全 文 ：广西火桐 （Erythropsis kwangsiensis）为梧桐科
火桐属（Erythropsis）植物，广西特有种，仅分布于广
西中部至南部的石灰岩地区，野生资源量极少，属
濒危植物，在1999年8月国务院批准的《国家重点
保护野生植物名录（第一批）》中被列为2级重点保
护植物［1］。 广西火桐为强阳性落叶树种，树干挺拔
通直，材质轻、韧，易加工不开裂，是优良的工艺用
材；其花色金黄艳丽，花期长，具有极高的观赏价
值，亦为珍贵的城市园林绿化植物。 国内对广西火
桐的研究甚少，仅对其资源分布及采种育苗技术等
进行了初步研究［2~3］。 国内外学者对各种植物的光
合生理特性进行了较多的研究 ［4~9］，但有关广西火
桐的光合生理特性方面的研究至今未见报道。本研
究通过对广西火桐叶片净光合速率与生理生态因
子的关系进行探讨， 旨在揭示广西火桐光合作用的
日变化规律，进一步了解植物光合作用与影响因子
的关系，为开展广西火桐种质资源保护和人工栽培
利用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地设在广西桂林广西植物研究所园林室
收稿日期：2010－06－23
基金项目：广西自然科学基金项目（桂科自0832222）；中国科学院知识创新工程项目
作者简介：毛世忠（1968－），男，广西上林人，助理研究员，主要从事植物栽培和保护生物学研究工作。*为通信作者，E－mail：lwh
2004＠gxib．cn。
濒危植物广西火桐净光合速率及其影响因子研究
毛世忠，唐文秀，骆文华 *，丁 莉，黄仕训
广西壮族自治区
中 国 科 学 院 广西植物研究所， 桂林 541006（ ）
摘要：使用LI－6400便携式光合测定系统对濒危植物广西火桐幼树叶片净光合速率（Pn）及其影响因子日变化速
率进行测定，并进行相关分析、逐步回归分析和通径分析。结果表明：广西火桐净光合速率（Pn）日变化曲线为“双峰”
型，变化趋势与蒸腾速率（Tr）相同；具有明显的“光合午休”现象，午间净光合速率（Pn）降低主要由气孔导度（Gs）降低
引起；影响广西火桐叶片净光合速率（Pn）的主要生理因子是蒸腾速率（Tr），主要生态因子是光照强度（PAR）和空气
相对湿度（RH）。栽培管理中可通过增加透光度、适当浇水等措施来调节蒸腾速率，提高净光合速率，促进苗木快速生
长。
关键词：濒危植物；广西火桐；净光合速率；生理生态因子；通径分析
中图分类号：S792.37 文献标识码：A 文章编号：1002－8161（2010）11－1165－05
The factors affecting net photosynthetic rate in endangered
plant Erythropsis kwangsiensis in Guangxi
MAO Shi－zhong，TANG Wen－xiu，LUO Wen－hua*，DING Li，HUANG Shi－xun
(Guangxi Institute of Botany, Chinese Academy of Science, Guilin, Guangxi 541006, China)
Abstract: The diurnal variation and the factors affecting net photosynthetic rate (Pn) in Erythropsis Kwangsiensis were
measured using LI-6400 portable photosynthetic analyzer in sunny days during October 2009, and the data were analyzed
statistically for correlation, stepwise regression and path analysis. The results showed two different peaks in the curve of
diurnal variations in Pn, and a similar trend was observed with transpiration rate (Tr). The midday depression in photosynthesis
was significant, and it was principally caused by decrease in stomatal conductance (Gs). The main physiological factor
which affected diurnal variation in Pn was found to be Tr, and the main ecological factors were the light intensity (PAR)
and relative humidity (RH). The light transmittance increase, proper management of irrigation during the cultivation may
help in adjusting Tr, increasing Pn, and promoting the growth of seedlings.
