄ、光补偿点ＬＣＰ 和光饱和点
ＬＳＰ 都是衡量植物光合能力强弱的重要指标［１５］。
研究结果表明：随着涝渍胁迫程度的增加，厚皮香幼
苗叶片的初始量子效率α和最大净光合速率Ｐｎｍａｘ
都显著降低，说明植物光能转化效率和光合潜在能
力降低，光合作用受到抑制。暗呼吸速率Ｒｄ 增加，
说明植物光合产物的运输受阻［１６］，植物在进行自身
调节。具有高光饱和点和低光补偿点的植物环境适
应能力较强，研究中，３组植物光补偿点ＬＣＰ 的高
低顺序为ＣＫ组＞ＺＨ 组＞ＬＨ 组，光饱和点ＬＳＰ
的高低顺序为ＣＫ组≈ＺＨ组＞ＬＨ组。说明涝渍
胁迫对厚皮香幼苗的环境适应能力具有一定程度的
不良影响。
目前，直角双曲线、非直角双曲线和直角双曲线
修正３种数学模型，在拟合植物光响应曲线中应用
十分普遍。但不同模型在不同的环境条件下对植物
光响应曲线的拟合精确程度是不相同的［１７］。研究
结果表明：从整体看，厚皮香幼苗叶片通过直角双曲
线修正模型拟合的光响应过程优于直角双曲线与非
直角双曲线２种模型。但从获得的相关光合参数
看，直角双曲线模型对正常处理下厚皮香幼苗叶片
初始量子效率α和渍害处理最大净光合速率Ｐｎｍａｘ
拟合值优于直角双曲线修正与非直角双曲线２种模
型，非直角双曲线模型对正常处理下厚皮香幼苗叶
片最大净光合速率Ｐｎｍａｘ和渍害处理下暗呼吸速率
Ｒｄ拟合值优于直角双曲线修正与直角双曲线２种模
型。所以，我们在应用不同模型对植物光合参数进行
求解时，应进行比对分析以选取最合适求解模型。
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２５ 西北林学院学报 ３１卷