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不同施水量对五叶地锦幼苗生长和气孔特征的影响



全 文 :不同施水量对五叶地锦幼苗生长和
气孔特征的影响
寇祥明1 , 杨利民2 , 韩 梅2 , 李 玉1
(1.吉林农业大学菌物研究所 , 长春 130118;2.吉林农业大学中药材学院 , 长春 130118)
摘 要:以五叶地锦为试材 , 人为控制 4种施水量 , 测定供试幼苗的生长量 、生物量干重和叶表皮的气孔器特
征。结果表明:不同的施水量显著影响幼苗的株高 、茎粗 、叶数 、叶面积 、生物量干重 ,随着施水量增加以上参
数逐渐增大。不同施水量对幼苗生物量干重有显著影响 , 450 mm 和 600 mm 施水量 2 个处理的幼苗枝叶生长
量和生物量差异不显著 ,而 150 mm 与 300 , 450 , 600 mm 施水量处理以上参数差异显著。不同施水量对幼苗的
气孔器密度和大小也有显著影响。300 mm 施水量是五叶地锦幼苗维持正常生长的底线 , 因此只有在生长季
内降雨量大于 300 mm的地区才能选择五叶地锦作为固沙植物。
关键词:五叶地锦;施水量;生物量;气孔器特征
中图分类号:Q949.756.3   文献标识码:A   文章编号:1000-5684(2006)02-0168-05
Effect of Different Water Supplies on Seedling Growth and Stoma
Characteristics of Parthenocissus quiquefolia
KOU Xiang-ming1 , YANG Li-min2 , HAN Mei2 , LI Yu1
(1.Institute of Mycology , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China;2.College of Chinese
Medicinal Material , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China)
Abstract:Growth ,biomass and characteristics of stoma apparatus of seedlings of Parthenocissus quinque-
folia were studied by observing its response of four artificially controlled water supply levels.The results
showed that different water supply levels significantly affected plant height , stem diameter , leaf number ,
leaf area and dry biomass.With the increase of water supply , those variables of the seedlings increased.
Water supply obviously affected dry biomass of the seedlings.Between 450 mm and 600mm , there were no
obvious effects on morphology of branch leaf or biomass of seedlings of Parthenocissus quinquefolia , the
variables of the seedlings under 150 mm water supply were obviously different from those under 300 mm ,
450mm , or 600 mm water supplies.Different water supply levels significantly affected stoma apparatus
length and width.300mm water supply is the minimum for the normal growth ofParthenocissus quinquefo-
lia.Therefore , only in a region where precipitation is more than 300 mm can Parthenocissus quinquefolia