Key words: endangered plant； Erythropsis kwangsiensis ; net photosynthetic rate; physio-ecological factors; path analysis
广西农业科学 2010，41（11）：
Guangxi Agricultural Sciences
1165-1168
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实验苗圃内，位于25°00′448″N，110°17′812″E，海拔
高度160 m，属中亚热带气候。 年均气温19．2℃，7月
均温28．4℃，1月均温7．7℃， 绝对高温38℃， 绝对低
温－5．5℃，冬季有霜冻，年平均有霜期9～24 d，年降
雨量1800 mm，年相对湿度78．0％，土壤为酸性红壤，
pH 6．0。
1． 2 试验材料
试验材料为2年生广西火桐播种苗， 种源来自
广西来宾县。植株生长于全光照条件下，长势旺盛，
平均株高177．15 cm， 平均地茎5．14 cm， 平均冠幅
（东西×南北）144 cm×136 cm。
1． 3 试验方法
选择2009年10月的晴天用LI－6400便携式光合
测定系统测定植物叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速
率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等生理指
标，同时记录相关的环境因子：光合有效辐射（PAR）、
空气相对湿度（RH）、空气温度（Tair）、空气CO2浓度
（Ca）。 8：00~18：00进行观测， 每隔2 h测定1次；其
中，11：00~14：00每隔1 h测定1次。 供试叶片选用树
冠外部成熟、向阳完整的4位叶，结果为5次测定的
平均值。 气孔限制值（Ls）的计算式为Ls＝1－Ci ／ Ca。
所有数据均由仪器自动记录， 用Excel进行数据处
理和图表绘制，应用SPSS 13．0统计软件进行简单相
关分析和DPS数据处理软件进行逐步回归、偏相关
和通径分析［10~12］。
2 结果与分析
2． 1 生理生态特征与环境因子日变化
2． 1． 1 叶片Pn与Tr日变化 广西火桐Pn日变化为双
峰曲线（图1），10：00达最大峰值（15．30 μmol·m－2·s－1），
13∶00到达低谷，14：00有一小峰出现（8．54 μmol·m－2
·s－1），之后Pn一直呈下降趋势，其日均Pn为7．55 μmol·m－2
·s－1。 Tr日变化与Pn变化相似，亦为双峰曲线，8：00
较低，10：00达一天最大值（4．31 mmol·m－2·s－1），13：00
出现低谷，14：00有个小峰（3．35 mmol·m－2·s－1），日
均Tr为2．85 mmol·m－2·s－1。
图 1 广西火桐净光合速率与蒸腾速率日变化
Fig.1 Diurnal variations in net photosynthetic rate and
transpiration rate in Erythropsis kwangsiensis
图 2 广西火桐胞间 CO2浓度、气孔导度、气孔限制值日变化
Fig.2 Diurnal variations in intercellular CO2concentration, stomatal
conductance and stomatal threshold value in Erythropsis
kwangsiensis
图 3 光照强度、空气 CO2浓度日变化
Fig.3 Diurnal variations in light intensity and CO2 content
图 4 空气温度、空气相对湿度日变化
Fig.4 Diurnal variations in air temperature and relative humidity
Ls
广 西 农 业 科 学


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2． 1． 2 叶片Gs、Ci与Ls日变化 Gs的变化趋势与
Pn、Tr的变化趋势略有不同（图2），8：00为一天最大
值（0．426 mol·m－2·s－1），8：00~10：00下降速度较快，
该时段的变化与Pn、Tr在该时段的变化刚好相反。
