全 文 ：第 2刁卷 第 6 期
19 8 2年 1 1月
植 物 学 报
A C T A O BT A N IC A S N I IC A
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6
1 9 8 2
山铜材属木材的比较解剖观察 *
黄 桂 玲
(中山大学生物系)
李 正 理
(北京大学生物系 )
摘 要
山铜材属 ( c 五“ , i a ) 是金缕梅科 ( H a m a m e l id “ c e a e ) 中我国特有的单种属 。 山铜材属的木
材具有比较原始的性状 ,导管分子端壁倾斜 , 具梯状穿孔板 , 壁无螺纹加厚 。 射线多为异型 , 细
胞内含结晶。 轴向薄壁组织少 。 此属与壳菜果属 ( M y ,il a iar ) 的亲缘关系密切。 可以认为 , 这
两属是金缕梅科中比较原始的属 。
山铜材属 ( C人“ 厉口) 是我国广东海南特有的单种属 , 它与以我国为分布中心的单种
属— 壳菜果属 ( M y ilt ar ia ) 亲缘关系比较接近 。 同属金缕梅科 ( H a m am el id ac ea e) 的壳菜果亚科 ( M y ilt ar io ide ae ) , 它们除了一般的分类特征近似之外 , 在木材解剖上 , 也可能有
较多的共同之处 。 为了进一步说 明这一特有属与壳菜果属之间的亲缘关系 , 以及探索壳
菜果亚科在金缕梅科中的系统进化地位 , 我们对山铜材属的木材进行了解剖学观察 。
材 料 及 方 法
山铜材 ( e 人“ , .az 占。 c友za n成` J“ e h a n g ) 采 自广东海南岛保亭县吊罗山黄恙岭山下 。 树
高 16 米 , 胸径 2 厘米 。 壳菜果 (M r,i 勿 iar al 。胡后 L ce .) 采 自广西防城县巍妮山大窝
吐 。 树高 z s . s m , 胸径 2 2 c m o
材料先经水煮软化 , 用滑走切片机切成横向 、 弦向和径向三种切面 , 厚度为 8一 1协 。
苏木精一番红染色 , 光学树脂封固 。 离析木材用铬酸 ( 10 外:) 硝酸 ( 10 外) ~ l : 1 的离析
液 。 番红染色 , 光学树脂胶封固 。
观 察 结 果
山铜材是一种高大乔木 , 高可达 Z om , 胸径 , oc m , 常绿 , 生长在热带亚热带地区 。 现
只小面积的分布于我国海南岛南部海拔 3 0 一 5 0 m 的潮湿山谷雨林中。
(一 ) 一般结构
树皮褐色 ,不开裂 。 木材具浅红褐色 , 心材和边材的差别不明显 (小枝的边材淡褐色 ,
心材褐色 ) 。 木材结构细密 , 有光泽 ,无特殊气味 。 生长轮略可见 , 宽度不匀 。 横切面上每
厘米 2一4 轮或以上 (图 1 , a) 。 管孔数目较多 ,略小 , 在放大镜下仅可见 , 大小一致 , 分布均
本文于 19 8 1 年 8 月收到 。
. 本试验所用材料 , 由广东省林业科学研究所提供 。 在工作过程中 ,承蒙北京大学生物系张新英 、 崔克明老师协
助。 中山大学生物系张宏达教授提供宝贵意见 ,在此一并致谢。
` 期 黄桂玲等 : 山铜材属木材的比较解剖观察
匀 , 为一种典型的散孔材 (图 1 , b ) 。 侵填体未见 。 轴向薄壁组织不见 。 木射线狭于管孔 ,
放大镜下亦不明显 。 径向可见明显的射线斑纹 , 纹理略为斜行 , 胞间道缺 。
(二 ) 三种切面的显微结构
1
. 横切面 导管为多角形 ,每平方 ~ 多数为 96 一 149 个
, 单独 , 偶见短径列复管孔
( 2 个或稀见 3 个 ) 。 由于导管分子末端叠合 , 管孔常弦列成对 , 导管壁薄 ( 1 . 65 一 3 . 3刃 。
最大弦径为 75 . 9产 左右 ,多数为 42 . 9一59 .斗内
纤维 一管胞数量多 , 有时排列较整齐 , 直径 13 . 2一 39 . 6产 , 壁厚 3 . 3一 13 . 2群 , 多数 6 . 6一
” 内壁上具缘纹孔 ,清晰可见 。
木射线以单列为主 , 多列射线甚少 , 宽 2 细胞 。 射线密度每 、 m m 为 12 一 18 根 (其中 2
列射线约 占 1一 2 根 ) , 偶见射线细胞含有结晶 。 .
