全 文 ：第 37卷 第 6期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.6
2009年 6月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jun.2009
失水胁迫对五叶地锦生理生化指标的影响
康　雯　刘晓东　何　淼
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　以五叶地锦(Parthenocissusquinquefolia(L.)Pan-ch.)盆栽幼苗为实验材料 , 分析了失水胁迫对其
幼苗生理生化指标的影响。结果表明:水分胁迫对五叶地锦幼苗的几个生理指标影响显著;随着干旱胁迫时间的
延长 , 叶片相对含水量和土壤含水量呈显著下降趋势 , 叶片水分饱和亏缺逐渐增大;质膜相对透性增大 , 丙二醛(MDA)质量摩尔浓度增加;脯氨酸质量分数 、可溶性蛋白质量分数都随着胁迫时间的延长而逐渐升高;随着干旱
胁迫程度的加深 , 超氧化物歧化酶(SOD)的活性呈现先升高后下降的趋势。
关键词　失水胁迫;五叶地锦;生理生化指标
分类号　Q5EffectofWaterDeficitStressonPhysiologicalandBiochemicalIndexesofParthenocissusquinquefolia/KangWen,LiuXiaodong, HeMiao(CollegeofLandscapeArchitecture, NortheastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.Chi-na)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(6).-13～ 15AnexperimentwasconductedtostudytheeffectofwaterstressonthephysiologicalandbiochemicalindexesofPar-thenocissusquinquefoliapotedseedlings.Resultsshowedthatwaterstresshadasignificanteffectonsomephysiologicalin-dexesofP.quinquefoliaseedlings.Withtheprolongeddroughtstress, leafrelativewatercontentandsoilwatercontentsignificantlydecreased, whileleafwatersaturationdeficit, relativeplasmalemmapermeability, aswelascontentsofMDA, prolineandsolubleproteinalincreased.Theactivityofsuperoxidedismutase(SOD)increasedfirstandthende-creasedwiththedeepeningofdroughtstress.Keywords　Waterstress;Parthenocissusquinquefolia;Physiologicalandbiochemicalindexes
　　五叶地锦(Parthenocissusquinquefolia(L.)Pan-ch.)系葡
萄科地锦属落叶木质藤本植物 ,原产北美 ,黑龙江省有栽培 ,秋
叶变红色 ,具有垂直绿化地表覆盖 、彩化和抗污染等多重园林
绿化功能 ,多用于棚架绿化 [ 1] 。水分胁迫诱导植物体内发生各
种生理生化反应 ,使植物细胞生理脱水 ,植株生长停止 、呼吸紊
乱 、光合作用受抑、整个代谢异常 , 使植物体受害 [ 2] 。因此, 近
年来对植物水分关系的探讨已成为植物生理生态学研究领域
的重要课题之一 [ 3] 。目前 ,除了有关五叶地锦在不同灌水量条
件下的研究报道之外 [ 4] ,未见关于在失水胁迫条件下五叶地锦
生理生化方面的研究报道。因此 , 本研究通过盆栽实验 , 探讨
失水胁迫对五叶地锦生理生化的影响 ,以期为干旱半干旱地区
五叶地锦的培育与应用提供理论依据。
1　试验材料与方法
试验于 2008年 4月— 9月在东北林业大学试验苗圃林
