全 文 ：收稿日期：２０１６－０１－２５
作者简介：于　静（１９９０—），女，内蒙古锡林郭勒盟人；硕士研究生，研
究方向：牧草种质资源；Ｅ－ｍａｉｌ：４４３９５５１６０＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通讯作者：宛　涛，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｔａｏ４２５＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ。
珍稀濒危植物针枝芸香种子及萌发特性研究
于　静１，　宛　涛１，　蔡　萍２，　徐振朋１，　满　达１
（１．内蒙古农业大学生态环境学院草学系，　呼和浩特０１００１９；
２．锡林郭勒职业学院草原生态与畜牧兽医系，　内蒙古 锡林浩特０２６０００）
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｐｌａｎｔ
Ｈａｐｌｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｔｒａｇａｃａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｄｉｅｌｓ
ＹＵ　Ｊｉｎｇ１，ＷＡＮ　Ｔａｏ１，ＣＡＩ　Ｐｉｎｇ２，ＸＵ　Ｚｈｅｎｐｅｎｇ１，ＭＡＮ　Ｄａ１
摘　要：以当年采集的野生濒危植物针枝芸香（Ｈａｐｌｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｔｒａｇａｃａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｄｉｅｌｓ）的种子为供试材料，研究内在特性及外
在因素对种子萌发的影响。结果表明：种子活力为７２％；种子
萌发对温度响应具有宽适性，在１５～３０℃条件下都能够萌发，
萌发的最适宜的温度为２０℃或１５℃／２５℃的变温；全暗条件
下种子的萌发最好，显著高于全天光照及１４ｈ光照／１０ｈ黑暗
处理（ｐ＜０．０５），属忌光性种子；低浓度ＰＥＧ胁迫下各萌发指标
变化不显著（ｐ＞０．０５），表明针枝芸香种子萌发阶段具有一定
的抗旱能力，随着ＰＥＧ胁迫渗透势的增加，种子萌发指标下
降，呈现显著的抑制作用。
关键词：　濒危植物；针枝芸香；种子萌发；种皮微形态
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０８．０９５
中图分类号：　Ｓ　６８　　　文献标志码：　Ａ
文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０８－００９５－０４
种子萌发及幼苗的建成是植物生活史中最脆弱而
又最为关键的阶段，它们经历着较高的死亡风险［１］。
种子萌发过程中不利因素的存在会直接影响到植物种
群新个体的产生与补充，牵动种群动态变化与种群的
稳定性。濒危种质资源在幼苗建成过程中经历了内外
因素综合作用，在长期的演化过程形成了特定的稳定
适应机制。致濒原因一方面可能是种子自身产量低、
生活力低、发芽率低、种质差等内在因素，另一方面，外
部的自然环境条件特别是光照、温度及水分等因素，影
响种子萌发进而导致濒危［２－３］。对于濒危种的研究特
别是种子萌发影响因素的研究显得尤为重要，只有充
分的考虑濒危植物种子萌发阶段的内、外在影响因素，
才能更好地探明其致濒原因，采取准确的有效的保护
策略。
　 　 针 枝 芸 香 （Ｈａｐｌｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｔｒａｇａｃａｎｔｈｏｉｄｅｓ
Ｄｉｅｌｓ）为芸香科拟芸香属小半灌木，高１０～１８ｃｍ，花
期５—６月，果期７—８月，为中国特有植物，是国家三
级、内蒙古自治区二级珍稀濒危保护植物［４－５］。该种仅
零星分布于内蒙古和宁夏的荒漠山地、石质山坡、岩石
裂缝，且分布地多为避开阳光直射、阴暗荫蔽的干旱荒
漠地带。夏季开花，花色呈鲜黄色，花期较长，是荒漠
地区重要的野生花卉植物资源，具有重要的生态、观赏
价值。但现因生存环境恶劣和人类活动干扰，其种群
数量正在急剧下降，生存受到严重威胁。目前，国内外
关于针枝芸香的研究甚少，仅仅在资源利用、解剖学等
