全 文 ：中国特有属珍稀濒危植物山白树的研究进展
　收稿日期：２０１３－０３－１２
　基金项目：陕西省教育厅研究专项（１１ＪＫ０６２２）和陕西理工学院２０１１年科研启动项目。
张立军，赵　桦，周天华
（陕西理工学院，陕西 汉中　７２３００１）
摘　要：山白树是中国特有属国家二级保护植物。通过野外生境调查和文献查阅，综述了山白树在特征特性、
资源价值等方面的研究进展，对如何合理利用与保护其植物资源提出了建议。
关键词：金缕梅科；山白树；研究进展
　　山白树（Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　Ｈｅｍｓｉ．）是金
缕梅科（Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ）山白树属（Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏ－
ｎｉａ）的多年生乔木，主要分布于陕西、河南、湖北、
四川等地，生于海拔１　１００至１　６００ｍ的山谷、杂
木林中［１］。山白树属（Ｓｉｎｏｗｉｌｓｏｎｉａ　Ｈｅｍｓｌ．）是我
国特有单型属，属下仅山白树一种。作为第三纪
遗留下来的古老种类，山白树对于研究被子植物
的起源和早期演化以及我国植物区系的发生、演
化和地理变迁具有重要的科研价值［２］。山白树对
生态环境条件要求较为严格，自身生长速度慢，加
之其生殖过程的某些环节可能存在障碍等原因，
现存自然种群极少，仅零星分布于秦岭、巴山、中
条山等地区，濒于灭绝，已被列为国家Ⅱ级重点保
护植物和活化石植物［３］。
１　生物学和生态学特性研究
１．１　生物学特性
山白树为落叶乔木，高可达１０ｍ；嫩枝被灰
黄色星状绒毛。叶互生，纸质或膜质，倒卵形，稀
椭圆形。花单性，稀两性，雌雄同株。
雄花排列总状花序，长约４０ｃｍ，下垂，雄花
外有１枚苞片和２枚小苞片。萼片极短，萼齿匙
形；雄蕊数目为５枚，稀有４枚、６枚和１枚，甚至
所有雄蕊都退化；花药有背腹之分，花药侧面纵向
延伸的缝线在两端发生分叉，花药顶端有一较短
的药隔突出，花丝极短。花粉为有极花粉，绝大多
数为长球形，少数花粉为球形；极面观为兰裂圆
形。个别花粉的极面观为三裂三角形。花粉具三
沟，其沟宽而长，沿赤道规则排列。沟的边缘呈现
台阶状，不平整，沟膜上有瘤状突起，大小不一。
外壁表面有粗细不一的细网状纹饰，网眼大小不
一［４，５］。
雌花排成穗状花序，长６－８ｃｍ，萼筒壶行；
上有退化雄蕊５个，无正常发育的花药；子房上
位，藏于萼筒内，花柱突出于萼筒外。蒴果无柄，
卵圆形，长１ｃｍ，先尖端，被灰黄色长丝毛，宿存萼
筒长４－５ｍｍ，被褐色星状绒毛，与蒴果离生。
野生多为单性花，经栽培后雄花有转变为两性花
的倾向。胚珠为厚珠心，双珠被，早期胚珠横生。
山白树果序长１０－２０ｃｍ；蒴果无柄，木质，卵圆
形。花期４－６月，果期８－９月。
山白树花粉中含有丰富的淀粉、油脂和蛋白
质，脂肪酸中又有较高的油酸和亚油酸，同时还含
有人体必需的氨基酸、维生素和微量元素以及黄
酮类［６］。
山白树木材结构具有梯状穿孔板，梯状到对
列的管间纹孔式，星散而稀少的离管薄壁组织，异
型木射线等特征反映了该属的原始性。另一方
面，山白树属与金缕梅亚科的其它属在木材结构
上有着共同特征，即散孔材、导管具梯状穿孔、导
管底壁倾料、管间纹孔式梯状，异型木射线、导管
与射线间纹孔式为横列刻痕状等［７］。
１．２　生态学特性
山白树生长在海拔１　１００－１　６００ｍ的山坡
和谷地河岸杂木中，通常适生于自然植被保存较
好、林地郁闭度较大、水分条件良好、相对空气温
度在８０％以上、土壤为中性至微酸性的山地棕壤
土，日照时间每天在７ｈ以上的中低山的山谷及