10：00以后的变化与Pn、Tr的变化基本一致，表现为
13：00有一谷值，14：00有一小峰出现，之后下降，日
平均值为0．154 mol·m－2·s－1。 Ci日变化呈单谷型曲
线，9：00~11：00下降速度较快，11：00~13：00维持在
200 μmol·mol－1左右的谷值，13：00后逐渐上升，但
上升的幅度小于9：00~11：00下降的幅度；Ls日变化
为单峰曲线，8∶00最低，Ls值为0．104，8：00~11：00一
直上升，峰值出现在11：00~13：00之间，最大值为
0．481，13：00之后开始下降。
2． 1． 3 环境因子日变化 如图3、图4所示，PAR
8：00最低（200 μmol·m－2·s－1），而后急剧上升，13∶00
达一天中的最大值（1300 μmol·m－2·s－1），14∶00~16∶00
维持在694~700 μmol·m－2·s－1之间， 之后迅速下降，日
平均值为757 μmol·m－2·s－1；Ca一天中总体呈下降趋
势，但变化幅度不大，8：00最高，为453．34 μmol·mol-1。
Tair的日变化表现为早晚低中午高，日平均温度为
31．6℃；RH的日变化与Gs的日变化相似，8：00最高，
为60％，13：00~16：00最低，分别为 30．04％和31．76％，
14：00 RH稍微上升，但升幅不大，16：00后RH值开
始上升，日平均为40．58％。
2． 2 净光合速率与影响因子相关分析
2． 2． 1 相关性分析 对影响广西火桐净光合速率
的主要生理生态因子进行简单相关分析，结果（表
1）表明，净光合速率与蒸腾速率、空气CO2浓度、光
合有效辐射、气孔导度为极显著正相关，与空气相
对湿度显著正相关，与胞间CO2浓度显著负相关，而
与空气温度负相关，其大小顺序（绝对值）为Tr＞PAR＞
Gs＞Ca＞Ci＞RH＞Tair。 其中，影响净光合速率的主要
生理因子大小顺序为Tr＞Gs＞Ci，影响净光合速率的
主要环境因子大小顺序为PAR＞Ca＞RH＞Tair。然而，
由于影响净光合速率的因子较多，在有多个影响因
子的情况下，两个变量因子间的简单相关系数往往
不能正确说明其间的真正关系，偏相关系数则是在
扣除或固定某两个变量以外的其他变量的影响，计
算这两个变量之间的相关关系，能够反映事物间的
本质联系［13~15］。 以Gs（X1）、Ci（X2）、Tr（X3）、Tair（X4）、
Ca（X5）、RH（X6）、PAR（X7）与净光合速率Pn（Y）进
行偏相关分析，结果（表2）表明，广西火桐净光合速
率Pn与Tr、Ca、RH极显著正相关，与PAR显著正相
关，与Gs、Ci显著负相关，与Tair无显著相关，其大小
（绝对值）顺序为Tr＞Ci＞RH＞Gs＞Ca＞PAR＞Tair。 其
中，影响广西火桐光合速率的主要生理因子大小顺
序为Tr＞Ci＞Gs，主要环境因子大小顺序为RH＞
Ca＞PAR＞Tair。 其结果与简单相关分析结果略有不
同，在影响广西火桐净光合速率的生理因子中，Ci
对Pn的影响要大于Gs；而在环境因子中，RH对Pn的
影响大于PAR。 但上述两种分析结果中，Tr对Pn的
影响均占主导地位，而Tair对Pn的影响最小。
表 1 广西火桐净光合速率及影响因子相关性
Table 1 The simple correlation coefficient amongst different
physiological parameters in Erythropsis kwangsiensis
Pn Gs Ci Tr Tair Ca RH PAR
Pn 1
Gs 0.380** 1
Ci -0.200* 0.678** 1
Tr 0.913** 0.439** -0.178 1
Tair -0.149 -0.786** -0.851** -0.045 1
Ca 0.327** 0.879** 0.719** 0.272** -0.853** 1
RH 0.197* 0.771** 0.847** 0.086 -0.984** 0.835** 1
PAR 0.532** -0.204* -0.720** 0.553** 0.534** -0.219* -0.560** 1
注：**和 *分别表示 0．01和 0．05水平上的差异显著性。
Note：** and * represent significant difference at the 0.01 and 0.05 levels.
