全 文 ：第４３卷　第９期
２０１５年９月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４３ Ｎｏ．９
Ｓｅｐ．２０１５
网络出版时间：２０１５－０８－０５　０８：５６ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１５．０９．００８
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１５０８０５．０８５６．０１６．ｈｔｍｌ
基于最大熵值模型的山白树适生区分布变化研究
　［收稿日期］　２０１４－１２－３１
　［基金项目］　陕西省教育厅科研专项（１１ＪＫ０６２２）；陕西理工学院２０１１年博士启动项目
　［作者简介］　周天华（１９７６－），男，陕西汉中人，讲师，博士，主要从事植物生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕ３６８７＠１２６．ｃｏｍ
周天华１，钱增强２，王　勇３
（１陕西理工学院 生物科学与工程学院，陕西 汉中７２３００１；２陕西师范大学 生命科学学院，陕西 西安７１００６２；
３陕西省南郑县大河坎九年制学校，陕西 南郑７２３１００）
［摘　要］　 【目的】研究山白树在不同时代气候条件下的适生分布区范围和变化规律，推测其过去和未来的适
生区分布。【方法】利用山白树在中国的分布点数据和气候因子数据，基于最大熵值模型预测山白树在当代、末次间
冰期、末次盛冰期、２１世纪５０年代和８０年代的适生区分布范围和面积。【结果】最大熵值模型对山白树地理分布的
分析结果准确可靠；最干季度平均温度、最暖季度降水量、最冷季度平均温度、最干月份降水量、最湿季度平均温度、
昼夜温差与年温差比值和最冷季降水量等７个生物气候变量对山白树适生区分布有较大影响。山白树在末次间冰
期的适生区总面积为当代的１．６５倍，分布范围更靠南方；在末次盛冰期其适生区明显缩小，为当代适生区面积的
４．４％，仅分布在巴山地区和汉水上游河谷地带；在２１世纪５０年代和８０年代山白树的适生区面积大幅度增加，总面
积分别为当代的１９和１３倍。【结论】山白树对气候变化敏感，适生区范围变化幅度大；２１世纪全球气候变暖有利于
山白树的保护。
［关键词］　山白树；适宜生长区；气候变化；最大熵值模型
［中图分类号］　Ｑ９４８．２ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１５）０９－００５１－０６
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ　ｈｅｎｒｙｉ
Ｈｅｍｓｌ．ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｍａｘｉｍｕｍ　Ｅｎｔｒｏｐｙ　Ｍｏｄｅｌ
ＺＨＯＵ　Ｔｉａｎ－ｈｕａ１，ＱＩＡＮ　Ｚｅｎｇ－ｑｉａｎｇ２，ＷＡＮＧ　Ｙｏｎｇ３
（１　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈａｎｚｈｏｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７２３００１，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａａｎｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉ’ａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１００６２，Ｃｈｉｎａ；
３　Ｄａｈｅｋａｎ　Ｎｉｎｅ－ｇｒａｄｅ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｎａｎｚｈｅｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７２３１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｆｏｒ
Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　Ｈｅｍｓｉ．ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｓｃｅｎａｒｉｏｓ　ｔｏ　ｐｒｅｄｉｃｔ　ｔｈｅ　ｐａｓｔ　ａｎｄ　ｆｕｔｕｒｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ
ｈａｂｉｔａｔｓ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｍａｘｉｍｕｍ　ｅｎｔｒｏｐｙ（ＭａｘＥｎｔ）ｍｏｄｅｌ　ｗａｓ　ｅｍｐｌｏｙｅｄ　ｔｏ　ｐｒｅｄｉｃｔ　ｔｈｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｏｆ
ＳｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａｈｅｎｒｙｉＨｅｍｓｉ．ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｃａｄｅｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｃｕｒｒｅｎｔ，ｌａｓｔ　ｉｎｔｅｒｇｌａ－
