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黄胸鼠对假海桐和截头石栎种子的贮藏和取食



全 文 :书兽类学报,2010,30 (3):270 - 277
Acta Theriologica Sinica
基金项目:国家重点基础研究发展计划 (2007CB109106 ) ;郑州大学引进人才科研基金
作者简介:仝磊 (1983 - ) ,男,硕士研究生,主要从事动物生态学研究.
收稿日期:2009 - 10 - 21; 修回日期:2010 - 04 - 25
* 通讯作者,Corresponding author,E - mail:lujq@ zzu. edu. cn
黄胸鼠对假海桐和截头石栎种子的贮藏和取食
仝磊 路纪琪*
(郑州大学生物多样性与生态学研究所,生物工程系,郑州 450001)
摘要:在西双版纳勐仑地区,以黄胸鼠为研究对象,在半自然围栏条件下,调查比较了黄胸鼠对假海桐和截头
石栎两种种子贮藏和取食的差异。采用 SPSS for Windows (version 16. 0 )对数据进行统计分析。结果表明:1)
黄胸鼠主要以集中方式贮藏食物,对两种种子均未表现出分散贮藏方式;2)在实验的第 2 天 (自由选择情况
下),分别有 20. 8%的假海桐种子和 39. 2%的截头石栎种子被集中贮藏,黄胸鼠明显倾向于选择贮藏截头石栎
种子 (P < 0. 05),分别有 4. 2%的假海桐种子和 0. 8%的截头石栎种子被就地取食,但差异不显著 (P = 0. 109);
3)贮藏食物被盗窃使黄胸鼠的食物贮藏行为增强,而且对喜好食物 (截头石栎种子)的集中贮藏量显著增多
(P < 0. 01)。研究结果表明种子大小、种皮厚度影响鼠类对种子的贮藏和取食;提示黄胸鼠在野外条件下对假海
桐和截头石栎两种树木的自然更新起着消极作用。
关键词:黄胸鼠;食物贮藏;假海桐;截头石栎;西双版纳
中图分类号:Q958. 1 文献标识码:A 文章编号:1000 - 1050 (2010)03 - 0270 - 08
Hoarding and consumption on seeds of Pittosporopsis kerrii and Litho-
carpus truncates by Buff-breasted rat (Rattus flavipectus)
TONG Lei,LU Jiqi*
(Institute of Biodiversity and Ecology,and Department of Bioengineering,Zhengzhou University,Zhengzhou 450001,China)
Abstract:The Xishuangbanna area in SW China is regarded as a region of interest by biologists and also as a hotspot for
biodiversity conservation. This area is mainly tropical rain forest and is located in a biogeographical transitional zone be-
tween tropical SE Asia and temperate East Asia,The Buff-breasted rat (Rattus flavipectus)is widely distributed in the trop-
ical rain forest in the Xishuangbanna area. We investigated seed hoarding and consumption by Rattus flavipectus by provi-
ding them with seeds of Pittosporopsis kerrii and Lithocarpus truncates in four semi-natural enclosures (L × W × H =10 m ×
10 m × 1. 5 m)in the Menglun area of Xishuangbanna (101°15 E,21°55 N),Yunnan Province. SPSS for Windows
(version 16. 0)was employed in data analysis. The results showed that:1)Rattus flavipectus hoarded food only in larder
form;2)on the second day,20. 8% seeds of Pittosporopsis kerrii and 39. 2% seeds of Lithocarpus truncates were larder
hoarded and this difference was significant (Wilcoxon test,second day:Z = - 1. 990,P = 0. 047);4. 2% seeds of Pit-
tosporopsis kerrii and 0. 8% seeds of Lithocarpus truncates were consumed in situ,and again the difference was significant
(Wilcoxon test,second day:Z = - 1. 604,P = 0. 109);3)simulated pilfering of stored food enhanced food hoarding be-
havior by the rats,increasing hoarding of the more preferred seeds of Lithocarpus truncates (Wilcoxon test,Z = - 2. 654,
P = 0. 008 ). Our results indicated that seed size and coat thickness could affect decision making in food hoarding and con-
sumption by rodents.