木育种基地(有防雨设施)进行。
供试材料为盆栽 2年生五叶地锦扦插苗 ,花盆口径 30cm、高
25cm(盆底有孔,以免积水),盆土为肥沃的田园土, 田间持水量
24.2%,且满足每盆土量一致。苗木于 4月上盆, 每盆一株植于
花盆内。 5月进入生长旺盛期后,选择生长量相对一致的五叶地
锦幼苗 50盆 ,随机分为 10组, 每组 5盆 ,并设对照组和试验组 ,
并于干旱胁迫前对所有苗木充足灌水 3d。对照组以后每天进行
正常的浇水管理,试验组自实验开始后不再进行水分浇灌, 以保
证自然失水条件。每组试验处理设 3个重复。
叶片的相对含水量和土壤含水量参照郝再彬等人的烘干
法 [ 5]:相对含水量 =(叶片鲜质量 -叶片干质量)/(叶片饱和
质量 -叶片干质量)×100%;叶片水分饱和亏缺 =1-相对含
第一作者简介:康雯 , 女 , 1983年 11月生 , 东北林业大学园林学
院 ,硕士研究生。
通信作者:刘晓东 ,东北林业大学园林学院 ,教授。
收稿日期:2009年 3月 11日。
责任编辑:张　玉。
水量 [ 6];相对电导率 、丙二醛质量分数和可溶性蛋白质量分
数测定参照李合生的方法 [ 7];游离脯氨酸质量分数采用磺基
水杨酸提取 , 酸性茚三酮比色法 [ 8];超氧化物歧化酶活性采
用氮蓝四唑法 [ 9] 。所测数据均采用 EXCEL和 SPSS软件进行
数据处理和分析。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫对幼苗叶片水分状况的影响
水是植物生命活动不可缺少的重要成分 , 过度缺水对其
生长发育极为不利 [ 10] 。因此干旱条件下植物叶片含水量及
叶片水分饱和亏缺是衡量植物水分状况和抗旱能力比较稳定
的两个重要指标。叶片水分饱和亏缺反映了水分不足条件下
植物组织在蒸腾时的耗水补充程度和恢复能力的差异 [ 11] 。由
表 1可知 ,在干旱胁迫初期叶片相对含水量和叶片水分饱和亏
缺变化并不明显 ,随着干旱胁迫时间的增加 ,叶片相对含水量
逐渐下降 , 到胁迫 35d时叶片相对含水量与对照相比下降了
45.37%,叶片水分饱和亏缺则是呈现逐渐递增的趋势。方差
分析表明 , 叶片相对含水量在轻度干旱胁迫时差异在 0.05水
平显著, 重度干旱胁迫时差异达 0.01水平显著。
2.2　干旱胁迫对土壤含水量状况的影响
对于植物来说 , 土壤是植物生存的基础和根基 ,土壤提供
了植物所需要的各种营养元素。研究表明 , 随着干旱胁迫时
间的增加 , 土壤中的水分含量总体上呈现下降的趋势(如表
1)。在干旱胁迫初期土壤含水量明显下降 , 胁迫 14d时土壤
含水量是对照的 25.6%。随着胁迫时间的延长 ,土壤含水量
逐渐下降 , 21d时与对照相比下降了 82.11%, 到胁迫末期则
呈现相对平稳的变化趋势。土壤主要以渗漏 、蒸发和植物蒸
腾三种途径散失水分 , 在干旱胁迫的初期土壤主要以蒸发和
渗漏为主 ,所以土壤含水量下降的速度较快;当土壤水分下降
到一定程度时 ,渗漏基本消除 ,土壤以蒸腾和蒸发为主要的散
失方式 , 从而导致了土壤含水量以较低的速度下降。
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2009.06.022
表 1　失水胁迫下五叶地锦生理生化指标的变化
水分胁迫
时间 /d
相对含
水量 /%
叶片水分饱
和亏缺 /%
土壤含
水量 /%
相对电
导率 /%
丙二醛质量摩尔
浓度 /μmol· g-1
游离脯氨酸质量
分数 /μg· g-1
可溶性蛋白质量
分数 /mg· g-1
超氧化物歧化
酶 /U· g-1
CK 90.67 9.33 33.94 13.49 1.504 741 43.75 0.235 0 178.882
7 86.97 13.03 12.80 20.01 1.464 470 54.17 0.250 5 244.803
14 83.13 16.87 8.69 31.99 1.847 395 95.00 0.269 0 251.097
21 69.29 30.71 6.07 39.22 1.334 021 117.50 0.311 5 268.323
28 60.01 39.99 4.21 78.54 6.165 864 185.00 0.336 5 246.294