表 2 广西火桐净光合速率 Pn与影响因子的偏相关性
Table 2 The partial correlation coefficient between the net pho－
tosynthetic rate and impact factors of Erythropsis kwangsiensis
因子
Factor r(Y，X1) r(Y，X2) r(Y，X3) r(Y，X4) r(Y，X5) r(Y，X6) r(Y，X7)
偏相关
Partial
correla－
tion
-0.382 -0.641 0.844 0.145 0.260 0.486 0.239
t检验值
t-test 4.097 8.266 15.564 1.451 2.669 5.503 2.434
显著
水平 p
Signifi－
cant
level p
0.000 0 0 0.150 0.009 0 0.017
2． 2． 2 回归分析 影响植物叶片净光合速率的因
素很多，净光合速率与相关生理生态因子简单相关
分析在某些情况下无法真实准确地反映变量之间
的关系，而逐步多元回归分析能有效地从众多影响
因素中挑选出对Pn（Y）贡献大的因子，并建立Pn与
这些因子的最优回归方程［16］。 以 Gs（X1）、Ci（X2）、
Tr（X3）、Tair （X4）、Ca （X5）、RH （X6）、PAR （X7）与
净光合速率Pn（Y）进行多元逐步回归，得出回归方
程 ：Y＝－20．100－10．503X1－0．033X2＋3．362X3＋0．034
X5＋0．347X6＋0．001X7；R＝0．976，F＝353．643，P＜0．01；
因变量与自变量之间极显著相关，对引入回归方程
毛世忠等：濒危植物广西火桐净光合速率及其影响因子研究 1167· ·
的因子进行偏相关分析，结果见表3。
表 3 广西火桐净光合速率 Pn与主要影响因子的偏相关性
Table 3 The partial correlation coefficient between the net pho－
tosynthetic rate and the main impact factors of Erythropsis
kwangsiensis
因子 Factor Gs(Y，X1)
Ci
(Y，X2)
Tr
(Y，X3)
Ca
（Y，X5)
RH
(Y，X6)
PAR
(Y，X7)
偏相关
Partial
correlation
-0.458 -0.639 0.896 0.266 0.754 0.198
t检验值
t-test 5.124 8.267 20.104 2.749 11.426 2.008
显著水平 p
Significant
level p
0.000 0.000 0.000 0.007 0.000 0.047
从表3中可知，方程中引入的变量（影响因子）
对因变量（净光合速率）均有显著或极显著差异，说
明回归方程可信，表明其具有较强的预测能力。 由
回归方程可见，影响广西火桐净光合速率的7个主
要生理生态因子中有6个入选，说明这6个因子对光
合作用起着重要作用， 而Tair未被引入方程， 说明
Tair对广西火桐净光合速率没有显著影响， 所以在
建立回归方程时被剔除。上述Pn与主要因子所建立
的逐步回归方程，只能找出对Pn影响较大的因子及
Pn与主要因子间的定量关系，但无法回答这些因子
通过何种途径来影响Pn，因此进行Pn关于影响因子
的通径分析是很有必要的。
2． 2． 3 通径分析 通径分析是研究多个相关变量
之间的关系，是在多元回归的基础上将简单相关系
数分解为直接影响和间接影响两个部分（即直接通
径系数和间接通径系数）［17］。通径分析结果（表4）表
明，影响广西火桐净光合速率的几个主要因子的直
接通径系数大小（绝对值）顺序为：Tr＞RH＞Ci＞Gs＞
Ca＞PAR；总通径系数大小（绝对值）顺序为：Tr＞PAR＞
Gs＞Ca＞Ci＞RH。 其中，Tr的直接通径系数和总通径
系数均最大，表明Tr对广西火桐净光合速率的日变
化起主导作用，Tr不仅对净光合速率有直接影响，
而且影响其他因子的能力也很强，这与相关分析的
结果一致；RH与Ci的直接通径系数远大于各自的
总通径系数，说明这两个因子对广西火桐净光合速