方面有一些研究成果［６－７］。对于针枝芸香种子方面的
研究仅燕玲［８］等进行了初步的试验研究。因此全面系
统的开展对针枝芸香繁育机制的研究，特别是种子及
萌发特性的研究更显重要。通过对针枝芸香种子本身
内在特性及光照、温度、水分外在条件及种皮微形态特
征等进行研究，以探究其在荒漠环境的适应机制，进一
步探索其致濒原因，以期为珍稀濒危植物针枝芸香的
种质资源保育和开发利用提供参考依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
针枝芸香种子于２０１４年秋采集于内蒙古贺兰山
保护区的石砾山坡（１０５°５０′Ｅ，３８°４０′Ｎ）。采集后的种
子在实验室内自然风干，除去杂质，室温下保存。挑选
饱满、无病虫害的种子用于观察、测定及萌发试验。
１．２　方　法
１．２．１　种子形态特征观察
观察记录针枝芸香种子的其形状、颜色等表面特
征，随机选取２０粒种子，用游标卡尺测量种子的长宽；
随机选取１　０００粒种子，测定其千粒重，设５次重复，
以平均值±标准差表示；随机选取５０粒种子，采用
ＴＴＣ染色法测定种子生活力，设３次重复；选取饱满、
·５９·
问题探讨　　于　静 等：珍稀濒危植物针枝芸香种子及萌发特性研究
　　注：Ａ．扫描电镜下的种子形态，种子为肾形（４０×）；Ｂ．种子表面波浪状纹饰（２００×）；
Ｃ．波浪状纹饰间的纵肋（５００×）；Ｄ．下陷的椭圆状种脐（１００×）。
图１　针枝芸香种子微形态结构
无虫害种子若干粒，经喷金处理后移入Ｓ－４５０型扫描
电镜下观察其表皮微形态特征，相关描述术语参考刘
长江等［９］对种子微形态的描述。
１．２．２　不同温度下种子的萌发
取１００粒种子置于垫有２层湿润滤纸的培养皿
中，并置于培养箱中培养，实验设置３次重复，以胚根
突破种皮为种子萌发标准［１０］。将针枝芸香种子置于
１５，２０，２５℃和３０℃４个恒温条件及２０℃／３０℃、
１５℃／２５℃２个变温条件的光照培养箱下培养。每
２４ｈ统计１次种子萌发情况，１２ｄ后在每个培养皿中
随机挑选１５粒发芽种子，测量其胚根长度并结束
观测。
１．２．３　不同光照下种子的萌发
将针枝芸香种子置于恒温２０℃条件下的２４ｈ光
照、２４ｈ黑暗和１４ｈ光照／１０ｈ黑暗３个不同的光照
培养箱下培养，光照强度为１　０００ｌｘ。黑暗处理的种子
用黑色塑料袋包裹，并放入不透光的纸盒。每２４ｈ统
计１次种子萌发情况（统计黑暗处理种子萌发数时动
作要快，尽量缩短其在光照下的时间），１２ｄ后在每个
培养皿中随机挑选１５粒发芽种子，测量其胚根长度并
结束对种子萌发情况的观测。
１．２．４　不同干旱胁迫下种子的萌发
将经３０℃清水浸种，０．２％ＫＭｎＯ４ 溶液消毒１５
ｍｉｎ处理后的针枝芸香种子分别置于０％、５％、１０％、
１５％、２０％、２５％、３０％聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）溶液中，
在２０℃的光照培养箱内恒温培养。每２４ｈ滴加渗透
溶液约１ｍＬ后统计种子萌发情况，每２ｄ更换１次发
芽床以保证ＰＥＧ浓度一致。１２ｄ后在每个培养皿中
随机挑选１５粒发芽种子，测量其胚根长度并结束对种
子萌发情况的观测［１１］。
１．３　实验参数
１．３．１　发芽率
发芽率（％）＝ｎ／Ｎ×１００％（式中：ｎ为统计的发
芽种子数，Ｎ 为每皿实验种子数）［１２］。
１．３．２　发芽势
发芽势（％）＝ｎ７／Ｎ×１００％（式中：ｎ７ 为种子萌
发比较集中的第７天的正常种子发芽数，Ｎ 为供试种
子数）。
１．３．３　发芽指数
发芽指数＝∑Ｇｔ／Ｄｔ（式中：Ｇｔ为ｔ日的种子萌
发数，Ｄｔ为相对应的天数）［１３］。
１．３．４　活力指数
活力指数＝Ｈ ×ＧＥ（式中：Ｈ 为平均胚根长度，
ＧＥ为萌发指数）。
１．４　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ及统计软件ＳＡＳ　９．０进行图表及数据
分析，不同梯度处理下相同指标进行方差比较。
２　结果与分析
２．１　种子基本特征
种子活力的基础是贮藏物质的积累，伴随着种子
的成熟过程，体内各种营养物质积累，活力提高直至达
到成熟生理期，作为考察种子品质的重要指标。而种
子大小及质量决定种群未来的发育和繁殖的关键，它
