全 文 ：不同品种变叶木表皮气孔特性的研究
杨 洋，杨荞嘉，鄢思斯，马三梅，王永飞
（暨南大学生物工程学系，广东 广州 510632）
摘 要：利用光学显微镜观察了6个品种变叶木的叶表皮，研究不同品种变叶木的叶表皮细胞形状及垂周壁式样的特征，测定
了气孔器长轴、气孔器短轴、气孔指数、气孔密度等指标。结果显示：6种变叶木表皮细胞排列都很整齐，表皮细胞均为不规则形，垂
周壁呈弧形、浅波状或波状。气孔密度最大的是桃珊瑚变叶木，为209.18个/mm2；气孔密度最小的是仙戟变叶木，为127.80个/mm2。 6
种变叶木的气孔指数在20.36%～30.23%。 气孔面积最大的是仙戟变叶木， 为1 757.86 μm2； 气孔面积最小的是紫红变叶木， 为1
119.35 μm2。 气孔器的长轴和短轴与气孔密度、气孔指数呈显著负相关，与气孔面积呈显著正相关。 6种变叶木气孔各指标体现了
变叶木在进化和演变中的遗传多样性。
关键词： 变叶木；气孔面积；气孔密度；气孔指数；气孔特性
中图分类号： Q944 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2013）04-0030-03
Study on stomatal characteristics in different
varieties of Codiaeum variegatum
YANG Yang, YANG Qiao-jia, YAN Si-si, MA San-mei, WANG Yong-fei
(Department of Biotechnology, Jinan University, Guangzhou 510632, China)
Abstract: The indexes, including the shape and pattern of anticlinal walls, stomata density, stomata area, stomata index, were
examined through light microscopy in 6 varieties of Codiaeum variegatum. The results showed that the epidermal cells were polygonal to
irregular, with the anticlinal walls archedor, repand, sinuous. The largest stomatal density was C. variegatum var. pictum forma
Aucubifolium, for 209.18/mm2, and the smallest was C. variegatum var. pictum forma excellent, for 127.80/mm2. Stomatal index was in the
ranges of 20.36%~30.23%. Among stomatal areas, the largest reached 1 757.86 μm2, and the smallest was 1 119.35 μm2. Correlation
analysis on leaf stomata characteristics showed that there were significantly negative correlations between stomata length or width and
stomatal density, stomatal index, but an extremely positive correlation is observed in the stomatal area. The indicators in 6 cultivars of
Codiaeum variegatum all reflected genetic diversity in the evolution.
Key words: Codiaeum variegatum; stomatal area; stomatal density; stomatal index; stomatal characteristics
收稿日期：2012-11-15
基金项目： 广东省农业攻关重大专项基金（2011B020303006）；
暨南大学国家级大学生创新创业训练计划项目 （1210559013、
1210559019）
作者简介：杨洋（1986-），女，在读硕士生，E-mail：yangyang kaixino
@163.com
通讯作者：王永飞（1972-），男，博士，副教授，E-mail：wyfmsm@
163.com
气孔通常位于植物茎、叶等器官的表皮，由一对保卫
细胞围绕一个小孔形成， 是 CO2、O2和水蒸气等气体进出
的通道，对植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾作用等生理
活动起调节作用[1]。 迄今，已经在植物的种子、初生根、叶、
蜜腺等部位的表皮中发现了气孔[2-6]。 近年来，气孔在植物
不同部位的分布与功能受到人们的广泛关注。 变叶木
（Codiaeum variegatum） 原 产 马 来 西 亚 ， 为 大 戟 科
（Euphorbiaceaec）变叶木属（Codiaeum）常绿灌木，是自然
界中叶色、叶形、叶斑变化最多的热带观叶植物，其中以
叶形变化最明显。 变叶木在华南一带可用于公园、绿地和
庭园的美化与彩化；同时它也是良好的盆栽观叶，可用于
园林景观、艺术插花及庭院丛植[7]。 目前，对变叶木的研究
主要集中在组织器官的快速繁殖、提取物的药用价值、栽
培管理等方面[8-9]，而对其气孔的研究还未见报道。 本研究
主要探讨不同变叶木品种的气孔特性， 旨在为变叶木品
种的鉴定、优良种质资源的筛选等提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为 6个常见的变叶木品种， 采自广东广州天
河区，分别为紫红变叶木（Codiaeum variegatum var. pictum
forma platyphyllum）、仙戟变叶木（Codiaeum variegatum var.