Key words:Food hoarding;Lithocarpus truncates;Pittosporopsis kerrii;Rattus flavipectus;Xishuangbanna
食物贮藏 (food hoarding )是许多动物在食物
资源长期或暂时短缺情况下的一种适应性行为。动
物主要以两种方式贮藏食物:分散贮藏,即在较大
范围内或者整个家域中形成许多小的贮藏点;集中
贮藏,即在巢穴处或某些洞道等隐蔽处集中贮藏大
量食物 (Smith and Reichman,1984;Vander Wall,
1990 )。有关啮齿动物的食物贮藏行为已有较多的
研究报道 ( Smith and Reichman,1984;Vander
Wall,1995;Dearing,1997; Jansen and Forget,
2001;Hollander and Vander Wall,2004;Leaver,
3 期 仝磊:黄胸鼠对假海桐和截头石栎种子的贮藏和取食
2004;Xiao et al. ,2004,2005; Lu and Zhang,
2005b,2005c;Lu and Zhang,2008;Zhang and
Zhang,2008;Zhang et al. ,2008a,2008b;李宏
俊和张知彬,2001a,2001b;肖治术等,2003;粟
海军等,2006 )。分散贮藏和集中贮藏具有各自的
优势,动物往往会根据自身以及周围环境的条件,
权衡取食及贮藏过程中的花费和收益,在取食与贮
藏乃至贮藏策略上形成一种平衡 (Stapanian and
Smith,1978,1984;Murray et al. ,2006;Vander
Wall and Jenkins,2003;Xiao et al. ,2004,2005;
Lu and Zhang,2008 )。啮齿动物选择贮藏什么种
子必须在能量净收益、贮藏寿命和捕食风险之间进
行权衡 (Pulliam,1974;Lima and Dill,1990;Ja-
cobs,1992;Hadj-Chikh et al. ,1996 )。种皮硬度
较大的种子会增加动物处理种子的时间,从而潜在
地增加被捕食风险,但这类种子耐贮藏,因而有较
高的贮藏比例 (Jacobs,1992;Hadj-Chikh et al. ,
1996;肖治术等,2003 )。种皮较薄的种子容易被
打开,处理时间短,被捕食风险小,因此这类种子
被取食的比例较高 (路纪琪和张知彬,2005)。同
时,自然条件下盗食现象普遍存在于贮食动物中,
在动物的贮藏行为进化中扮演着非常重要的角色
(Brodin,1994;Preston and Jacobs,2001;Vander
Wall,1990;Vander Wall and Jenkins,2003)
黄胸鼠 (Rattus flavipectus)的分布属东南亚热
带—亚热带型 (张荣祖,1979 ),居东洋界,是华
南与南海诸岛的优势鼠种 (秦耀亮,1979)。在我
国除东北地区以外的大部分省 (市)皆有分布 (刘
建书等,1990;程作民和孙信仁,1997)。黄胸鼠
食性杂,以植物性食物为主,在实验室进行的投食
实验表明,相较于其它作物性饵料,黄胸鼠倾向于
选择谷物类饵料 (寿振黄,1962;吴庆泉等,
1991)。刘新家等 (2008)以花生为食物,观察了
黄胸鼠的食物贮藏方式以集中为主。但是,花生并
非野生黄胸鼠的天然食物,而且在野外条件下,它
可能遇到具有不同特征 (种子大小、种皮厚度等)
的植物种子,此时,它是否会采取不同的处理策
略?当面临食物被盗窃时,它将如何调整其贮食策
略,这些尚缺乏明确的分析和认识。
本文通过建立野外围栏,同时提供两种具有不
同特征的林木种子,对黄胸鼠的食物贮藏行为进行
研究。假海桐 (Pittosporopsis kerrii)为灌木或小乔
木,生于海拔 350 ~ 1 600 m的山溪密林中,在云
南省广泛分布于沧源至西双版纳、红河、金平一
带,是云南地区热带雨林中的优势树种。截头石栎
(Lithocarpus truncatus)为乔木,高达30 m,常生于
海拔 1 200 ~ 2 500 m的山地森林中,广泛分布于云
南境内的临沧、西双版纳、思茅、镇源、景东、屏
边等地 (兰国玉等,2008;李晓亮等,2009)。本
研究旨在:1)验证黄胸鼠的食物贮藏方式 (集中
贮藏或分散贮藏);2)分析种子的不同特征对黄胸
鼠食物贮藏行为的影响;3)探讨模拟盗窃贮藏食
物对黄胸鼠贮食行为的影响。同时为森林鼠害防治
和当地森林植物的保护和更新提供基础资料。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究地区
本研究在中国科学院西双版纳热带植物园周边
(101°15E,21°55N)进行,植物园坐落于云南省
西双版纳州勐仑地区。当地海拔约 650 ~ 700 m,
位于北回归线以南的热带湿润区,属西南热带季风
气候。年均气温约 21 ℃,年温差小,日温差大,
年降雨量约 1 200 ~ 1 600 mm。该地区热带雨林中
拥有占全国 1 /4 的动物和 1 /6 的植物,动植物类群
丰富多样。由于人口激增和对自然资源的过度利用
如毁林开荒和刀耕火种等行为,使西双版纳的森林
覆盖率由 20 世纪 50 年代的 55%下降到目前的不
足 30%。近年来,当地居民大范围地种植橡胶等
经济林,橡胶林种植面积不断扩大,致使西双版纳
地区的原始森林面积不断减少。1952 年,西双版
纳共有原始森林 105 万公顷,到 1994 年只剩 30 万
公顷,本地区原始森林已呈现严重的岛屿化分布,
导致西双版纳热带雨林功能降低和生物多样性减
少,物种丰富度下降了 60% (张墨谦等,2007)。
与以前相比,小型啮齿动物的物种数有所下降,由
12 种下降至 9 种 (吴德林和邓向福,1988;孟令
曾和高秀霞,2007)。
1. 2 围栏设计
在研究地区选择较为平坦的人工橡胶林建造 4
个野外半自然围栏 (刘新家等,2008)。围栏中的
植物被全部除去。在围栏一角设置一个地下巢箱,
并配置饮水盘。在围栏中心部位,放置一个木质食