河边风吹台上，具有耐间歇性的短期水浸的能力，
具有喜肥，喜水，喜光的特性。山白树对生活环境
的要求是较严格，一旦生境被破坏或者受到强烈
扰动，其种群会在该区域逐渐消失。野外调查发
现山白树常与领春木（Ｅｕｐｔｅｌｅａ　ｐｌｅｉｏｓｐｅｒｍｕｍ）、
构树（Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ　ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ）、灯台树（Ｃｏｒｎｕｓ
·０５１· 陕　西　农　业　科　学 ２０１３（４）
ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ）、八角枫（Ａｌａｎｇｉｕｍ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ）、金钱
槭（Ｄｉｐｔｅｒｏｎｉａ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ）等组成乔木层，林下的灌
木和藤本植物有鸡桑（Ｍｏｒｕｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、悬钩子
（Ｒｕｂｕｓ　ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉｕｓ）、五 味 子 （Ｓｃｈｉｓａｎｄｒａ
ｃｈｉｎｅｎｓｌｓ）等，林 下 的 草 本 植 物 有 细 梗 荞 麦
（Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ　ｇｒａｃｉｌｉｐｅｓ）、水杨梅（Ｇｅｕｍ　ａｌｅｐｐｉ－
ｃｕｍ）、重楼（Ｐａｒｉｓ　ｐｏｌｙｐｈｙｌｌａ）等［８］。
２　发育生物学特征
山白树幼嫩子房内，胎座上分化出２枚胚珠
原基。早期的胚珠细胞大小及形态均匀，细胞之
间无明显的差异，随后，在每一胚珠原基顶端的表
皮下方，有１个细胞体积明显增大，细胞质浓，核
大，逐渐与周围的细胞明显不同，此细胞即为孢原
细胞。孢原细胞随即进行一次平周分裂，形成外
侧的周缘细胞和内侧的造孢细胞，造孢细胞的体
积明显大于周缘细胞。外侧的周缘细胞随后进行
多次平周分裂和垂周分裂，使珠心顶端的珠心细
胞层数增加，将发育中的造孢细胞推向珠心内方。
山白树胚珠的发育属于厚珠心类型，造孢细
胞体积逐渐增大，形成大孢子母细胞。在大孢子
母细胞发育的同时，胚珠外侧分化出珠被，内珠被
先于外珠被的分化。
雌蕊由两个心皮构成，柱头及花柱离生，在接
近雌蕊基部膨大形成子房时，两个心皮愈合形成
１个子房室。
３　繁殖生物学研究
３．１　种子繁殖
山白树种子黑色，表面光亮，椭圆形。种脐顶
生，灰白色，具有发达的网眼结构，有利于气体交
换，胚乳丰富，胚珠大而直，胚根短，子叶肥厚，通
常用种子繁殖。
令狐昱慰等［９］用附加不同浓度激素的培养基
处理山白树种子，在有光或无光的条件下进行无
菌培养，探讨不同外源激素和光照对山白树种子
发芽率的影响。结果显示ＧＡ３ 在有光的情况下
对山白树种子发芽率影响最显著，发芽率可达到
８３．３％。
傅志军等［１０］在使用湿沙层积法催芽后进行
播种，经一系列育苗管理大约半月后开始出苗，随
后管理同一般育苗要求，出苗率可达９５％以上。
黄斌等［１１］在２００１年秋季，在引种的山白树
上采集成熟种子，在合适条件下出苗率达到
６７．３５％，略低于傅志军等所做的试验的出苗率。
３．２　扦插和组织培养
黄斌等［１１］在２００２年夏季，进行了山白树的
嫩枝扦插，在梅雨季节，剪取当年生枝条，用适当
的扦插方法，成活率在６３．３３％，有一定的生产价
值。