be chosen as a sand binding plant.
Key words:Parthenocissus quinquefolia;water supply;biomass;characteristics of stoma apparatus
  面对全国荒漠化土地每年以 2 460 km2的速
度扩展 、水土流失日益严重的严峻形势[ 1] ,在我国
尤其是西部以及“三北”农牧交错地区植被恢复的
相关理论与技术已成为研究热点[ 2-3] 。水分是制
约植物生长发育最重要的生态因子之一 ,对于干
旱半干旱地区 ,生态系统水分状况的研究显得尤

通讯作者
基金项目:省部共建国家重点实验室培育基地—吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室开放基金资助项目(DS2004-20)
作者简介:寇祥明(1979-),男 ,硕士研究生 ,主要从事耐旱植物生理生态研究。
收稿日期:2005-04-19
 第 28卷第 2 期 吉 林 农 业 大 学 学 报 Vol.28 No.2 
 2006 年 4月 Journal of Jilin Agricultural University Apr.2006 
为重要[ 4-9] 。
五叶地锦(Parthenocissus quinquefolia)是葡萄
科爬山虎属落叶藤本植物 ,在我国主要分布于辽
宁 、河北 、山东 、陕西 、浙江 、湖南 、广东 、湖北等
省[ 10] 。长春市将其作为绿化植物大量栽培。近
年吉林省西部沙地试栽五叶地绵初步获得成功。
五叶地锦生态适应性强 ,地被覆盖速度快 ,耐旱 、
耐寒 ,根深可达 1.5 ~ 2 m ,可在恶劣的地区种植 ,
是固沙的优良植物[ 11] 。尚农[ 12]测定了五叶地锦
的光饱和点以及光合强度与温度之间的相互关
系;刘慧民等[ 13]研究了五叶地锦的抗寒性;王锋
等[ 14]进行了五叶地锦幼苗培育和园林应用研究。
有关水分因子对五叶地锦生长的影响未见报道。
本试验采用人工模拟降水的方法 ,研究了五叶地
锦幼苗生长和气孔器对水分变化的生理反应 ,其
结果可为五叶地锦在西部沙化环境治理中的应用
提供依据 。
1 材料与方法
1.1 研究地区自然概况
研究地点设在吉林农业大学院内 ,地理位置
北纬 43°05′~ 45°15′、东经 124°18′~ 127°02′,海拔
215.7 m ,年均温 4.8℃,最高气温 39.5℃,最低气
温-39.8℃。年平均降雨量为 567.0 mm ,且大部
分降水集中在 6 ~ 8月 ,这 3个月的降水占全年降
水的 70%。该区处于东部山地湿润区与西部平
原半干旱区之间的过渡带上。
1.2 试验材料与处理
2004年 5月 12日选择生长量相对一致的五
叶地锦幼苗 100株 ,随机分成 4组 ,植入深 17 cm、
内径21.5 cm 的花盆中 ,每盆 1 株。土壤取自吉
林省松原市长岭县固定沙丘。将 100个花盆按组
序排列于棚架下 ,棚架的顶部盖有塑料布 ,以防降
水影响试验。塑料布四周距地面高约 2 m ,以利
于通风 ,保证人工模拟降水条件下其它自然因子
接近自然状况。
1.3 模拟降水量及施水方法
设每次施水 5 , 10 , 15 , 20 mm 4个施水量处
理。6月 2 日至 8月 30日 90 d 内每 3 d在下午
17:00 ~ 18:00 用喷壶施水 1次 。施水量计算方
法:在直径为 20 cm的雨量器内 ,每降水 31.4 mm
相当于自然降水1 mm ,即:
3.14×(10 cm)2/31.4 cm3=S/A
式中 A代表施水量 , S 代表施水面积 ,即在
面积为 S 的地面上施水A mL相当于 1 mm降水。
4个处理累计施水 150 , 300 , 450 , 600 mm ,分别相
当于温带典型荒漠地带 、温带典型草原地带 、温带
草甸草原地带和温带落叶阔叶林地带在生长季节
内的降水总量[ 15] 。
1.4 幼苗生长量的测定
在每一施水处理中随机选取 10株作为固定
观测株 ,从 6月 2日起每15 d测定幼苗株高 、茎粗
和叶片数 ,茎粗用精确度为0.02 mm的游标卡尺
测量茎基部 。8 月 30日每一施水处理随机选取
10株 ,取相同部位的叶片各 10片 ,以权重法测定
叶面积 ,建立叶面积(Y)与叶长×叶宽(X)的相关
方程为:Y =0.635 1X+0.275 5(R =0.996 3),计
算各处理单叶平均面积并测定根 、茎 、叶及全株的
生物量干重。
1.5 气孔器特征研究方法
选择天气晴朗的中午 ,每一施水处理随机选
取 5株 ,选取相同叶位的成熟叶片 ,先用酒精棉轻