盘 (feeder)或称种子站 (seed station) (30 cm ×
30 cm × 1 cm),为实验动物提供食物。将食盘置
于围栏中心,可以迫使动物必须穿过一段开阔区域
才能获取食物,或将食物从食盘处搬运到贮藏位
点。为方便定位种子在围栏中的贮藏位点和分布,
以食盘所在中心为原点,建立平面坐标系,把围栏
172
兽 类 学 报 30 卷
地面划分为 4 个象限,以巢箱所在象限为第 2 象限
(路纪琪和张知彬,2005 ),并用红色油漆在围栏
内壁标上刻度。
1. 3 实验动物和种子
实验前作者在西双版纳地区的热带雨林中进行
了啮齿动物种类和数量调查,结果表明,黄胸鼠和
社鼠是西双版纳地区森林生境中的优势种类,捕获
率分别为 25. 2%和 30. 7%。我们选择黄胸鼠作为
实验对象。2008 年 9 ~ 10 月份,以花生为诱饵,
用笼捕法在研究地区的热带雨林中捕获黄胸鼠,捕
获之后,对动物进行常规测量和记录、编号,于室
内单笼饲养。参照刘新家等 (2008)的方法,对实
验动物进行管理。在室内饲养期间,可给黄胸鼠添
加一些假海桐种子和截头石栎种子以使其熟悉实验
食物。选择其中的健康成年个体 12 只 (4♀,8♂;
平均体重 (Mean ± SE)为 137. 97 ± 6. 39 g),备用。
实验所用假海桐种子和截头石栎种子分别于
2008 年 8 月和 9 月采集于当地热带雨林,随后放
于室内阴凉通风处晾干备用。这两种植物的种子均
易于获得,且相对较大,便于实验处理。选取成熟
完好的种子用于实验。为便于追踪种子去向和清理
实验围栏,参照 Zhang 和 Wang (2001)的方法对
实验种子进行标记。假海桐种子和截头石栎种子的
鲜重分别为 6. 30 ± 0. 51 g (n = 50)和 1. 20 ±
0. 29 g (n = 50)。假海桐的结实期在每年的 7 ~ 10
月份,其种子比较大,具有薄而脆的外果皮,种子
防御能力较弱。截头石栎种子于每年的 8 ~ 10 月份
成熟之后,肉质的外果皮腐烂,而具有较厚而木质
化内果皮的核果 (种子)则保留下来。截头石栎种
子较小,具有较强的防御能力,但对动物的吸引力
较弱。两种种子的主要特征见表 1。
表 1 假海桐和截头石栎种子的形态特征 (Mean ± SE) (单位:长度:mm;重量:g;n = 50 )
Table 1 Morphological characteristics of Pittosporopsis kerrii and Lithocarpus truncates seeds (Mean ± SE) (Unit:Length - mm;Weight - g;n = 50)
种子种类
Species
形态特征 Morphological characteristics
长度
Length
直径
Diameter
仁鲜重
Fresh kernel
mass
仁干重
Dry kernel mass
种子鲜重
Fresh mass
种子干重
Dry mass
种皮厚度
Coat thickness
假海桐
Pittosporopsis kerrii 24. 45 ± 1. 67 18. 56 ± 1. 39 5. 03 ± 1. 01 1. 56 ± 0. 69 6. 30 ± 0. 51 2. 03 ± 0. 47 0. 95 ± 0. 34
截头石栎
Lithocarpus truncates 14. 70 ± 0. 62 11. 93 ± 0. 96 0. 73 ± 0. 17 0. 43 ± 0. 10 1. 20 ± 0. 29 0. 84 ± 0. 21 1. 04 ± 0. 20
1. 4 实验过程
随机选出 4 只黄胸鼠。在实验开始之前6 h停
止喂食,将其分别放入一个围栏中适应5 h后取出。
于实验的第 1 天 16∶ 00 将实验鼠放入围栏,随后将
标记好的假海桐种子和截头石栎种子各 20 粒放于
食盘之上。在巢箱处提供饮水。第 2 天的同一时
间,检查实验鼠对围栏中种子的处理情况,详细记
录种子状态,重复清理及补充种子,此种处理模拟
了贮藏食物被盗窃的行为。经历24 h后,于第 3 天
的 16∶ 00 重复上述检查和记录过程,本轮实验结
束。彻底清理巢箱、食盘及围栏,尽可能恢复原
状,让围栏闲置一夜。次日选用另外 4 只黄胸鼠,
开始第二轮实验,操作过程与第一轮实验相同,直
到做完 12 只实验鼠为止。对全部实验动物 (12
只)来说,在每一个实验天中,总计放置的假海桐
种子和截头石栎种子分别为 240 枚。每只黄胸鼠在
实验中只使用一次。在本研究中,定义实验鼠将食
物搬入巢箱中为集中贮藏,将食物埋藏于围栏中不
同位点定义为分散贮藏 (Smith and Reichman,
1984;Vander Wall,1990;路 纪 琪 和 张 知 彬,
2005)。参照路纪琪和张知彬 (2005 )的方法对种
子状态进行定义和记录。
1. 5 数据分析
数据统计与分析采用 SPSS for Windows (ver-
sion 16. 0)进行。数据统计值均以平均值 ±标准误
(Mean ± SE)表示。本实验将雌雄样本合并使用。
采用非参数检验中的 Wilcoxon test 比较:1)黄胸
鼠贮藏的假海桐种子和截头石栎种子之间的差异;
2)黄胸鼠贮藏的种子在第 2 天和第 3 天之间的差
异。
2 结果
黄胸鼠对假海桐和截头石栎种子搬运、取食和
贮藏等处理结果的统计列入表 2。因实验期间搬运
后取食 (Eaten after removal,ER)和埋藏 (Buri-
al,B)两种状态的种子数均为 0,故未在表中列
272
3 期 仝磊:黄胸鼠对假海桐和截头石栎种子的贮藏和取食
出。实验第 2 天 (自由选择情况下),黄胸鼠对假
海桐种子和截头石栎种子贮藏和取食的选择表现出
明显的倾向性。被集中贮藏的假海桐种子 (4. 2 ±
1. 8 枚)显著少于截头石栎种子 (7. 8 ± 2. 2 枚),
两者之间的差异达到显著水平 (Z = - 1. 990,P =
0. 047);被就地取食的假海桐种子 (0. 8 ± 0. 5 枚)
多于截头石栎种子 (0. 2 ± 0. 2 枚),但差异未达到