马惠等［１２］用山白树一年生枝条腋芽茎尖做
外植体，对其进行组织培养，选择出最适宜的培养
基和方法，对挽救濒危树种和规模化种苗生产有
一定的参考价值，但是关于后期的苗期管理和长
期存活率等尚未见详细报道。
４　开发利用与保护
４．１　地理分布及资源现状
山白树是我国的特有种，在《中国植物红皮
书》上被列为二级保护植物，也号称活化石植物以
及陕西省重点保护物种。其化石曾经在欧洲古新
世地层中被发现过［１３］，这说明历史上山白树分布
是很广泛的，该物种在新生代可能广泛分布于亚
欧大陆。但现仅零星分布于陕西秦岭、四川巴山、
陕西中条山，湖北神农架等中低海拔温带亚热带
林区。
４．２　科学研究价值
山白树是古老的物种，历史上，其分布很广
泛。近年来根据形态学、解剖学和分子生物学证
据，很多研究者认为山白树属是金缕梅科较为原
始性和孤立的一个属［１４］；而金缕梅科又处于双子
叶植物纲的基部，与该金缕梅亚纲中绝大多数科
类似，都是白垩纪－老第三纪常见或处于优势的
古老成分［１５］。
山白树现今分布区在北纬３１．９°－３５．５°、东
经１０５°－１１２．５°的范围内，是亚热带向暖温带过
度的区域，在中国植物区系分区中属于中国－日
本植物区系的华中地区。其山白树属在金缕梅科
内具有孑遗性和原始性，并和牛鼻栓属同属一
族［１６］。应俊生认为现代生活的山白树只出现在
川东－鄂西特有现象中心，是由于该中心长期处
在相对稳定的温和湿润环境中，有利于古老植物
的保存，这就使得第四纪山白树在这里能够生存
和繁衍，冰期后以川东－鄂西为中心，向北迁移到
秦岭、山西的中条山等地［１７］。但这一说法尚没有
证据支持。因此，有必要对山白树这种古老植物
进行谱系地理学研究，不但可以揭示该属植物的
迁移、进化历史，而且对于了解华中地区植物多样
性和特有性的形成机制都有十分重要的意义。
４．３　生态和经济价值
山白树为我国特有，具有很多应用价值，于园
林中培育应用，不仅增加了城市园林绿地系统的
植物物种多样性，提高生态效益和观赏效益，而且
·１５１·张立军等：中国特有属珍稀濒危植物山白树的研究进展
对其迁地保存，以及普及植物学知识，提高人们的
环保意识等方面，都有重要意义。
山白树树干耸直，树形卵圆形，嫩叶苍翠欲
滴，叶片疏密得当，果序悬垂，如一串铃铛随风飘
荡，甚为美观，具有很高的观赏价值，适合用于庭
院绿化和行道树。有一定耐阴能力，可构建地带
性人工植物群落，又可在城市生态公益林与其它
阔叶树种混交种植。鉴于山白树为国家Ⅱ级保护
植物，具有科研和教育意义的内涵，其在校园绿化
和公园栽植尤为适宜。山白树根系发达、喜水、能
耐间歇性的短期水浸，固土能力强，是营造固岸护
滩林的优良树种。
山白树木料结果细致，心材边材不甚分明，纹
理通直，材质坚硬，是制造家具等的优良木材，具
有一定的经济价值。
付志军在１９９５年利用高效液相色谱仪和原
子分光光度法研究了山白树属植物花粉的组成成
分，表明山白树属植物花粉含有丰富的淀粉、油脂
和蛋白质，脂肪酸中又有较高的油酸和亚油酸，同
时又含有人体必须的氨基酸、维生素和微量元素
以及黄酮类，具有良好的食用及保健功能。
山白树种子富含脂肪和蛋白质，富含钾、钙、
镁、铁、锌、硼等多种对人体有益的矿质元素，含有
１７种氨基酸，在食品、医疗保健方面具有一定开
发前景，可作为我国特有的经济植物进行开发利
用［１８］。其油脂中的脂肪酸是否主要为油酸、亚油
酸、亚麻酸等不饱和脂肪酸以及更多种类的矿质
元素含量需进一步研究。
５　濒危机制和保护对策研究
５．１　濒危机制
山白树生长速度缓慢，自身繁殖力差，受人为
影响较大，天然更新十分困难，因此保护的形势十
分严峻。一些保护区已将山白树列为珍稀濒危植
物，在这些地区就地加以重点保护保护，如太白