ｃｉａｌ（ＬＩＧ），ｌａｓｔ　ｇｌａｃｉａｌ　ｍａｘｉｍｕｍ（ＬＧＭ），２０５０ｓａｎｄ　２０８０ｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅ　ＭａｘＥｎｔ　ｍｏｄｅｌ　ｗａｓ　ａｃｃｕｒａｔｅ　ｆｏｒ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　Ｈｅｍｓｉ．Ｔｈｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｏｆ　Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｉｎｆｌｕ－
ｅｎｃｅｄ　ｂｙ　７ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｄｒｉｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ，ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｒｍｅｓｔ
ｑｕａｒｔｅｒｓ，ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃｏｌｄｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ，ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｉｅｓｔ　ｍｏｎｔｈｓ，ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｗｅｔｔｅｓｔ
ｑｕａｒｔｅｒｓ，ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｌｄｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ．Ｔｈｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｉｎ　ＬＩＧ
ｗａｓ　１．６５ｔｉｍｅｓ　ａｓ　ｌａｒｇｅ　ａｓ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｃｕｒｒｅｎｔ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｓｏｕｔｈｗａｒｄ．Ｔｈｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆ
Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｓｈｒｕｎｋ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｉｎ　ＬＧＭ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　４．４％ｏｆ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｃｕｒｒｅｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｓｃａｔｔｅｒｅｄ　ｉｎ　Ｍｔｓ．
Ｂａｓｈａｎ　ａｎｄ　ｖａｌｅｙｓ　ａｌｏｎｇ　ｕｐｐｅｒ　ｒｅａｃｈ　ｏｆ　Ｈａｎｊｉａｎｇ　Ｒｉｖｅｒ．Ｔｈｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆ　Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｗｏｕｌｄ　ｅｘｐａｎｄ
ｄｕｒｉｎｇ　２０５０ｓａｎｄ　２０８０ｓ，ｗｉｔｈ　ｔｏｔａｌ　ａｒｅａ　ｗｅｌｉｎｇ　ｔｏ　１９ａｎｄ　１３ｔｉｍｅｓ　ａｓ　ｌａｒｇｅ　ａｓ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｃｕｒｒｅｎｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｗａｓ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ．Ｔｈｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｖａｒｉｅｄ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｓｃｅｎａｒｉｏｓ，ａｎｄ　ｗｏｕｌｄ　ｅｘｐａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｃｉｐａｔｅｄ　ｗｏｒｍｅｒ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　２１ｓｔ　ｃｅｎｔｕｒｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　Ｈｅｍｓｉ；ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉｔａｔ；ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ；Ｍａｘｉｍｕｍ　Ｅｎｔｒｏｐｙ　Ｍｏｄｅｌｉｎｇ