率的直接影响较大；PAR总的通径系数仅次于Tr，
但直接通径系数却很小，其在主要影响因子大小排
序中排在最后， 说明PAR对广西火桐的净光合速
率有重要影响，但这种影响不是直接的，而是通过
对Tr、RH和Ci的作用间接地影响广西火桐的净光
合速率。
表 4 影响因子对广西火桐净光合速率的通径分析
Table 4 Path coefficient analysis of impact factor for net photo－
synthetic rate in Erythropsis kwangsiensis
因子
Factor
间接通径系数 Indirect path coefficient 直接通径
系数
Direct path
coefficient
总通径
系数
Total path
coefficient→X1 →X2 →X3 →X5 →X6 →X7
X1 -0.328 0.349 0.154 0.524 -0.021 -0.299 0.380
X2 -0.203 -0.142 0.126 0.575 -0.073 -0.200
X3 -0.131 0.086 0.048 0.058 0.056 0.797 0.913
X5 -0.263 -0.348 0.217 0.567 -0.022 0.176 0.327
X6 -0.231 -0.409 0.068 0.147 -0.056 0.679 0.197
X7 0.061 0.348 0.440 -0.038 -0.380 0.101 0.532
3 结论与讨论
广西火桐幼树的光合日变化为“双峰”曲线，具
有光合“午休”现象。这一特点是亚热带地区森林植
物在高温强光条件下出现的普遍现象［18~20］。 对于不
同的植物来说，引起光合“午休”的原因有可能不
同，根据Farquhar和Sharkey［21］的观点：若Pn降低的
同时，Gs、Ci降低，Ls提高， 则以气孔限制为主；如
果Gs降低，Ci升高，Ls降低，则以非气孔限制为主。
本研究中广西火桐午间光合速率下降时，气孔导度
（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）下降，气孔限制值（Ls）上
升，说明其“午休”的形成主要是由于气孔限制因素
引起。有学者认为，这一现象是遗传特性，是植物长
期适应自然变化而形成的内生节律起作用，其证据
是，在天气条件适宜时，也出现中午的低潮 ［22］。广
西火桐为石灰岩植物，纸质叶，叶大而薄。野外调查
发现，为适应岩溶区的夏季高温干旱气候，广西火
桐多分布于石灰岩山地的山沟、山谷、山坡下部及
农耕地旁等水湿条件相对较好之处。 因而，广西火
桐的光合“午休”现象应与其叶质及结构有关。
本研究结果表明，影响广西火桐光合速率的主
要生理因子为蒸腾速率（Tr），其次为胞间CO2浓度
（Ci）和气孔导度（Gs）；主要环境因子为光合有效辐射
（PAR）和空气相对湿度（RH）。 蒸腾速率在广西火
桐的整个光合作用过程中始终占据主导地位，对净
光合速率影响最大。蒸腾速率与净光合速率密切相
关，主要是因为蒸腾速率在植物的生命活动中担负
着水分的吸收和运输、协助植物对矿物质和有机物
质的吸收及这两类物质在植物体内的转运、降低叶
温等作用。光合有效辐射是植物光合作用能量的最
终来源， 也是影响其他环境因子的最根本因素［23］。
本研究中，光合有效辐射对广西火桐净光合速率影
响的直接效应小，但其间接效应大，其主要是通过
影响蒸腾速率、 空气相对湿度和胞间CO2浓度从而
对净光合速率产生间接影响。其综合效应仅次于蒸
广 西 农 业 科 学1168· ·
腾速率，说明在环境限制因子中光合有效辐射仍是
广西火桐净光合速率的主要限制因子，这与张中峰
等［24］的研究结果一致。
影响广西火桐幼树叶片净光合速率日变化的
主导因子是蒸腾速率，由于蒸腾速率在自然的条件
下受光强、温度和相对湿度等因素的影响，因此，栽
培管理中可通过增加透光度、适当浇水等措施来调
节蒸腾速率， 提高广西火桐幼树叶片的净光合速
率，促进苗木快速生长。
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（责任编辑 温国泉）
毛世忠等：濒危植物广西火桐净光合速率及其影响因子研究 1169· ·