山、佛坪、神农架等。
对濒危植物的濒危机制和濒危原因的研究一
直是研究濒危植物的前提。山白树濒危的原因来
自其内因和外因两方面，内因主要体现在两方面，
一是山白树有限的生态幅使其对环境变化的适用
性差；二是该物种生长缓慢、种群小，有可能产生
遗传漂变等。外在因素主要体现在人为破坏其生
境使山白树的有效群体下降，导致山白树群体内
近交几率增加和近交衰退，最终使其适用性和生
活力下降，亦成为濒危的原因。
５．２　加强科学研究
科研机构应继续对山白树的生长繁殖特点及
其生态需求（如光照、水分、土壤等）进行研究，以
便合理地选择甚至创造适宜的生境，更有效地实
现保护；同时继续努力探讨山白树病虫害防治及
其繁殖、栽培、保存的新方法；特别对其进行详细
生态调查，分析其种群结构和种群动态；对其进行
生殖生物学研究，分析其生殖过程各环节中是否
存在生殖障碍；对山白树遗传多样性分析，分析其
遗传结构；对其进行分子系统地理学研究，重现其
进化历史，揭示其进化潜能。总之，通过综合分析
揭示其致濒原因，为后续保护和开发研究奠定理
论基础。
５．３　加强就地保护和迁地保护
珍稀濒危植物研究保护工作是一项长期的、
具有战略意义的工作，应加大投入，常抓不懈。一
是建立各种级别的自然保护区，对资源进行就地
保护。要加强管理措施，对树种分布集中的区域
进行重点专类保护；要重视规划，在保护区的旅游
线路、服务设施等的建设中，要提前做好规划，避
免对自然生境的破坏；要加强措施和抚育管理，改
善各珍稀树种的群落结构，增强其自然更新能力。
二是发挥迁地保护在保护珍稀树种过程中的重要
作用。迁地保护的方法主要有活体栽培、种子库、
离体保存和ＤＮＡ 库等，有计划地建设珍稀树种
驯化、繁育基地。
５．４　增强保护意识
通过博物馆、电视、广播、媒体等方式，教育广
大群众尤其是山白树分布区内居民，使其认识到
保护该物种资源的重要意义，促进人与自然和谐
发展的理念深入人心，建立起全民保护意识。同
时要让群众了解相关法律法规知识，认识到破坏
山白树资源的法律后果。有必要在林场、公园、药
用植物园、甚至校园等公共场所引种栽植珍稀濒
危植物山白树，并利用这些园地，挂牌介绍展览，
宣传教育公众参与物种的保护工作。
６　展望
形态解剖学、孢粉学、植物化学、地理分布及
胚胎学特征等方面 （张志耘，１９９５；傅志军，
１９９５；熊向阳，２００８，２００９；章群，２００１），但对其
致濒机理方面的研究尚属空白。鉴于上述山白树
在科学研究、生态保护和经济开发上的重要价值
及其目前所处的濒危状态，很有必要对其致濒机
理做深入研究，从该物种的生态学、遗传多样性、
进化迁移历史、生殖生物学等方面做深入分析，揭
示进化潜能和致濒机理，提出保护策略，为这种珍
稀濒危植物的保护提供理论支撑，同时也对合理
·２５１· 陕　西　农　业　科　学 ２０１３（４）
地开发利用山白树资源也具有重要的意义。
首先，调查山白树的生境，群落结构，种群年
龄组成、空间结构，人为干扰程度等，搞清楚该物
种的分布现状、年龄结构、分布格局、增长与消亡
的趋势及速率，并对种群未来的动态趋势进行有
效预测，揭示种群各器官生长、发育规律、整个生
活史规律、各个生长环节、自身特点及环境对其影
响，从生态学角度来分析山白树的濒危原因。其
次，可利用该ＤＮＡ分子标记技术对山白树种群
的遗传多样性进行研究，揭示出山白树群体的遗
传多样性水平和遗传结构，分析其进化潜能。还
可以应用叶绿体ＤＮＡ非编码区序列分析技术构
建山白树属的叶绿体遗传谱系，通过分析单倍型
的系统发育关系揭示山白树的现今地理分布格局
的形成原因，重建其居群进化、迁移历史，深入分
析古地质古气候变迁对山白树珍稀濒危现状的影
响。最后，还应该应用光学显微镜、实体解剖镜和