轴向薄壁组织数量少 , 形成星散或星散一聚合 ( 2一 4个细胞 ) ,偶见傍管状 , 细胞 内常有
a
. 年轮 。 又拐 .b 横切面 ,示散孔材。 只先 .c 径切面 ,示异形射线。 又 56 d . 弦切面 , 示单列
射线和复合射线。 又 56 e . 梯状穿孔板 (径切面 ) 。 K 7 , f . 含晶射线细胞 (径切面 )。 只 1 8
.g 较短的导管分子。 只 48 .h 较长的导管分子 。 只铭 1 . 纤维管胞 。 x 铭
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. 只 3 8 b . T r a n s v e r s e s ec it o n , s h o w i吧 d i f f u s。 一P o r o u s w o o d . X 56 c . R a d i a l
s e e t i o n
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s h o w i n g h e r e r o g e n e o u s r a y
. 又 5 6 d . T a 吃 e n it a l s e e it o n , s h o w i n g u n i s o r i a t e r a v
a n d e o x n P o s i t o r a y
. 火 56 e . s e a l a r i f o r m p e r fD ra it o n p l a讼 s , 只 7 5 f . C r v s at l l i f e r o u o r a v e e l l .
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植 物 学 报 2斗 卷
树胶 ,未见结晶 。
2
. 径切面 导管分子穿孔底壁 , 甚倾斜 , 梯状复穿孔 (图 l , e) , 间或分枝 。横隔 13 一 26
条 ,常 17 一 21 条 。 导管管间纹孔式梯状至梯状 一对列 , 长椭圆形及卵圆形 , 长径 8 . 2 5一
39
.
6拌。 纹孔口内函 , 卵圆至线形 。 与纤维 一管胞间是圆形的具缘纹孔对 (图版 I , 3 ) , 纹孔
口 内函 ,透镜形 , 直径 8 . 25 一 13 . 2拌 。 未见侵填体 。
纤维 一管胞具缘纹孔略少 , 明显 , 圆形 , 直径 6 . 6一 1 . 5 , 拼 , 纹孔 口 内函 , 透镜形 , 直列或
斜列 。
木射线由直立 、 方形及横卧三种细胞组成 , 以后者居多 , 呈椭圆形或长方形 (图 l , C ,
f)
。 射线组织通常为异型 1 型 、 稀 I 型 。 直立或方形射线细胞比横卧射线细胞稍高 , 或
高 1一 2 倍 。 直立射线细胞的高度是宽的 l一 2 倍 , 稀见 4一 5 倍 。 方形射线细胞高与宽近
相等。 横卧射线细胞宽是高的 2一 6 倍左右 。 射线细胞含树胶 。 在直立或方形射线细胞
可见膨大的菱形结晶 (图 1 , f) , 有时一个细胞内不只一个晶体 (含晶细胞单独或 2一 4 个
聚合 ) 。 木射线细胞壁厚 2 . 47 一 4 . 9 5拌。 射线细胞间单纹孔对清晰可见 。 直立及方形射线
细胞与导管间的纹孔式为梯状或梯状 一对列纹孔 (图 1 , C , f) 。 导管与横卧射线间的纹孔
式 偶见单侧复纹孔式 。
轴向薄壁组织细胞呈长方形 , 壁薄 , 长 H . 4一 4 2 9产 , 宽 14 . 3一 35 . 6 5拌 。 轴向薄壁组织
束由 4一 8 个细胞组成 , 与导管间的纹孔式梯状至梯状一对列 , 与射线间是小而圆的单纹孔
对 。 部分细胞含树脂 , 不具结晶 。
3
. 弦切面 导管分子 、纤维 一管胞及轴向薄壁组织细胞与在径向面所见的大致相同 。
异型的木射线非叠生 。 .射线 1一 2 列 , 多数单列 ,有时部分的 2 列 (图 1 , d) 。 单列 射
线宽 14 . 3一 2 8 . 6严 , 高 2一 4 7个细胞左右 ( 1 14 . 1一 14夕2 . 9产 ) 。 2 列射线宽 2 1 . 4 ,一 4 2 . 9产 ,
高 7一 50 个细胞 ( 2 28 . 8一 1 5 01 . 5 司 。 同一射线内常出现 2一 3 次多列部分。 罕见复合射
线 (图 1 , d) , 是由纺锤形的多列射线 ( 2一 3 细胞) 轴向连接而成 ,这种复合射线的细胞比
单列及 2 列射线的细胞大 。
(三 ) 离析后的组成分子
离析后的完整导管分子外形为具棱的管状细胞 (图 1 , h ;图 2 , c) , 长 8 58 一 2 4 4 5 . 3产。
导管分子的末端有各种形态 ,大多数为锐端 ,也有延长成渐尖的管状或具咏或截平的 。 端