35 49.53 50.47 4.13 82.20 6.260 943 385.00 0.349 0 222.443
2.3　干旱胁迫对五叶地锦细胞膜透性和丙二醛质量摩尔浓
度的影响
水分胁迫能导致细胞内物质的外渗和膜透性的增大 , 膜
透性的大小反映了膜的稳定性和植物组织受损伤的程度 , 因
此 , 膜相对透性是衡量植物抗旱性的一个可靠指标 [ 12] 。随着
干旱胁迫程度的不断加重 , 叶片的细胞膜受破坏的程度逐渐
增大 , 因此细胞膜相对透性迅速增大 , 如表 1所示 。在胁迫的
前 21d, 相对电导率呈逐渐递增趋势。胁迫至 28d时相对电
导率明显增高 , 与对照相比提高了 65.05%, 说明胁迫 28d
时 , 细胞膜遭到严重的破坏 ,从而导致细胞液大量外渗。
干旱胁迫下 , 植物细胞原生质膜受到不同程度的破坏 , 细
胞中活性氧大量积累 ,而活性氧含量增高能启动膜脂过氧化
和膜脂脱脂化作用 , 产生过氧化产物 ,主要表现为丙二醛质量
摩尔浓度的明显增高 [ 13-14] 。因此 ,丙二醛质量摩尔浓度变化
是反映细胞膜脂过氧化作用强弱的一个重要指标。 研究发
现:在干旱胁迫前 21d,丙二醛的质量摩尔浓度变化与对照相
比并无明显差异 ,胁迫 21 d时 , 丙二醛的质量摩尔浓度出现
下降趋势。随胁迫时间的延长 , 到胁迫 28d时 , 丙二醛质量
摩尔浓度迅速增大 , 达到对照值的 4.09倍 , 差异达 0.01水平
显著。丙二醛质量摩尔浓度增幅的大小能够体现植物耐旱能
力的强弱 , 增幅越大与耐旱性越强成反比 [ 15] 。由此可以推断
出 , 五叶地锦在干旱胁迫的前 28d,具有较强的耐旱性。
2.4　干旱胁迫对幼苗叶片脯氨酸质量分数的影响
植物遇到干旱逆境时 , 游离脯氨酸会大量积累以使细胞
内的渗透势下降 , 促进植物吸水 , 表现为脯氨酸积累越多 , 抗
旱能力越强 [ 16-17] 。由表 1可知 ,在水分胁迫下 , 五叶地锦叶
片中作为细胞渗透调节物质的游离脯氨酸质量分数变化明
显。水分胁迫 21d后 , 游离脯氨酸质量分数增加迅速 , 胁迫
越严重增加越迅速。 21d时 , 脯氨酸质量分数分别是对照及
胁迫 7d的 2.69倍和 2.17倍 ,方差分析表明 , 胁迫 21d时与
对照相比差异达 0.01水平显著。随着胁迫时间的延长和程
度的加剧 , 当胁迫至 28 d和 35d时 ,游离脯氨酸质量分数比
正常对照时分别增加了 322.9%和 780%。这说明在干旱胁
迫的初期 , 植物可以保持正常的状态 , 随着胁迫程度的加剧 ,
植物体内游离脯氨酸质量分数的急剧增加 , 以表现出对干旱
环境的适应性。
2.5　干旱胁迫对幼苗叶片可溶性蛋白质量分数的影响
由表 1可见 , 随着干旱胁迫时间的延长 ,五叶地锦叶片中
可溶性蛋白的质量分数一直呈上升趋势 , 这一趋势正好与五
叶地锦对干旱胁迫的适应相吻合。干旱胁迫会诱导一些特异
的基因表达 , 从而导致蛋白质量分数增加。研究表明 , 胁迫到
14d时 , 可溶性蛋白呈缓慢上升趋势 ,差异达 0.05水平显著 ,
胁迫 21d以后 , 上升趋势逐渐增大 , 差异达 0.01水平显著。
在胁迫的后期植物叶片中可溶性蛋白质量分数持续上升说
明 , 植物内部通过增加可溶性蛋白来抵御外界不良环境 , 从而
说明五叶地锦具有很强的耐旱性。
2.6　干旱胁迫对幼苗叶片超氧化物歧化酶活性的影响
超氧化物歧化酶(SOD)作为活性氧清除剂 , 具有维持活
性氧代谢平衡 、保护膜结构的功能 [ 18] 。研究表明 , 在水分胁
迫下 , 五叶地锦的 SOD活性变化总趋势是先上升后缓慢下
降。由表 1可以看出 , 在胁迫的前 21 d, SOD含量逐渐上升 ,
且在胁迫 21d达到峰值 , 比对照增加了 50%, 随后 SOD活性
则随着水分胁迫时间延长和程度的加剧呈缓慢下降趋势。 这
说明 , 在胁迫开始的前 21d, 植物可以通过调节 SOD活性来
平衡活性氧代谢 、保护膜结构 ,对外界不良环境进行抵御。 随
着干旱胁迫程度的加重 , 植物自身的防御系统遭到破坏 , SOD
活性受到抑制 , 从而表现为 SOD活性的下降 。
3　结论与讨论
在干旱胁迫下 , 五叶地锦幼苗生长受到一定抑制作用 , 叶
片生理生化指标发生一系列变化 , 表现为:随干旱胁迫程度的
提高 ,叶片相对含水量和土壤含水量呈显著下降趋势;叶片水