显著性水平 (Z = - 1. 604,P = 0. 109) (表 2)。
被搬离食盘的假海桐种子占该种种子本实验天总投
放数量的 22. 08%[(50 + 3)/240],这一比例在截头
石栎种子为 39. 58%[(94 + 1)/240];被弃置地表的
假海桐种子占该种种子被搬离食物源种子总量的
5. 66%[3 /(50 + 3)],截头石栎种子为 1. 05%[1 /
(94 + 1)](表 2)。
表 2 不同状态的假海桐种子和截头石栎种子统计
Table 2 Different status of seeds of Pittosporopsis kerrii and Lithocarpus truncates treated by Rattus flavipectus
种子种类
Seed species
种子状态 Status of seeds
EI EN AS
假海桐
Pittosporopsis kerrii
截头石栎
Lithocarpus truncates
第 2 天
Second day
第 3 天
Third day
第 2 天
Second day
第 3 天
Third day
平均值 ±标准差 Mean ± SE 0. 8 ± 0. 5 4. 2 ± 1. 8 0. 3 ± 0. 1
范围 Range 0 – 6 0 – 19 0 – 1
总数 Total number 10 50 3
平均值 ±标准差 Mean ± SE 0. 9 ± 0. 7 6. 3 ± 2. 2 0. 7 ± 0. 3
范围 Range 0 – 9 0 – 20 0 – 1
总数 Total number 11 76 8
平均值 ±标准差 Mean ± SE 0. 2 ± 0. 2 7. 8 ± 2. 2 0. 1 ± 0. 1
范围 Range 0 – 2 0 – 20 0 – 1
总数 Total number 2 94 1
平均值 ±标准差 Mean ± SE 0. 3 ± 0. 3 12. 9 ± 2. 5 0
范围 Range 0 – 3 0 – 20 0
总数 Total number 4 155 0
EI:就地取食;EN:搬入巢箱;AS:弃置地表
EI:Eaten in situ;EN:Entered nest;AS:Abandoned on surface
在实验中,共有 11 枚假海桐种子 (第 2 天:3
枚;第 3 天:8 枚)和 1 枚截头石栎种子被弃置于
地表 (表 2),从这些种子在围栏中的位置来看,
大多位于巢箱所在的第二象限 (图 1,因种子数量
较少,故合并显示)。这部分种子可能是黄胸鼠在
搬运过程中散落下来的,并不意味着其有分散贮藏
的倾向。
当贮藏的种子被去除 (即贮藏食物被模拟盗
窃)之后 (实验第 3 天),黄胸鼠选择假海桐种子
和截头石栎种子集中贮藏的倾向性更加明显。两种
种子间的差异更加显著 (Z = - 2. 253,P = 0. 024)
(表 2)。被集中贮藏的假海桐种子数量占此种种子
本实验天总投放数量的 39. 17% (94 /240),与第 2
天相比,增幅达 32% [(76 - 50) /50],但与第 2
天的差异未达到显著性水平 (Z = - 1. 479,P =
0. 139);这一比例在截头石栎种子为 64. 58%
(155 /240),较第 2 天增加 64. 89% [(155 - 94) /
94],差异极为显著 (Z = - 2. 654,P = 0. 008)。
被就地取食的假海桐种子 (0. 9 ± 0. 7 枚)略多于
截头石栎种子 (0. 3 ± 0. 3 枚),其差异未达显著性
水平 (Z = - 1. 633,P = 0. 102) (图 2)。
图 1 被黄胸鼠弃置于地表的两种种子在围栏中的分布
Fig. 1 Distribution of both seeds abandoned on the ground surface
within enclosure
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兽 类 学 报 30 卷
图 2 假海桐和截头石栎种子被黄胸鼠搬运后的命运. EI:就
地取食;EN:搬入巢箱;AS:弃置地表
Fig. 2 Seed fate status of seeds of Pittosporopsis kerrii (A)and
Lithocarpus truncates (B)after removal by Rattus flavipectus. EI:
Eaten in situ;EN:Entered nest;AS:Abomdoned on surface
3 讨论
本研究结果表明,黄胸鼠具有明显的食物贮藏
习性,集中贮藏是其主要的食物贮藏方式,表现为
巢内贮藏。这一结果和刘新家等 (2008)的结论
一致。巢内贮藏是一种典型的集中贮藏行为,将食
物贮藏在自己的巢穴内不仅可以减少被其它竞争者
发现的概率,而且可以节省将来用于找回贮藏食物
所需的能量和时间。然而,集中贮藏也具有较大风
险,如果贮藏者的巢穴被其它具有相近生态位的竞
争者发现,大量食物丢失所造成的影响对贮藏者来
说将会很严重甚至是致命的 (Stapanian and Smith,
1984; Vander Wall, 1990; Hurly and Lourie,
1997;Vander Wall and Jenkins,2003)。动物往往
根据其自身对于食物保护能力的强弱来选择合适的
贮藏策略,如果贮藏者有较强的保护贮藏食物的能
力,就倾向于选择集中贮藏方式;如果保护贮藏食
物的能力较弱,则趋向于以分散方式贮藏食物
(Smith and Reichman,1984;Vander Wall,1990;
蒋志刚,1996b;路纪琪和张知彬,2005)。在西
双版纳热带雨林地区,黄胸鼠属于中等体型的啮齿
动物,且性情凶悍,对其所贮藏的食物具有一定的
保护能力,因此黄胸鼠主要采取集中贮藏食物的方
式,这对其在当地生态系统中的生存竞争是有利
的。
贮藏寿命和能量净收益是影响贮食动物选择贮