壁甚倾斜 , 梯状复穿孔 ,偶可在导管中部或同一端有两个相距较近的穿孔板 。 由此可见 ,
导管分子之间不限于端部重叠 , 也有端部与中部叠合的 。 横隔窄 ( 1 . 6 5产) , 梯状至梯状一对
列的纹孔及具缘纹孔清晰可见 。 壁不具螺纹 。
离析材料的组成分子中 , 纤维 一管胞数量最多 。 纤维一管胞是细长锐端的细胞 (图 1 ,
i ; 图 2 , d ) , 长 1 3巧 . 6一 2 8 31 . 4产 。 末端形状不一 , 有平滑的 , 齿状或分又的 。 壁不具螺纹 ,
具缘纹孔明显 。
木射线具直立 、方形及横卧三种细胞 (图 2 , b ) , 它们都有小而圆形的单纹孔 ,分散或
2一 6 个聚合成复纹孔 。 水平壁纹孔多而明显 。 直立及方形射线细胞可见梯状至梯状 一对
列的纹孔 。
轴向薄壁组织细胞 (图 2 , a) 数量少 。 常呈长方柱形 , 小而圆形的单纹孔明显 ,分散或
2一 4 个或 4 个以上聚合。 也有梯状排列的单纹孔 。 水平壁的纹孔多而明显 。
6 期 黄桂玲等 : 山铜材属木材的比较解剖观察 5 09
图 2
a
.轴向薄壁组织
山铜材木材离析后的组成分予
b
.射线薄壁组织 c.导管分子 d.纤维一管胞
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(四 ) 山铜材属与壳菜果属木材结构的比较
山铜材属与壳菜果属同是金缕梅科中的壳菜果亚科 , 仅有的两个单种属 ,本试验对壳
菜果属进行了比较 (表 1 ) 。
衰 1 山钥材 . 与亮菜果一的导 , 及纤维一 , 脸的特征差别
1恤 b l e 1 T h e e h a r a e t e r玉s t i o d i f f e r e n e e s o f v e s s e l s Z n d fi b e r一 t r a e h e i d s i n c h“ , i a a n d 对 y t矛J口雌 a
测定项 目 (微米 ) 山铜材属 壳菜果属 P 值
I t e m s (拜 ) C方“ 刀i a M y t i l a ir 召 P es V a lu e
导管分子长度 16 7 8 . 7呜土 3 3 6。 8 7 1 80 9 . 5 2土 3 7呜 . 9 1 < 0 。 0 1
L e n g ht o f v e s s e l e l e m e n t s
导管直径 4 6 . 0 8士 1 5 . 74 5 1。 4 5土 49 。 7 5 > O。 3
D i a m e t e r o f v e s s e l
导管壁厚 1 . 9 4士 0 . 4 5 2 , 0 5士 0 . 斗6 < 0 . 1
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a l l t h i e k e n i n g o f v e s s e l
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导管管间纹孔直径 2 1 . 9 6士 6 . 8 6 1 9 . 12土 4 . 7 8 < 0 . 0 1
D i a m e t e r o f Pi t s b e tw e e n v e s s e l s
导管数 目 (个 /平方毫米 ) 1 17 . 74士 10 . 3 4 10 9。 2土 9 . 7 > O。 `
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纤维 一管胞长度 19 3 1 . 4 0士 3 3 9 . 3 0 2 1 3 1 . 0 4土 3 6 3 . 3 5 < O。 0 0 1
L e n g t h o f if b e r代 r a e h e id
纤维一管胞直径 2 4 . 0 5土 8。 8 7 30 。 75士 9 . 8 8 t < 0 . 0 5
D i a m e t e r o f f i b e r
一 t r a e h e id
纤维一管胞壁厚 7 . 3 9土 2 . 2 2 ` . 9 8士 2 . 6 7 > 0。 2
W a l l t h i e k e n i n g o f if b e r
一 t r a e h e i d
纤维 一管胞具缘纹孔直径 9。 3 4土 1 . 0 0 7 . 5 1士 1 . 0 8 < 0 . 0 0 1
D i a m e t已 r o f b o r d e r e d p i t s i n f i b e r一 t r a e h e id
2 4 卷
表中除导管及纤维一管胞长度各取样 2 0 个 , 每平方毫米导管数 目各取样 50 个外 ,其
余各取样 1 0 个。
检验公式 }牙