pictum forma excellent）、飞燕变叶木（Codiaeum variegatum
var. pictum forma appendiculatum）、 龟 甲 黄 变 叶 木
（Codiaeum variegatum var. pictum forma Likkian
‘staffinger’）、羽鹰变叶木（Codiaeum variegatum var. pictum
forma Ovalifolium）、 桃珊瑚变叶木 （Codiaeum variegatum
var. pictum forma Aucubifolium）。以上 6个变叶木品种在叶
形和叶色上存在一定程度的差异。
1.2 试验方法
在晴天上午 9 ∶ 30 于中科院华南植物园采集材料，分
别在每个品种的 5 个不同植株上采集 2 片具有完整功能
的叶片， 共选取 60 个叶片。 剪取叶片中部中脉两侧约
1.5 cm×1.5 cm 的小块，采用直接撕取表皮法观察表皮。利
用 Nikon YS100 显微镜， 在 10 倍目镜、40 倍物镜下统计
一个视野内气孔和表皮细胞的数目， 每个品种分别统计
50 个视野，计算气孔器长轴、气孔器短轴、气孔密度、气孔
广东农业科学 2013 年第 4 期30
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.04.053
表 1 不同品种变叶木下表皮气孔指标
品种 气孔密度
紫红变叶木
桃珊瑚变叶木
飞燕变叶木
羽鹰变叶木
龟甲黄变叶木
仙戟变叶木
气孔指数
127.7987±22.31543dC
142.8931±18.67613cB
157.1069±27.20726bB
157.6101±33.81911bB
207.1698±24.18911aA
209.1824±28.14988aA
0.2036±0.02909eE
0.3023±0.03028aA
0.2279±0.03549dD
0.2664±0.04208bB
0.2555±0.02558bBC
0.2411±0.02649cCD
1119.35±154.81dD
1141.36±199.69dD
1411.85±229.77cC
1504.31±197.16bBC
1570.79±249.27bB
1757.86±235.67aA
气孔面积
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。
指数和气孔面积，并采用 Sony W5数码相机拍照。参照汪
矛[10]的方法计算气孔密度和气孔指数，参照王灶安 [11]的方
法计算视野面积，公式如下：气孔密度＝一个视野中的气
孔数/视野的面积，气孔指数＝每个视野气孔数/（视野中气
孔数+表皮细胞数）×100%，气孔面积＝气孔器的长轴×气孔
器的短轴×π×1/4。 试验数据用 Excel 和 SPSS13.0 软件处
理，以平均值±标准差表示，并用 t检验对样本进行差异显
著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同品种变叶木细胞形态的比较
6 个品种变叶木的上表皮普通表皮细胞均为不规则
形，垂周壁呈波浪型。 根据波纹的深浅程度可将表皮细胞
分为浅波状和深波状两种。其中，紫红变叶木（图 1A,封二,
下同）、仙戟变叶木（图 1B）、飞燕变叶木飞（图 1C）的垂周
壁为浅波状，龟甲黄变叶木（图 1D）、羽鹰变叶木（图 1E）、
桃珊瑚变叶木（图 1F）的垂周壁为深波状。 在 6 个品种变
叶木的上表皮中，均没有发现气孔的存在。
不同品种变叶木的下表皮都存在普通表皮细胞、保
卫细胞、副卫细胞 3种类型的细胞。 表皮细胞均为不规则
形，垂周壁可分为弧形、浅波状、波状，其中紫红变叶木（图
1G）的垂周壁为弧形，仙戟变叶木（图 1H）、龟甲黄变叶木
（图 1I）、羽鹰变叶木（图 1J）的垂周壁呈浅波状，飞燕变叶
木（图 1K）、桃珊瑚变叶木（图 1L）的垂周壁呈深波状。6个
品种变叶木的下表皮均有保卫细胞，保卫细胞呈肾形，随
机分布，周围有两个副卫细胞围绕，气孔类型都属于平列
型。
在 6 个变叶木品种中，上、下表皮细胞的垂周壁均为
浅波状的有仙戟变叶木。 上、下表皮细胞的垂周壁均为深
波状的有桃珊瑚变叶木。
2.2 不同品种变叶木气孔相关指标的比较
由表 1 可知 ，6 个品种变叶木的气孔密度各异 、在
127～209 个/mm2，说明变叶木在长期进化和演变中形成了
气孔密度的遗传多样性。 其中，气孔密度最大的是桃珊瑚
变叶木 、 为 209.18 个/mm2， 最小的是仙戟变叶木 、为
127.80 个/mm2，其余 4 个品种在 142.89～207.17 个/mm2。 6
个品种中， 飞燕变叶木和紫红变叶木的气孔密度比较接
近，分别为 157.61、157.11 个/mm2，差异不显著；珊瑚变叶
木和羽鹰变叶木的气孔密度也比较接近， 分别为 209.18、