　　山白树（Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　Ｈｅｍｓｌ．）是金缕
梅科 （Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ）山白树属 （Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ
Ｈｅｍｓｌ．）的多年生乔木。山白树属是我国特有单型
属，属下仅含山白树一个种［１］。历史上山白树分布
广泛，但现在仅见于北纬３１．９°－３５．５°、东经１０５°－
１１２．５°区域，零星分布于秦岭、巴山、中条山等有限
地区海拔１　１００～１　６００ｍ的山坡、谷地杂木林中，
是典型的华中分布型特有植物［２－３］。山白树木材结
构细致，心材、边材不甚分明，纹理通直，材质坚硬，
是制造家具的优良木材，具有一定的经济价值。另
外，山白树根系发达，喜水，能耐间歇性的短期水浸，
固土能力强，是营造固岸护滩林的优良树种。根据
形态学、解剖学和分子生物学证据，很多研究者认为
山白树属是金缕梅科较为原始性和孤立的一个
属［４－６］；而金缕梅科又处于双子叶植物纲的基部，与
该金缕梅亚纲中的绝大多数科类似，都是白垩纪至
老第三纪常见或处于优势的古老成分［５］。作为第三
纪遗留下来的古老种类，山白树经过第四纪冰期气
候波动而残存下来，在系统发育上处于相对原始和
孤立的地位。因此，该物种对于研究被子植物的起
源、早期演化以及我国植物区系的发生演化和地理
变迁等均具有较为重要的科研价值。然而，山白树
多生长于中低海拔温带亚热带森林，极易受到人为
活动的影响；加之其对生态环境条件的要求较为严
格，生长速度慢，自然界现存数量不断减少而濒于灭
绝，亟待保护，目前已被列为国家Ⅱ级重点保护植
物［７］和陕西省第一批保护物种［８］。
ＭａｘＥｎｔ模型是以最大熵理论为基础的密度估
计和物种分布预测模型［９］，其在物种现实生境模拟、
主要生态环境因子筛选、环境因子对物种生境影响
的定量描述等方面均表现出优越性，如数学基础简
单、易于从生态学上解释、只需要模拟物种当前存在
数据等［１０－１２］。因此，该模型已经成为物种潜在生境
预测的首选模型［１３］，目前在国内外已经广泛应用于
动植物适生区预测等方面的研究［１４－１５］。本研究拟以
当代气候数据和山白树的地理分布数据为基础，通
过 ＭａｘＥｎｔ生态位模型推演其在第四纪冰期、间冰
期的地理分布范围，模拟其在未来几十年的潜在地
理分布范围，以期为山白树的进化历史、致濒机理及
其保护研究提供理论支撑。
１　材料与方法
１．１　山白树分布数据的检索与统计
本研究共搜集到山白树的分布点５０个，涵盖了
该物种的已知分布区。山白树地理分布数据主要通
过以下方法得到：（１）野外实地调查；（２）查阅文献，
包括中英文期刊、中国植物志、地方植物志、各地自
然保护区考察报告等；（３）网络数据，包括中国数字
植物标本馆（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｖｈ．ｏｒｇ．ｃｎ／）、中国植物
主题数据库（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔ．ｃｓｄｂ．ｃｎ／）和中国
植物图像库（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｐｈｏｔｏ．ｃｎ／）。因部
分查阅到的山白树记录仅有分布点描述而未提供详
细经纬度信息，故笔者用Ｇｏｏｇｌｅ　Ｅａｒｔｈ　Ｖ７．０软件
获取这些分布点的经纬度信息。
１．２　气候变量的获取与筛选
从 ＷｏｒｌｄＣｌｉｍ 网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．
ｏｒｇ）下载得到当代（１９５０－２０００年）、末次盛冰期
（Ｌａｓｔ　ｇｌａｃｉａｌ　ｍａｘｉｍｕｍ（ＬＧＭ），～２１Ｋａ　ＢＰ）和末次
间冰期（Ｌａｓｔ　ｉｎｔｅｒ－ｇｌａｃｉａｌ（ＬＩＧ），～１２０－１４０Ｋａ
ＢＰ）的环境气候数据。２１世纪５０年代（２０５０ｓ）和２１
世纪８０年代（２０８０ｓ）的气候数据从 ＣＣＡＦＳ网站
（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｃａｆｓ－ｃｌｉｍａｔｅ．ｏｒｇ）下载。每个年代
均选用４种大气环流模型（ＣＮＲＭ－ＣＭ３、ＣＳＩＲＯ－
ＭＫ３．０、ＭＩＲＯＣ　３．２和ＥＣＨａｍ５）和３种气候变化
场景（ＩＰＣＣ４Ａ１Ｂ、Ａ２和Ｂ１）共１２套气候模拟数
据。上述数据均采用５ａｒｃ－ｍｉｎｕｔｅｓ的空间分辨率，
每个栅格单元大致相当于８１ｋｍ２。
利用软件ＤＩＶＡ－ＧＩＳ　ｖ７．５处理上述气候数据，
得到模型分析所需的年平均气温、昼夜温差平均值
等１９个生物气候变量（ＢＩＯ０１－ＢＩＯ１９，见表１）。
参照 Ｈｉｌ等［１６］的方法，对１９个生物气候变量依重