扫描电子显微镜等手段从繁育系统、大小孢子发
生及雌雄配子体发育、开花生物学特性、种子萌发
特性四方面对山白树的生殖生物学进行研究，通
过生殖生物学研究分析山白树生殖过程的各个环
节中可能存在的生殖障碍，详细分析该物种的致
濒机理。
参 考 文 献：
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櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨櫨
９１－９４．
（上接第１４５页）
［３６］　Ｇａｌｅｌｉ　Ａ，Ｌ’Ａｕｒｏｒａ　Ａ　ａｎｄ　Ｌｏｒｅｔｉ　Ｓ．Ｇｅｎｅ　ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｓｙｒｉｎｇａｅ　ｐｖ．ａｃｔｉｎｉｄｉａｅ：ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ
ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ　ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，
９３，４２５－４３５．
［３７］　Ｈｙｏ　Ｓ　Ｈ，Ｙｏｕｎｇ　Ｊ　Ｋ　ａｎｄ　Ｊａｅ　Ｓ　Ｊ．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｓｙｒｉｎｇａｅ　ｐｖ．ａｃｔｉｎｉｄｉａｅ　ｉｎ　Ｓｏｉｌ　ｏｎ　ｔｈｅ
Ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ＰＣＲ　Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ
Ｄｉｓｅａｓｅ，２００４，１０（４）：３１０－３１２．
［３８］　ＬＩＵ　Ｙａｏ，ＬＩ　Ｓｈｕ－ｊｉａｎｇ，ＺＨＵ　Ｔｉａｎ－ｈｕｉ　ｅｔ　ａｌ．．
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＤＮＡ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｆｏｒ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｃａｎｋｅｒ　ｏｆ　ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｆｒｉｃａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，６（４９）：
７５１２－７５１９．
［３９］　赵利娜，胡家勇，叶振风等．猕猴桃溃疡病病原菌
的分子鉴定和致病力测定［Ｊ］．华中农业大学学
报，２０１２，３１（５）：６０４－６０８．
　　ＺＨＡＯ　Ｌｉ－ｎａ，ＨＵ　Ｊｉａ－ｙｏｎｇ，ＹＥ　Ｚｈｅｎ－ｆｅｎｇ　ｅｔ　ａｌ．．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ　ｄｅｔｅｃ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｓｕｄｏｍｏｎａｓ　ｓｙｒｉｎｇａｅ　ｐｖ．ａｃｔｉｎｉｄａｅ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｕａｚｈｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔ，
２０１２，３１（５）：６０４－６０８．
·３５１·张立军等：中国特有属珍稀濒危植物山白树的研究进展