轻擦去表面的灰尘 ,在叶片中部的主脉两侧涂一
薄层透明指甲油 ,分别涂叶近轴面和远轴面 ,油脂
固化后用镊子轻轻剥下即为表皮印痕复型[ 16] 。
5次重复 ,在光学显微镜下观测计算每平方毫米
的气孔数并测量气孔的长和宽 。
2 结果与分析
2.1 幼苗的生长动态
不同水分处理五叶地锦幼苗的主枝长 、叶数 、
茎粗生长动态存在明显差异(图 1 ~ 3)。试验期
内前 15 d五叶地锦幼苗生长缓慢 ,4种施水处理
之间各项指标差异不大 ,这可能与幼苗较小 、气温
较低有关 。15 d后 ,600 , 450 , 300 mm 3个处理随
施水量增大 ,主枝长 、叶数 、茎粗和叶面积等生长
指标明显增大 ,尤其以600 mm施水处理生长更为
迅速 ,而 150 mm 施水量处理生长几乎停滞 ,到
30 d后施水 300 mm处理的幼苗生长变缓 。
169 第 28卷 第 2 期 寇祥明等:不同施水量对五叶地锦幼苗生长和气孔特征的影响
图 1 不同施水量对五叶地锦主枝长的影响
Fig.1.Effects of different water supplies on tree height
of Parthenocissus quinquefolia
图 2 不同施水量对五叶地锦茎粗的影响
Fig.2.Effects of different water supplies on stem diame-
ter of Parthenocissus quinquefolia
图 3 不同施水量对五叶地锦叶片数的影响
Fig.3.Effects of different water supplies on leaf number
of Parthenocissus quinquefolia
  比较试验结束时 8月 30日不同施水量处理
的幼苗主枝长 、叶数和茎粗 ,均呈现随施水量的增
加而显著增大(P <0.05)的趋势(表 1)。150 mm
施水量下 ,五叶地锦幼苗受到明显的水分胁迫作
用 ,叶片光合能力下降 ,生长受阻。水分亏缺对五
叶地锦幼苗生长有显著抑制作用。150 mm 施水
量的五叶地锦幼苗在第 30 d出现叶片脱落和枝
尖死亡现象 ,到试验中期个别植株上的叶片几乎
全部脱落。300 mm 以上施水量均能正常生长 ,虽
然 300 mm施水量的长势较 450 mm和 600 mm施
水量差 ,但能够维持五叶地锦幼苗的缓慢生长。
说明五叶地锦只有在降雨量大于 300 mm的地区
用于固沙 。
表 1 不同施水量处理五叶地锦幼苗生长量比较
Table 1.Growth quantity of Parthenocissus quinquefolia seedlings under different water supplies
施水量/mm
Water supply
l(主枝)/ cm
Tree height
d(茎)/mm
Stem diameter
叶片数
Leaf number
A(叶)/ cm2
Leaf area
150 41.35±16.89c 0.42±0.07c 8.3±5.10c
300 69.88±25.81b 0.49±0.05b 19.0±9.19b 58.4±19.22
450 101.80±60.50a 0.56±0.07ab 33.1±12.31a 54.64±30.8
600 105.25±51.05a 0.60±0.09a 32.5±9.14a 58.81±24.66
2.2 五叶地锦幼苗生物量对模拟施水量的响应
生物量是植物对环境变化响应非常有效的综
合参数 。不同施水量的五叶地锦幼苗的叶 、茎和
根生物量均存在显著差异(P <0.05),它们对施
水的响应表现出相同的趋势(表2)。150 mm施水
量处理严重影响了五叶地锦幼苗生物量的积累。
在150 mm到 450 mm的施水量范围内 ,随着施水
量的增加 ,幼苗生物量显著提高。但450 mm 施水
量处理与 600 mm 施水量处理除叶片外 ,根 、茎生
物量干重和总生物量无显著差异。
170  吉 林 农 业 大 学 学 报 2006 年
表 2 不同施水量处理五叶地锦幼苗生物量比较
Table 2.Biomass of Parthenocissus quinquefolia seedlings under different water supplies
施水量/mm
Water supply
m(叶)/ g
Leaf weight
m(茎)/ g
Stem weight
m(粗根)/g
Coarse root weight
m(细根)/ g
Fine root weight
总生物量/ g
Total biomass