藏对象的主要权衡指标 (Pulliam,1974;Lima and
Dill, 1990; Jacobs, 1992; Hadj-Chikh et al. ,
1996)。对于短期贮藏而言,贮食动物一般会选择
能量净收益高的食物进行贮藏;但对于长期贮藏而
言,贮食动物可能会更重视食物在后期利用时的价
值。例如,一些松鼠属动物更喜欢贮藏红栎类
(Erythrobalanus)种子,而不是白栎类 (Quercus)
种子,原因就在于前者的萌发期长更耐贮藏,可以
减少萌发损失 (Steele et al. ,2001)。岩松鼠
(Sciurotamias davidianus)就地取食辽东栎种子,贮
藏种皮较厚的核桃和胡桃楸种子 (Lu and Zhang,
2005a;Lu and Zhang,2008 )。本研究的结论支持
以上观点。截头石栎种子相对较小,能量净收益
低,但具有木质化的内果皮,因此更耐贮藏。假海
桐种子相对较大,能量净收益高,但内果皮薄而
脆,不耐贮藏。在实验第 2 天,即当黄胸鼠自由选
择两种种子时,集中贮藏的截头石栎种子明显多于
假海桐种子,这表明在能量净收益和贮藏寿命之
间,黄胸鼠首先选择贮藏寿命较高的种子来进行贮
藏。同时假海桐种子被搬运的少,遗失的相对较
多;截头石栎种子被搬运的多,反而遗失的相对较
少,表明黄胸鼠不仅倾向于选择截头石栎种子作为
贮藏食物,而且在贮藏食物过程中,更注重防止具
有较高贮藏价值的截头石栎种子的丢失。此外,动
物在捕食时还会在捕食风险和捕食收益之间进行权
衡 (Lima and Dill,1990)。贮食动物选择何种食
物进行贮藏不但取决于食物的营养价值高低,而且
受捕食时间和能量投入的影响 (Jansen and Forget,
2001),种皮硬度越大,动物对食物处理的时间就
越长,就意味着潜在的捕食风险越高,因此贮食动
物更倾向于贮藏这些种皮硬度较大的种子 (Kauf-
man and Collier,1981;Jacobs,1992;Hadj-Chikh
et al. ,1996;肖治术等,2003)。比较而言,截头
石栎种子具有厚而木质化的外壳,在短时间内不易
取食,取食风险较高;假海桐种子壳薄而脆,易于
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3 期 仝磊:黄胸鼠对假海桐和截头石栎种子的贮藏和取食
取食,取食风险较低。黄胸鼠取食假海桐在单位时
间内的净收益比较高,因此,黄胸鼠优先选择取食
假海桐种子,并选择贮藏截头石栎种子。
在本实验的第 3 天,即经历了贮藏食物被盗窃
后,被集中贮藏的两种种子数量均有所增加,意味
着贮藏食物的丢失使黄胸鼠的食物贮藏活动趋于强
烈。这一反应可能是贮藏者为了补充和替换被盗窃
的食物,同时也表明黄胸鼠倾向于选择具有更高贮
藏价值的种子 (路纪琪和张知彬,2005)。在自然
条件下,贮食动物之间的盗食现象普遍存在 (Bro-
din,1994;Preston and Jacobs,2001)。盗食在动
物的贮藏行为进化中扮演着非常重要的角色,从多
个方面影响动物的贮食行为 (Vander Wall,1990;
Vander Wall and Jenkins,2003)。或者使动物改变
贮食地点,如在森林中橡子被松鼠取食的比率很
高,蓝鸟将橡子贮藏在草甸中躲避松鼠的取食
(Johnson and Adkisson,1985);或者改变食物贮藏
方式,如最初营集中贮藏的动物进化出分散贮藏策
略 (Hurly and Lourie,1997)。在有同种个体存在
时,小泡巨鼠 (Leopoldamys edwardsi)明显增加种
子的埋藏数量和埋藏种子的搬运距离,在草下、灌
丛下以及洞口埋藏种子的比例也增加 (程瑾瑞等,
2005)。本研究中黄胸鼠在经历贮藏食物被盗窃
后,显著增加贮食量,表明贮藏食物的被盗窃会促
使动物贮藏更多的食物。但黄胸鼠并没有改变食物
贮藏点或贮藏方式,原因可能在于黄胸鼠体型较
大,能够保护集中贮藏的食物,因此不需要改变贮
藏方式;另一个原因可能是随着实验的进行,实验
动物对围栏内环境更加熟悉,因而更加倾向于选择
自己惯有的贮藏方式。对此尚待进一步探讨。
最优化觅食理论认为采食时动物会作出采食决
策以较少的能量消耗收获较多能量,采食耗能少,
获得食物多的个体,生存力强,繁殖潜力大,适合
度高 (蒋志刚,1996a;邹红菲等,2007)。本研
究中被黄胸鼠弃置地表的种子多位于第二象限,即
食盘与巢箱之间 (图 1),这些种子很可能是在搬
运过程中遗落下来的,提示黄胸鼠在贮藏食物过程
中选择了较短的搬运距离,是一种优化的觅食策
略。此现象与路纪琪和张知彬 (2005)的研究结
果极为相似。说明最优化贮食策略在啮齿动物中并
非一种孤立现象。本研究中,黄胸鼠主要以集中方
式贮藏食物 (种子),并且对具有不同特征的种子
的贮藏量与取食量有差异。这一结果提示,在自然
条件下,黄胸鼠对假海桐和截头石栎的更新起着负
面作用,对后者的影响可能更大些。有关黄胸鼠对
种子的贮藏行为尚需要更多的野外实验,以探讨其
与不同植物之间的相互作用和对林木更新的影响。
致谢:中国科学院西双版纳热带植物园在研究期间
提供极大支持,曹林博士、王振宇同学在实验设计
上给予支持和指导,波且先生和李亮燚先生在实验
过程中提供帮助,王振龙副教授协助进行数据分
析,谨此致以诚挚的谢意。
参考文献:
Brodin A. 1994. The disappearance of cache that have been stored by
naturally foraging willow tits. Animal Behaviour,47:730 - 732.
Cheng Z M,Sun X R. 1997. Survey and analysis on factors influencing
population dynamics and seasonal growth and decline of rodents in
farmland. Chinese Journal of Vector and Control,8 (3):224 -
225. (in Chinese)