要性排序，选取其中７个重要性高的变量（ＢＩＯ０３、
ＢＩＯ０８、ＢＩＯ０９、ＢＩＯ１１、ＢＩＯ１４、ＢＩＯ１８和ＢＩＯ１９）用
于最终的模型构建。
１．３　最大熵模型的构建
将山白树的分布数据和各个年代对应的生物气
候变量导入软件 Ｍａｘｅｎｔ　ｖ３．３．３ｋ［１７］，采用刀切法
（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ）评估各变量的相对重要性。在参数设置
２５ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
中，最大重复次数设为５　０００，其他参数均采用软件
默认设置，采用交叉验证方法重复运行４次，取平均
值得到最终分布模型。模型分析结果输出格式为
ＡＳＣＩＩ栅格图层，适生指数值介于０～１。
表１　初步筛选及用于最终构建 Ｍａｘｅｎｔ模型的生物气候变量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ　ｉｎｉｔｉａｌｙ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ｍｏｄｅｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈｏｉｃｅ　ｏｆ
ｐｒｅｄｉｃｔｏｒｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｉｎ　ＭａｘＥｎｔ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
描述
Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
描述
Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ＢＩＯ０１ 年平均气温（℃）Ａｎｎｕａｌ　ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　 ＢＩＯ１１＊
最冷季度平均温度（℃）
Ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃｏｌｄｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ
ＢＩＯ０２ 昼夜温差月均值（℃）Ｍｅａｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｒａｎｇｅ　 ＢＩＯ１２ 年平均降水量（ｍｍ）Ａｎｎｕａｌ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ＢＩＯ０３＊ 昼夜温差与年温差比值Ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌｉｔｙ　 ＢＩＯ１３
最湿月份降水量（ｍｍ）
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｅｔｔｅｓｔ　ｍｏｎｔｈｓ
ＢＩＯ０４ 温度季节性变化方差 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ　 ＢＩＯ１４＊ 最干月份降水量（ｍｍ）Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｉｅｓｔ　ｍｏｎｔｈｓ
ＢＩＯ０５
最热月份最高温度（℃）
Ｍａｘ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｗａｒｍｅｓｔ　ｍｏｎｔｈｓ ＢＩＯ１５
降水量季节性变化方差Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ
ＢＩＯ０６
最冷月份最低温度（℃）
Ｍｉｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃｏｌｄｅｓｔ　ｍｏｎｔｈｓ ＢＩＯ１６
最湿季度降水量（ｍｍ）
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｅｔｔｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ
ＢＩＯ０７ 年温变化范围（℃）Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｎｕａｌ　ｒａｎｇｅ　 ＢＩＯ１７
最干季度降水量（ｍｍ）Ｐ
ｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｉｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ
ＢＩＯ０８＊
最湿季度平均温度（℃）
Ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｗｅｔｔｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ ＢＩＯ１８
＊ 最暖季度降水量（ｍｍ）