207.17 个/mm2，差异不显著；龟甲黄变叶木的气孔密度为
142.89个/mm2。
变叶木各品种气孔指数有差异，但是相对于气孔密度
和气孔面积而言，不同品种变叶木的气孔指数相对集中。
其中龟甲黄变叶木和羽鹰变叶木的气孔指数分别为
25.55%和 26.64%，差异不显著；气孔指数最大的桃珊瑚变
叶木，该品种与其他品种间的差异达到极显著水平；飞燕
变叶木、紫红变叶木、羽鹰变叶木之间差异极显著。
不同品种变叶木的平均气孔面积表现为仙戟变叶木
（1 757.86 μm2）＞龟甲黄变叶木＞羽鹰变叶木＞飞燕变叶
木＞桃珊瑚变叶木＞紫红变叶木（1 119.35 μm2）。 部分品种
间的气孔面积较为接近，如紫红变叶木和桃珊瑚变叶木，
分别为 1 119.35 um2和 1 141.36 μm2；龟甲黄变叶木和羽
鹰变叶木，分别为 1 570.79 μm2和 1 504.31 μm2。 仙戟变
叶木的气孔面积与其他各品种差异极显著。
2.3 气孔参数的相关性分析
相关性分析结果（表 2）表明，气孔器长轴和气孔器短
轴与气孔密度均呈显著的负相关关系，相关系数分别为-
0.214 和-0.309，说明气孔器长轴和气孔器短轴越大，气孔
密度就越小； 气孔器长轴和气孔器短轴与气孔面积呈显
著正相关关系，相关系数分别为 0.800 和 0.806，说明气孔
A：紫红变叶木上表皮；B：仙戟变叶木上表皮 ；C：飞燕变叶木上表
皮；D：龟甲黄变叶木上皮细胞；E：羽鹰变叶木上表皮；F：桃珊瑚变
叶木上表皮；G：紫红变叶木下表皮；H：仙戟变叶木下表皮；I：龟甲
黄变叶木下皮细胞；J：羽鹰变叶木下表皮；K：飞燕变叶木下表皮；
L：桃珊瑚变叶木下表皮；Scale bar=50μm
图 1 不同品种变叶木上、下表皮形态的比较
A B C D
E F G H
I J K L
31
器长轴和气孔器短轴越大，气孔面积也就越大。 气孔面积
和气孔密度呈显著的负相关，其相关系数为-0.333，即气
孔面积越大，气孔密度越小。 此外，气孔器长轴和气孔器
短轴与气孔指数之间也呈显著的负相关， 相关系数分别
为-0.008和-0.107。气孔面积和气孔指数也存在显著的负
相关，其相关系数为-0.076。
3 结论与讨论
本研究结果表明，6 个品种变叶木的气孔都存在于叶
片的下表皮，而上表皮不存在气孔。 这与一般陆生植物叶
片上气孔分布的规律相同，即气孔主要分布在下表皮，同
时也说明正常叶下表皮进行气体交换的能力比上表皮
强。 在变叶木的品种系统中，多数种类的细胞中都含有易
发生变异的遗传基因， 其存在常会受自然因素的影响而
导致叶形、叶色发生突变，导致产生新的变种。 郑彩霞等
[12]、袁明等 [13]的研究表明，叶形和叶色可能会影响气孔密
度、气孔指数、气孔面积等气孔特性，而本试验中 6个变叶
木品种的气孔密度、气孔指数、气孔面积存在一定差异，
这与前人的试验结果相吻合。 变叶木叶片的气孔器长轴
和气孔器短轴与气孔密度呈一定的负相关关系， 这与前
人在玉米、水稻、大豆、葡萄、柑桔、梨和苹果上的分析结果
是一致的 [14-15]，气孔密度大时，气孔就小，说明要进行光合
作用等生理活动，叶片上需一定数量的气孔面积。
变叶木为典型的热带植物，在高温、高湿、光照充足的
条件下，生长良好，叶色鲜艳灿烂，华南地区种质资源十
分丰富。巩乙南等[16]、赵兰枝等[17]、李润唐等[18]的研究表明，
气孔密度、气孔指数、气孔面积、气孔器长轴和短轴等指
标可以作为品种分类和鉴定的一个重要特征。 本研究发
现，6 个品种变叶木的气孔类型都属于平列型， 具有高度
的一致性，说明其可能为同种植物具备的共同特征，可以
作为鉴定植株是否为变叶木的依据。 此外，6 个变叶木品
种的气孔密度、气孔指数、气孔面积、气孔器长轴和短轴
存在一定的差异，在数值上体现了一定的过渡，体现了变
叶木在长期的进化和演变中形成了丰富的遗传多样性，
因此，可以作为变叶木种质资源多样性研究的参考指标。
有研究表明，气孔特性的差异及变化，不仅受本身基因型
的控制 [19]，而且与生育期、叶层位置、叶片不同部位 [20]等因
素有关，变叶木是否存在这种差异还有待于进一步研究。
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表 2 气孔参数的相关性分析
气孔参数
气孔
密度
气孔密度
气孔面积
气孔指数
气孔器长轴
气孔器短轴
气孔
面积
1
-0.333**
0.716**
-0.214**
-0.309**
-0.333**
1
-0.076
0.800**
0.806**
气孔
指数
气孔器
长轴
气孔器
短轴
0.716**
-0.076
1
-0.008
-0.107
-0.214**
0.800**
-0.008
1
0.298**
-0.309**
0.806**
-0.107
0.298**
1
注：“*”表示显著相关，“**”表示极显著相关。
32