Cheng J R,Zhang Z B,Xiao Z S. 2005. Analysis of the effect of a con-
specific competitor on the caching of oil tea seeds by Edward’s rats.
Acta Theriologica Sinica,25 (2):143 - 149. (in Chinese)
Dearing M D. 1997. Effects of Acomastylis rossii tannins on a mammali-
an behavior,the North American pika,Ochotona princeps. Oecolo-
gia,109:122 - 131.
Hadj-Chikh L Z,Steele M A,Smallwood P D. 1996. Caching deci-
sions by grey squirrels:a test of the handing time and perishability
hypotheses. Animal Behaviour,52:941 - 948.
Hurly T A,Lourie S A. 1997. Scatterhoarding and larderhoarding by
red squirrels:size,dispersion,and allocation of hoards. Journal of
Mammalogy,78:529 - 537.
Hollander J L,Vander Wall S B. 2004. Effectiveness of six species of
rodents as dispersers of singleleaf pion pine (Pinus monophylla).
Oecologia,138:57 - 65.
Jacobs L F. 1992. The effect of handling time on the decision to cache
by gray squirrels. Animal Behaviour,43:522 - 524.
Jansen P A,Forget P M. 2001. Scatter-hoarding rodents and tree regen-
eration. In:Bongers F,Charles Dominique P,Forget P M,Théry
M eds. Dynamics and Plant-Animal Interaction in a Neotropical
Rainforest. Nouragues:Kluwer Academic Publisher,Dordrecht,the
Netherlands,275 - 288.
Johnson W C,Adkisson C S. 1985. Dispersal of beech nuts by blue
jays in fragmented landscapes. American Midland Naturalist,113:
319 - 324.
Jiang Z G. 1996a. Optimization during food hoarding. Chinese Journal of
Zoology,31 (4):54 - 58. (in Chinese)
Jiang Z G. 1996b. Food hoarding behavior in animals and its ecological
significance. Chinese Journal of Zoology,31 (3):47 - 49. (in
Chinese)
Kaufman L W,Collier G. 1981. The economics of seed handling. A-
merican Midland Naturalist,118:46 - 60.
Leaver L A. 2004. Effects of food value,predation risk,and pilferage
572
兽 类 学 报 30 卷
on the caching decisions of Dipodomys merriami. Behavioral Ecolo-
gy,15:729 - 734.
Lima S L,Dill L M. 1990. Behavioral decision made under the risk of
predation:a review and prospectus. Canadian Journal of Zoology,
68:619 - 640.
Lu J Q,Zhang Z B. 2005a. Effects of high and low shrubs on acorn
hoarding and dispersal of Liaodong oak Quercus liaotungensis by
small rodents. Acta Zoologica Sinica,51 (2):195 - 204. (in
Chinese )
Lu J Q,Zhang Z B. 2005b. Food hoarding behavior of David’s rock
squirrel Sciurotamias davidianus. Acta Zoologica Sinica,51 (3):
376 - 382.
Lu J Q,Zhang Z B. 2005c. Food hoarding behavior of large field mouse
Apodemus peninsulae. Acta Theriologica,50:51 - 58.
Lu J Q,Zhang Z B. 2008. Differentiation in seed hoarding among three
sympatric rodent species in a warm temperate forest. Integrative Zo-
ology,3:134 - 142.