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｒｍｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ
ＢＩＯ０９＊
最干季度平均温度（℃）
Ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｄｒｉｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ ＢＩＯ１９
＊ 最冷季度降水量（ｍｍ）
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｌｄｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ
ＢＩＯ１０
最暖季度平均温度（℃）
Ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｗａｒｍｅｓｔ　ｑｕａｒｔｅｒｓ
　　注：＊表示该变量被用于最终的模型构建。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｉｎａｌ　ｍｏｄｅｌ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ａｒｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｂｙ＊ｉｎ　ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ．
　　采用受试者工作特征曲线（Ｒｅｃｅｉｖｅｒ　ｏｐｅｒａｔｉｎｇ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｃｕｒｖｅ，ＲＯＣ）分析模型预测精度；ＲＯＣ
曲线下面积（Ａｒｅａ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅ，ＡＵＣ）越大，表
示模型预测精度越高［１８］。
１．４　山白树适生区分布预测
将上述 ＭａｘＥｎｔ　ｖ３．３．３ｋ软件的运算结果导入
ＤＩＶＡ－ＧＩＳ　ｖ７．５软件，采用中国地图制作的蒙版图
层，将分析范围限于中国版图之内。ＤＩＶＡ－ＧＩＳ　ｖ７．５
软件也被用于各种后续分析和适生区面积计算。
对于山白树当代分布预测，采用１０ｐｅｒｃｅｎｔｉｌｅ
ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ阈值将连续的概率分布图转换成
１／０（适生／非适生）二元分布图。此外，在上述阈值
与１之间自然划分３等分，分别对应低度、中度和高
度适生区。
对应４种大气环流模型及３种气候变化场景，
每个预测年代均得到１２张连续的概率分布图。首
先将各个预测年代的１２张概率分布图转换成１／０
（适生／非适生）二元分布图，再经叠加和处理，最终
得到一张二元分布图。将各预测年代适生区自然划
分为３个等级，即低度、中度和高度适生区。
２　结果与分析
２．１　ＭａｘＥｎｔ模型评价与等级划分
本研究得到的平均训练 ＡＵＣ值（Ｍｅａｎ　ｔｒａｉｎ－
ｉｎｇ　ＡＵＣ）和平均测试ＡＵＣ值（Ｍｅａｎ　ｔｅｓｔ　ＡＵＣ）分
别为０．９９３和０．９９１，表明该模型具有极好的预测
精度。
Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ检验结果表明，最干季度平均温度
（ＢＩＯ０９）、最暖季度降水量（ＢＩＯ１８）、最冷季度平均
温度（ＢＩＯ１１）、最干月份降水量（ＢＩＯ１４）、最湿季度
平均温度（ＢＩＯ０８）、昼夜温差与年温差比值（ＢＩＯ０３）
和最冷季度降水量（ＢＩＯ１９）等７个生物气候变量是
影响山白树生境分布的主要因素。这７个生物气候
变量将用于构建各个时代的分布模型。７个变量的
贡献 率 （Ｐｅｒｃｅｎｔ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ）依 次 为：ＢＩＯ０９
（３２．８％）＞ＢＩＯ１８（１５．２％）＞ＢＩＯ１１（１３．５％）＞
ＢＩＯ１４（１２．２％）＞ ＢＩＯ０８（１０．５％）＞ ＢＩＯ０３
（８．８％）＞ＢＩＯ１９（６．６％）。
ＭａｘＥｎｔ　ｖ３．３．３ｋ生成的１０ｐｅｒｃｅｎｔｉｌｅ　ｔｒａｉｎｉｎｇ
ｐｒｅｓｅｎｃｅ阈值为０．２５１　８，据其可将阈值在０～
０．２５１　８的部分划分为山白树非适生区，阈值在
０．２５１　８～１的部分划分适生区。另外，将适生区划
分为以下３个等级：（１）０．２５１　８～０．５０４　５，低度适生
区；（２）０．５０４　５～０．７５８，中度适生区；（３）０．７５８　２～
１，高度适生区。
２．２　山白树的当代适生区
本研究结果（表２）表明，山白树当代（１９５０－
２０００年）总适生区总面积为２４．８×１０４　ｋｍ２，占中国
３５第９期 周天华，等：基于最大熵值模型的山白树适生区分布变化研究
国土面积的２．６％。其中，高度适生区为４．０×１０４
ｋｍ２，占适生区面积的１６％，主要分布于秦岭西段和
巴山中段；中度和低度适生区面积分别为７．１×１０４
和１３．７×１０４　ｋｍ２，分别占适生区总面积的２９％和
５５％。山白树当代的适生区包括陕西、四川、湖北、
山西、河南、甘肃、重庆等地，主要集中于秦岭、巴山