分饱和亏缺 、叶片相对电导率和丙二醛(MDA)质量摩尔浓
度 、可溶性蛋白 、脯氨酸质量分数都随干旱胁迫程度的加重而
明显升高;SOD活性在初期和中期干旱胁迫下上升 , 在干旱胁
迫后期呈下降趋势。
叶片相对含水量能直接反映土壤缺水时植物体内水分状
况 ,是植物抗旱性研究的重要生理指标之一。试验表明:在正
常条件下 ,五叶地锦叶片具有较高的相对含水量 ,在受到干旱
胁迫时 ,相对含水量呈逐渐下降趋势 ,这说明五叶地锦叶片具
有较强的保水能力。
干旱胁迫下 , 膜系统通常被认为是伤害的最初和关键部
位 ,能够直接的反映出植物受伤害的程度。 MDA是膜脂过氧
化的产物 , 膜脂过氧化是造成生物膜伤害的一个重要原因。
研究表明 , MDA质量摩尔浓度的变化与相对电导率的变化呈
显著正相关 ,胁迫前中期两项指标的含量均较低 ,说明膜脂过
氧化程度低 , 细胞膜并未受到严重的伤害。 这些都反映出五
叶地锦具有较强的抗旱性 , 具备抵御一定干旱环境的能力。
水分胁迫下植物累积的游离脯氨酸并不是各类植物的普
遍现象 ,但鉴于脯氨酸的生理功能 ,仍可认为脯氨酸可作为植
物水分胁迫的指标 [ 19]。本研究表明 ,随着水分胁迫时间的延
长 ,五叶地锦叶片中积累的游离脯氨酸质量分数呈逐渐上升
趋势。这正与脯氨酸作为渗透调节物质的功能相符合。由于
脯氨酸具有降低细胞渗透势 、维持膨压 、保护和稳定大分子物
质等多种功能 ,所以在受到外界干旱条件下 ,植物体内的脯氨
酸质量分数逐渐增加 , 保持细胞内环境的相对稳定 ,更有利于
提高植物的抗旱性。
SOD酶活性的变化说明 ,在胁迫初期 , 植物通过增强保护
酶活性来清除活性氧自由基 , 从而维持细胞膜的稳定性和完
整性。在胁迫后期 , 植物自身的防御受到抑制 , 从而表现出
SOD酶活性的下降。 SOD酶活性在胁迫的前中期能够逐渐
的上升 , 说明五叶地锦具有较高的抗旱性。
可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质。当植物受
到水分胁迫时 ,植物体内通常会以积累大量的可溶性蛋白来
维持细胞正常的功能。 同时 , 植物为了很好的保护自身的生
理功能 ,会在受到逆境胁迫时 ,合成一些新的蛋白以抵御不良
14 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷
环境的影响 , 从而导致植物体内的可溶性蛋白总质量分数呈
上升趋势。本试验结果表明 , 随水分胁迫程度的加剧 , 五叶地
锦叶片中可溶性蛋白质量分数呈上升趋势 , 可以一定程度的
提高五叶地锦的抗旱能力。
参　考　文　献
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树 [ 22] 、云杉 [ 23] 、马尾松 [ 24] 、日本落叶松 [ 25] 、杉木 [ 26]等主要用
材树种的研究也表明 , 材质性状有着广泛的遗传变异 , 充分利
用这种变异是良种选育的任务之一。对于竹类植物种内材性
变异的研究目前还很少有报道 。本研究发现粉单竹竹材的部
分化学成分在产地间存在差异 ,通过选择可以得到优良的纸
浆材产地。这些特性包括 1% NaOH抽出物 、纤维素主戊聚
糖含量。苯醇抽出物和灰分虽在产地间无显著差异 , 但个体
间的差异比较大 , 鉴于竹子有很强的无性繁殖能力 , 对于这种
性状可选择优良个体进行无性繁殖加以利用。纤维长度虽在
产地间存在不同 , 但其绝对变化量很小 , 因此选择的意义不
大。在竹材纤维形态特性与化学成分之间无明显相关性 ,因此
可单独选择。在纤维性状之间相关密切 ,但化学成分中仅戊聚
糖含量与 1% NaOH抽出物含量呈显著正相关 ,其他性状间则
相关性不密切。通过比较分析 , 认为纤维素和戊聚糖含量较
高 ,而 1%NaOH抽出物和灰分含量较低的广东怀集 、广西桂
林和广西南宁 3个粉单竹产地是较为优良的纸浆材产地。
本研究发现 , 纤维长度及纤维长宽比具有比较明显的从
南向北(从低海拔到高海拔)逐渐降低 , 灰分随经度增大而增
加的地理倾群模式。 这意味着在该竹种引种过程中 , 除了适
应性(抗寒 、抗风等)的限制外 , 还就考虑其纤维形态及灰分
的变化程度 , 以确保其优良品质的充分表达。
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