Liu J S,Han Z W,Zhang S Y,Li J F,Gan Q F. 1990. Population dis-
tribution and dynamics of rodents in Xi’an area. Chinese Journal of
Vector and Control,1 (6):353 - 356. (in Chinese)
Liu X J,Cao L,Zhang Z B,Xu L X,Chen J,Xiao Z S. 2008. Feeding
and hoarding strategies of Tanezumi rats (Rattus tanezumi). Journal
of Qufu Normal University (Natural Science),34 (4):97 - 100.
(in Chinese)
Lu J Q,Zhang Z B. 2005. Food hoarding behavior of Chinese white-bel-
lied rat (Niviventor confucianus). Acta Theriologica Sinica,25
(3):248 - 253. (in Chinese)
Li H J,Zhang Z B. 2001a. Relationship between animals and plant re-
generation by seed I. Object,methods and significance. Chinese
Biodiversity,8 (4):405 - 412. (in Chinese)
Li H J,Zhang Z B. 2001b. Relationship between animals and plant re-
generation by seed II. Seed predation,dispersal and burial by ani-
mals and relationship between animals and seedling establishment.
Chinese Biodiversity,9:25 - 37. (in Chinese)
Li X L,Wang H,Zheng Z,Lin L X,Deng X B,Cao M. 2009. Compo-
sition,spatial istribution and survival during the dry season of tree
seedlings in a tropical forest in Xishuangbanna,SW China. Chinese
Journal of Plant Ecology,33 (4):658 - 671. (in Chinese)
Lan G Y,Hu Y H,Cao M,Zhu H,Wang H,Zhou S S,Deng X B,Cui
J Y,Huang J G,Liu L Y,Xu H L,Song J P,He Y C. 2008. Es-
tablishment of Xishuangbanna tropical forest dynamics plot:species
compositions and spatial distribution patterns. Chinese Journal of
Plant Ecology,32 (2):287 - 298. (in Chinese)
Murray A L,Barber A M,Jenkins S H,Longland W S. 2006. Compet-
itive environment affects food-hoarding behavior of Merriam’s kanga-
roo rats (Dipodomys merriami). Journal of Mammalogy,87:571
- 578.
Meng L Z,Gao X X. 2007. Species diversity of rat and ant at different
habitats and sites in Xishuangbanna. Chinese Journal of Ecology,26
(6):802 - 809. (in Chinese)
Pulliam H R. 1974. On the theory of optimal diets. American Midland
Naturalist,108:59 - 74.
Preston S D,Jacobs L F. 2001. Conspecific pilferage but not presence
affects Merriam’s kangaroo rat cache strategy. Behavioral Ecology,
12:517 - 523.
Qin Y L. 1979. Geographical distribution and division and control of ro-
dents in Guangdong Province. Chinese Journal of Zoology,(4):30
- 34. (in Chinese)
Shou Z H. 1962. Economic Fauna of China-Mammals. Beijing,Science
Press. (in Chinese)
Smith C C,Reichman O J. 1984. The evolution of food caching by
birds and mammals. Annual Review of Ecology and Systematics,15:
329 - 351.
Stapanian M A,Smith C C. 1978. A model for seed scatterhoarding:
coevolution of fox squirrels and black walnuts. Ecology,59:884 -
896.
Stapanian M A,Smith C C. 1984. Density dependent survival of scat-
ter-hoarding nuts:an experimental approach. Ecology,65:1387 -
1396.
Steele M A,Turner G,Smallwood P D,Wolff J O,Radillo J. 2001.
Cache management by tree squirrels:experimental evidence for the
significance of acorn embryo excision. Journal of Mammalogy,82:
35 - 42.
Su H J,Ma J Z,Zou H F,Wei Q L. 2006. A field study on retrieved-
caches of squirrel (Sciurus vulgaris)and their survival strategy in
winter in Liangshui National Nature Reserve,Northeastern China.
Acta Theriologica Sinica,26 (3):262 - 266. (in Chinese)
Vander Wall S B. 1990. Food Hoarding in Animals. Chicago:Univer-
sity of Chicago Press.
Vander Wall S B. 1995. Sequential patterns of scatter hoarding by
yellow pine chipmunks (Tamias amoenus). American Midland Nat-
uralist,133:312 - 321.
Vander Wall S B,Jenkins S H. 2003. Reciprocal pilferage and the evo-
lution of food-hoarding behavior. Behavioral Ecology,14:656 -
667.
Wu D L,Deng X F. 1988. The community structure of myomorpha ro-
dents in the tropical and subtropical mountainous forests in Yunnan
province Ⅰ. Species diversity,relative abundance,density and bio-
mass. Acta Theriologica Sinica,8 (1):25 - 32. (in Chinese)
Wu Q Q,Liang J X,Li T. 1991. Feeding experiment of selection on
several baits by Rattus flavipectus. Chinese Journal of Vector and
Control,2 (1):36 - 19. (in Chinese)
Xiao Z S,Zhang Z B,Wang Y S. 2003. Observations on tree seed selec-
tion and caching by Edward’s long-tailed rat (Leopoldamys edward-
si). Acta Theriologica Sinica,23 (3):208 - 213. (in Chinese)
Xiao Z S,Zhang Z B,Wang Y S. 2004. Dispersal and germination of
big and small nuts of Quercus serrata in a subtropical broad-leaved
evergreen forest. Forest Ecology and Management,195:141 -
150.
Xiao Z S,Zhang Z B,Wang Y S. 2005. Effects of seed size on dispers-
al distance in five rodent-dispersed Fagaceous species. Acta Oeco-
logica,28:221 - 229.