150 2.48±1.25d 6.01±1.45b 7.45±3.05b 1.01±0.56c 17.2±7.20c
300 5.36±1.70c 9.21±3.06b 10.12±4.41b 4.86±2.10b 30.2±10.12b
450 7.56±1.68b 12.34±3.38ab 15.06±4.82a 6.36±1.33a 42.39±8.33a
600 9.88±3.79a 14.91±5.56a 15.80±7.27a 6.03±1.34a 48.14±7.36a
2.3 五叶地锦幼苗叶片气孔器对施水量的响应
气孔是植物水 、气交换的主要通道组织。
150 ,300 , 450 mm 施水量处理五叶地锦幼苗叶片
远轴面的气孔密度差异不显著 , 而 3 个处理与
600 mm 施水量处理差异显著 。近轴面没有观察
到有气孔的分布。由表 3可知:4 种施水量处理
的幼苗气孔密度约为 56 ~ 64个/mm2 。不同施水
量对五叶地锦幼苗叶片远轴面的气孔长度和宽度
均有显著影响 ,随着施水量的增加 ,幼苗叶片远轴
面的气孔长度和宽度均显著增大。300 mm 和
450 mm施水量处理的气孔长和宽差异不显著
(P >0.05),但两者与 150 mm 和 600 mm 施水量
处理差异均显著(P<0.05)(表 3)。
表 3 不同施水量的五叶地锦幼苗叶片下表皮气孔器特征
Table 3.Characteristics of stoma apparatus on adaxial leaf surface of Parthenocissus quinquefolia under different water sup-
plies
施水量/mm
Water supply
气孔密度 /(个·mm-2)
Stomatal density
l(气孔)/μm
Stomatal apparatus length
b(气孔)/μm
Stomatal apparatus width
150 58.3±4.5b 43.6±2.7c 32.2±2.7c
300 56.6±5.4b 48.3±3.0b 34.1±2.5b
450 59.9±4.8ab 49.5±2.5b 35.5±3.1b
600 63.6±6.9a 53.6±3.0a 38.4±2.8a
3 讨 论
叶片是植物进行光合作用最重要的场所 ,叶
片数量变化以及叶的扩展性生长极容易受到环境
因子变化的影响[ 17] 。很多植物在受到水分胁迫
时 ,最敏感的表现是叶的扩展性生长受抑制[ 18] 。
在本研究中 ,也同样发现五叶地锦幼苗的叶数对
施水量变化具有非常敏感的响应 ,不同施水量的
五叶地锦幼苗主枝长 、叶数 、茎粗和叶面积存在明
显差异。在干旱胁迫(150 mm施水量)下 ,五叶地
锦幼苗叶片数和单株叶面积显著减少 ,水分不足
将导致五叶地锦幼苗叶片脱落和枝尖死亡。300 ,
450 ,600 mm 施水量的叶面积差异不显著。说明
生长季内 300 mm施水量是适应五叶地锦生长的
底线 。
植物的生物量是植物生长最主要的参数 ,本
研究中五叶地锦幼苗茎 、叶 、根的生物量和总生物
量等对不同施水量的响应具有明显差异 。在受到
干旱胁迫时 ,五叶地锦幼苗的生物量积累受到抑
制。在 150 mm到 450 mm 的施水范围内 ,施水量
的增加显著提高幼苗的生物量 ,但到450 mm 施水
量处理的生物量随着施水量的增加变化不大。
450 mm和 600 mm施水量下只有叶片生物量差异
显著。这一结果表明 , 450 mm 施水量已能满足
五叶地锦生长的需要 ,过多的施水对它的生物量
积累影响不大 。
五叶地锦幼苗叶片气孔器对水分状况也有敏
感的反应 。叶片远轴面有气孔分布而近轴面没有
观察到气孔分布 。随着施水量的增加 ,远轴面的
气孔器长度和宽度均逐渐增大 。显然 ,植物在受
到干旱胁迫时 ,减小气孔开度 ,能够更好地保持植
物体内水分平衡 ,维持植物正常的生理功能 ,而水
分充足时 ,增加气孔开度 ,促进叶面蒸腾 ,这是植
物适应干旱环境的一种生理反应。
总之 ,五叶地锦幼苗形态生长 、叶片气孔器特
征 、生物量等对不同施水条件做出了类似的生态
171 第 28卷 第 2 期 寇祥明等:不同施水量对五叶地锦幼苗生长和气孔特征的影响
响应 ,随着施水量的增加 ,生长加快 ,生物量积累
增多 ,气孔长和宽增大。从试验结果看 ,300 mm
施水已经是五叶地锦正常生长的底线 ,所以只有
在生长季内降雨量大于 300 mm 的地区才能选用
五叶地锦作为固沙植物。
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