和中条山地区（图１－Ａ，Ｂ）。此外，在四川盆地西南
边缘和黄土高原南部边缘也有小范围的低度适生区
分布。
图１　山白树在中国的５０个分布记录点及在不同时期适生区的地理分布预测
Ａ．５０个山白树记录点的地理分布图；Ｂ．山白树在当代（１９５０－２０００年）的适生区地理分布预测图；Ｃ．山白树在末次间冰期
（～１２０－１４０Ｋａ　ＢＰ）的适生区地理分布预测图；Ｄ．山白树在末次盛冰期 （～２１Ｋａ　ＢＰ）的适生区地理分布预测图；
Ｅ．山白树在２１世纪５０年代（２０５０ｓ）的适生区地理分布预测图；Ｆ．山白树在２１世纪８０年代（２０８０ｓ）的适生区地理分布预测图
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　５０ｓａｍｐｌｅ　ｒｅｃｏｒｄ　ｐｏｉｎｔｓ　ａｎｄ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｍａｐ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
Ａ．Ｔｈｅ　５０ｓａｍｐｌｅ　ｒｅｃｏｒｄ　ｐｏｉｎｔｓ　ｏｆ　Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ；Ｂ．Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｍａｐ　ｆｏｒ　Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ（１９５０－２０００）；Ｃ．Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｍａｐ　ｆｏｒ　Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ＬＩＧ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ（～１２０－１４０Ｋａ　ＢＰ）；
Ｄ．Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｍａｐ　ｆｏｒ　Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ＬＧＭ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ（～２１Ｋａ　ＢＰ）；Ｅ．Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｍａｐ　ｆｏｒ　Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｕｎｄｅｒ　２０５０ｓｃｌｉｍａｔｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ；Ｆ．Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｍａｐ　ｆｏｒ　Ｓ．ｈｅｎｒｙｉ　ｕｎｄｅｒ　２０８０ｓｃｌｉｍａｔｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
４５ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
表２　各时间段山白树在我国的分布面积预测
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｆｏｒ　Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄｓｉｎ　Ｃｈｉｎａ ×１０４　ｋｍ２
年代
Ｄｅｃａｄｅ
总适生区
Ｔｏｔａｌ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ａｒｅａ
低度适生区
Ｌｏｗｌｙ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ａｒｅａ
中度适生区
Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ａｒｅａ
高度适生区
Ｈｉｇｈｌｙ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ａｒｅａ
～１２０－１４０Ｋａ　ＢＰ　 ４０．９　 ２９．３　 １４．５　 ７．１
～２１Ｋａ　ＢＰ　 １．１　 ０．８　 ０．２　 ０．１
１９５０－２０００　 ２４．８　 １３．７　 ７．１　 ４．０
２０５０ｓ ４７５．５　 １３９．３　 １６８．４　 １６７．８
２０８０ｓ ３２４．７　 １１９．１　 １０７．３　 ９８．３
２．３　山白树在末次间冰期和盛冰期的适生区
本研 究 结 果 表 明，山 白 树 在 末 次 间 冰 期
（～１２０－１４０Ｋａ　ＢＰ）的总适生区面积达４０．９×１０４
ｋｍ２，为当代适生总面积的１．６５倍，其中高度适生
区面积为７．１×１０４　ｋｍ２（表２）。其适生区主要分布
于长江中下游沿岸，特别是在四川东部、重庆和湖北
西部（即川东、鄂西地区）有较大范围的分布区（图１－
Ｃ）。
山白树在末次盛冰期（～２１Ｋａ　ＢＰ）的总适生区
面积较当代大幅减小，为１．１×１０４　ｋｍ２，仅占当代适