Zhang H M,Zhang Z B. 2008a. Endocarp thickness affects seed remov-
al speed by small rodents in a warm-temperate broad-leafed decidu-
672
3 期 仝磊:黄胸鼠对假海桐和截头石栎种子的贮藏和取食
ous forest,China. Acta Oecologica,34:285 - 293.
Zhang H M,Chen Y,Zhang Z B. 2008b. Differences of dispersal fit-
ness of large and small acorns of Liaodong oak (Quercus liaotungen-
sis)before and after seed caching by small rodents in a warm temper-
ate forest,China. Forest Ecology and Management,255:1243 -
1250.
Zhang H M,Cheng J R,Xiao Z S,Zhang Z B. 2008. Effects of seed a-
bundance on seed scatter-hoarding of Edward’s rat (Leopoldamys
edwardsi Muridae)at the individual level. Oecologia,158:57 -
63.
Zhang Z B,Wang F S. 2001. Effect of rodents on seed dispersal and
survival of wild apricot Prunus armeniaca. Acta Ecologica Sinica,21
(5):839 - 845.
Zou H F,Wei Q L,Zong C,Ma J Z. 2007. Feeding and storage of plant
seeds by northeast squirrels (Sciurus vulgaris mantchuricus)in cap-
tivity. Chinese Journal of Wildlife,28 (2):3 - 6. (in Chinese)
Zhang R Z. 1979. Natural Geography of China-Zoogeography. Beijing:
Science Press,62 - 67.
Zhang M Q,Zhou K X,Xue D Y. 2007. Rubber’s influence on tropical
rainforest in Xishuangbanna and how to reduce the impact. Ecologi-
cal Economy,10 (15):377 - 378. (in Chinese)
程作民,孙信仁. 1997. 农田害鼠种群数量动态及消长因素调查分
析. 中国媒介生物学及控制杂志,8 (3):224 - 225.
程瑾瑞,张知彬,肖治术. 2005. 同种竞争压力对小泡巨鼠贮藏油
茶种子行为的作用分析. 兽类学报,25 (2):143 - 149.
蒋志刚. 1996a. 贮食过程中的优化问题. 动物学杂志,31 (4):
54 - 58.
蒋志刚. 1996b. 动物的贮食行为及其生态意义. 动物学杂志,31
(3):47 - 49.
刘建书,韩武占,张素云,李景峰,甘去非. 1990. 西安地区啮齿
动物种群分布与动态研究. 中国媒介生物学及控制杂志,1
(6):353 - 356.
刘新家,曹林,张知彬,徐来祥,陈进,肖治术. 2008. 黄胸鼠的取
食与贮藏策略研究. 曲阜师范大学学报,34 (4):97 - 100.
路纪琪,张知彬. 2005. 围栏条件下社鼠的食物贮藏行为. 兽类学
报,25 (3):248 - 253.
李宏俊,张知彬. 2001a. 动物与植物种子更新的关系 I:对象、方
法与意义. 生物多样性,8 (4):405 - 412.
李宏俊,张知彬. 2001b. 动物与植物种子更新的关系 II:动物对种
子的捕食、扩散、贮藏及与幼苗建成的关系. 生物多样性,9:
25 - 37.
李晓亮,王洪,郑征,林露湘,邓晓保,曹敏. 2009. 西双版纳热带
森林树种幼苗的组成、空间分布和旱季存活. 植物生态学报,
33 (4):658 - 671.
兰国玉,胡跃华,曹敏,朱华,王洪,周仕顺,邓晓保,崔景云,黄
建国,刘林云,许海龙,宋军平,何有才. 2008. 西双版纳热带
森林动态监测样地—树种组成与空间分布格局. 植物生态学
报,32 (2):287 - 298.
孟令曾,高秀霞. 2007. 西双版纳不同地点和生境鼠类及蚂蚁的多
样性比较. 生态学杂志,26 (6):802 - 809.
秦耀亮. 1979. 广东省啮齿动物的地理分布与区划及其防治. 动物
学杂志,(4):30 - 34.
寿振黄. 1962. 中国经济动物志—兽类. 北京:科学出版社 .
粟海军,马建章,邹红菲,韦启浪. 2006. 凉水保护区松鼠冬季重
取食物的贮藏点与越冬生存策略. 兽类学报,26 (3):262 -
266.
吴德林,邓向福. 1988. 云南热带和亚热带山地森林鼠形啮齿类的
群落结构Ⅰ、多样性相对丰盛度,密度和生物量. 兽类学报,8
(1):25 - 32.
吴庆泉,梁俊勋,李堂. 1991. 黄胸鼠对各种食饵的选择性摄食试
验. 中国媒介生物学及控制杂志,2 (1):36 - 19.
肖治术,张知彬,王玉山. 2003. 小泡巨鼠对森林种子选择和贮藏
的观察. 兽类学报,23 (3):208 - 213.
邹红菲,韦启浪,宗诚,马建章. 2007. 圈养条件下东北松鼠对植
物种子进食与贮藏的选择. 野生动物,28 (2):3 - 6.
张荣祖. 1979. 中国自然地理·动物地理. 北京:科学出版社,62
- 70.
张墨谦,周可新,薛达元. 2007. 种植橡胶林对西双版纳热带雨林
的影响及影响的消除. 生态经济,10 (15):377 - 378.
772