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_ , V万 、 “ : 一 。 : ,
按 ` 分布表查出概率水准 尸值 。
从上表可以看出 , 两属之间 , 在导管长度 、 纤维 一管胞长度 、 导管穿孔板横隔数 目及纤
维一管胞具缘纹孔直径等差异非常显著 。 导管管间纹孔长径及纤维 一管胞直径差异显著 。
至于导管直径 ,每平方 m m 导管的数目 、 导管及纤维一管胞的壁厚则差异不显著。
壳菜果属木材 , 生长轮略见 , 宽度不均匀 , 每 c m Z一 3 轮左右汇1] 。 薄壁细胞的数量比山
铜材属稍多 ,除星散 、 星散 一聚合至傍管外 , 在生长轮的某些区域 , 有成不连续的带状分布
趋势 。 木射线多成单列 , 少数为 2 列 (每 m m lZ 一 18 根中 , 约有 l一 8 根是 2 列的 ) 。 射线
薄壁细胞部分含树脂 , 晶体未见 。
讨 论
1
. 本科的木材解剖 ,具有比较原始的性状。 山铜材属和壳菜果属的木材解剖 ,亦同样
真备原始的特性 ,如导管分子和纤维一管胞都较长 ,壁没有螺纹加厚 , 导管外形具棱 , 壁薄 ,
端壁倾斜 , 梯状复穿孔 ,横隔数目多 , 管间纹孔式梯状至梯状一对列 ;轴向薄壁组织很少 ;异
型 射线 。 这些共同的性状 , 也反映了它们的亲缘关系 。 从比较解剖上也支持将这两属归
入壳菜果亚科 。
但这两属也有不少差异 , 如壳菜果属的管状分子较长 , 导管梯状穿孔板的横隔数 目较
多 ,是原始性状 ,但射线不含结晶 , 薄壁组织出现带状分布的趋势 , 又较进化 。 而 山铜材属
导管分子及纤维一管胞较壳菜果属的短 , 而且短导管 占的比例较多 , 射线单列为主 , 是比较
进化的 ,但射线薄壁细胞含结晶 ,单侧复纹孔式 ,又是比较原始的 。 由此看来 , 两属兼有原
始和比较进化的性状 ,这说明了器官各部分的演化是多方面的 ,外部的形态和内部的结构
不是以等同速度齐头并进的 。
一 2 . 金缕梅科包括双花木亚科 ( D is a n th o id e a e ) 、 马蹄荷亚科 ( E x b u e k l a n d i o id e a e ) 、 红花
荷亚科 ( R h o d o le io id e a e ) 、 壳菜果亚科 、 枫香树亚科 ( L i q u id a m b a r o id e a e ) 及金缕梅亚科
( H
a m a m le记o ide ae ) 六个亚科 ,前面五个亚科比较原始 , 金缕梅亚科被认为是较进化的 。
若把壳菜果亚科与其余五个亚科作比较 ,从双花木亚科 (l 属 )的木材解剖看 , 与壳菜
果亚科大致相同『4J , 只是导管穿孔板横隔较壳菜果亚科少 ( 8一 3 2 , 通常 1 5 ) , 直立射线细
胞稍高 (高是宽的 2一 4 倍 ) , 可以说 , 这两个亚科的亲缘关系是比较接近的 。
马蹄荷亚科 ( 1 属 ) ,红花荷亚科 ( 1属 )及枫香树亚科 ( 3 属 ) 共同的特征是导管分子与
纤维管胞的壁具螺纹增厚 , 穿孔板横隔多 ,枫香树亚科的导管分子及纤维一管胞较短 , 马蹄
荷亚科及枫香树亚科射线边缘细胞与内部细胞接近 1[, 咭一 ` , , 除了穿孔板横隔多是比较原始
外 ,其余性状都比壳菜果亚科进化 。
一 在金缕梅亚科各属之间 ,具有从原始到进化的过渡性状 ,如在不同的属中导管分子由
长到短 , 穿孔板横隔 8一 2 8 , 导管分子与纤维一管胞壁有螺纹增厚 。 射线边缘细胞高是宽
6 期 黄桂玲等 : 山铜材属木材的比较解剖观察 5 1 1
的 6一 7倍 , 直至边缘细胞与内部细胞高度稍为接近 。 薄壁组织切向成带时 ,。 这都是进
化的趋势。
综上所述 , 壳菜果亚科具备金缕梅科共同的原始性状 , 可以说 , 它是金缕梅科中比较
原始的亚科 , 除了与双花木亚科亲缘关系比较接近外 , 与其它各亚科的亲缘关系并不太
明显 。
参 考 文 献
{ 6 ]
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t h e h决 r o g e n o u s r a y s , e r ys at l i n e l u 滋o n i n e e ll , a n d o e a n yt P a r e n e h y m a协 u s c e地 i n t h e
a x i a l s y s t翻 . o n a e e o u n t o f i t s i n t im at e r e l a t i皿 ot 认e g e n留 万 , t` za r i` , ` t h e r e f o r e ,
b o t h m a y b e r e P r e se lt e d as P r i面 t i v e g e n份 a i n t h i s f a m i l y .