生区总面积的４．４％，而且几乎没有高度适生区（表
２）。其适生区仅分布于陕西、四川、重庆、湖北四省
交界的汉水河谷地带和重庆长江沿岸（图１－Ｄ）。
２．４　山白树在未来的适生区预测
山白树在２１世纪５０年代（２０５０ｓ）的总适生区
面积较当代有较大幅度增加，达４７５．５×１０４　ｋｍ２，为
当代的１９倍（表２），涵盖了我国中东部大部分地
区。其高度适生区面积为１６７．８×１０４　ｋｍ２，分布在
华中、华东、东北长白山和大兴安岭等地区（图１－
Ｅ）。
在２１世纪８０年代（２０８０ｓ），山白树的总适生区
面积为３２４．７×１０４　ｋｍ２，占国土面积的３４％，为当
代适生区总面积的１３倍（表２）。其中高度适生区
面积达９８．３×１０４　ｋｍ２，为当代高度适生区的２５倍，
主要分布在四川东部、重庆、湖北西部、陕西南部、河
南南部和东北长白山地区（图１－Ｆ）。
３　讨　论
３．１　影响山白树分布的气候因素
本研究应用最大熵值模型对我国特有属珍稀濒
危植物山白树在不同年代的地理分布进行了预测，
定量、直观地获得了山白树在不同历史时期的适生
区分布（潜在分布区）信息。研究结果表明，山白树
在当代的适生区与其实际分布区非常吻合，这说明
此模型在预测不同时代山白树适生区分布上具有较
高的准确度。
采用Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ法检验了１９个生物气候因子的
重要性，发现山白树地理分布的最大影响因素依次
是最干季度平均温度、最暖季度降水量、最冷季度平
均温度、最干月份降水量和最湿季度平均温度，可以
看出温度和水分是影响山白树分布的最重要因子。
在本研究给定的几种大气环流模型与气候变化场景
的组合中，山白树的适生区在不同时代变化波动幅
度很大，这表明山白树对全球气候变化较为敏感。
３．２　山白树在末次盛冰期和末次间冰期的适生区
分布
本研究结果表明，在距今１２～１４万年前的末次
间冰期，山白树的适生区比当代适生区面积略大但
更靠近南方一些，主要分布在长江三峡附近的川东
鄂西地区、大别山地区及长江下游沿岸地区。在末
次盛冰期，山白树的适生区大幅减小，仅分布在巴山
地区和汉水谷地。
第四纪全球曾发生过多次冰期和间冰期气候剧
烈波动，对植物的分布产生了强烈的影响［１８］。在末
次间冰期，当时的气候与现代气候较为相似，此时我
国中部地区的平均气温比当代高２～３℃；在距今
２．１万年前的末次盛冰期，我国中部地区年平均气
温比现在低１３℃左右［１９］。当冰期来临，气温降低，
植物会从高纬度地区向低纬度地区迁移，从高海拔
地区向低海拔地区迁移，在更低的纬度或海拔地区
“避难”；在间冰期，植物会向高海拔和高纬度地区回
迁。我国中东部在冰期虽未发生过大规模的冰川，
但冰期气候大幅下降必然对当时的动植物产生较大
影响。因此可以推测，在末次盛冰期原本生活在海
拔１　０００ｍ左右的山白树不得不向南迁移，或者迁
移到更低海拔的地方。但华中地区山脉多东西走
向，向南迁移没有可能性，山白树最有可能就近迁移
到低海拔的河谷地带以适应变冷的气候，而巴山地
区和汉水河谷地带海拔多在１００～５００ｍ，这样的地
理环境就成了山白树的“冰期避难所”。但是，山白
树在末次盛冰期的适生区面积却急剧减小，仅为当
代适生区面积的４．４％，其高度适生区面积更小。
因此，山白树在冰期极有可能遭遇了瓶颈效应，这可
能是其现在濒临灭绝的重要原因。
５５第９期 周天华，等：基于最大熵值模型的山白树适生区分布变化研究
３．３　山白树在未来的适生区分布变化
根据对未来全球气候的预测，未来几十年全球
气候趋暖，平均气温会比当代更高。本研究对山白
树在未来几十年的适生区预测结果表明，在未来山
白树分布区将有大幅扩张，在２１世纪５０年代和８０
年代，山白树的适生区面积分别为当代的１９和１３
倍，其适生区将从当代主要分布的华中地区向东、向
北扩大到华东、华北和东北地区。因此，全球气候变
暖对山白树的生长和繁衍是一个利好条件，有利于
这种珍稀濒危植物的保护。
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５７．
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Ｎａｔｕｒｅ，２０００，４０５：９０７－９１３．
［１９］　浦庆余．末次冰期以来我国自然环境变迁及其与全球变化的
关系 ［Ｊ］．第四纪研究，１９９１（３）：２４５－２５９．
Ｐｕ　Ｑ　Ｙ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅ
ｌａｓｔ　ｇｌａｃｉａｌ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｌｏｂａｌ　ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．
Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９１（３）：２４５－２５９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６５ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