关系到幼苗的建成、存活、竞争和个体的未来的适合
度［１４］。经测定，针枝芸香种子千粒重为 （０．４７±
０．１１）ｇ，种子生活力为７２％，种子不存在休眠现象。
其中有部分虫害或冻害种子，危害程度较轻，种子仍有
活力。在扫描电镜下观察针枝芸香种子呈肾形
（图１Ａ），黑色，长１．７２～２．４１ｍｍ，宽０．９５～１．５１
ｍｍ，种皮表面有围绕种脐渐开的波浪状浅条纹，条纹
不规则（图１Ｂ）；条纹之间有纵肋，纵肋为排列较密集
的颗粒组成，颗粒大小不一（图１Ｃ）；种脐位于中部，
有种柄脱落的痕迹，呈凹陷的椭圆形（图１Ｄ）。
２．２　种子萌发对温度的响应
不同植物种子萌发阶段具有不同适宜温度范围，
温度对植物种子萌发的响应有助于提高植被恢复工作
成效，这与植物所处生境及其特性紧密相关［１５］。由表
１可看出，针枝芸香在１５～３０℃之间６个不同温度梯
·６９·
第３５卷　第８期　２０１６年８月　　　 　　　　　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．８　Ａｕｇ．　２０１６
度的处理下均能萌发，且萌发指标除发芽率外都不具
明显差异（ｐ＞０．０５）。在恒温条件下，随着温度的升
高，针枝芸香种子发芽率、发芽势、萌发指数、活力指数
均呈先升后降的趋势，最低温１５℃时种子发芽率为
７０．７％，最高温３０℃时发芽率为７２％，可见低温或高
温对针枝芸香的生长有一定的抑制作用。２０℃条件
下发芽率达到最高，为８８．７％，与其它温度差异显著
（ｐ＜０．０５），但发芽势、萌发指数、活力指数仅与１５℃
处理呈差异显著（ｐ＜０．０５）。与对应恒温相比较，
１５℃／２５℃、２０℃／３０℃２个变温处理对种子发芽有
一定的促进作用。综上，针枝芸香种子在２０℃条件或
１５℃／２５℃的变温下发芽效果最好。
表１　不同温度对针枝芸香种子萌发的影响
温度
（℃）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
萌发指数 活力指数
１５　 ７０．７±２．５ｃ ４０．７±３．１ｂ １２．１±０．９ｂ １５．８±１．１ｂ
２０　 ８８．７±２．５ａ ７２．７±３．１ａ １６．７±０．７ａ ３１．７±５．６ａ
２５　 ８２．０±３．６ｂ ６２．７±４．６ａ １７．７±１．７ａ ２８．４±２．６ａ
３０　 ７２．０±２．０ｃ ６０．７±５．６ａ １６．６±１．４ａ ２７．５±４．０ａ
１５／２５　 ８２．７±３．８ｂ ７１．３±５．０ａ １７．５±１．０ａ ２８．４±４．７ａ
２０／３０　 ７５．３±２．３ｃ ６４．７±４．６ａ １２．７±１．５ａ ２７．１±６．１ａ
　　注：同列不同小写字母表示差异显著（ｐ＜０．０５）。下同。
２．３　种子萌发对光照的响应
在自然环境中，光照是影响种子萌发的重要因素，
它通过影响种子的萌发率和萌发速率进而影响幼苗的
形成和生长，最终影响到物种的适合度。它可以正向
刺激种子萌发，也可以负向抑制种子萌发，不同的反应
是植物在长期进化过程中对生存环境条件的生态适
应［１６］。本研究结果表明，针枝芸香种子在恒温２０℃
试验条件下，不同光照处理对种子萌发的影响显著不
同，详见表２。针枝芸香种子在光照、黑暗、光照与黑
暗交替处理下都能萌发，但在光照条件下种子的萌发
率、萌发势、萌发指数、活力指数均为相应黑暗指标的
１６．７％、１４％、８．４％、２８．４％，显著低于黑暗条件下。方
差分析结果显示，在有光照和无光照条件下，上述４项
萌发指标均差异显著（ｐ＜０．０５）；黑暗条件下种子萌发
率可达９０．０％，种子的长势最优。说明光是影响针枝
芸香种子萌发的重要因子。
２．４　种子萌发对水分的响应
在干旱、半干旱地区有些植物种子无休眠，能够在
很宽的温度范围内迅速萌发，影响种子萌发的限制因
子可能为水分［１７］。由表３可知，随着ＰＥＧ－６０００浓度
的递增，针枝芸香种子的发芽率、发芽势、萌发指数、活
力指数总体呈下降趋势，但下降较为缓慢。ＰＥＧ浓度
为５％～１５％时，种子的萌发率、萌发指数与对照差异
不显著（ｐ＞０．０５），此后随着模拟干旱胁迫的逐渐加剧
呈显著下降趋势。但当ＰＥＧ浓度达到２５％时，种子
的萌发率、萌发指数仍能达到５０％，表明针枝芸香种
子具有一定的抗旱性。当ＰＥＧ浓度达到最高（３０％）
时，上述４项指标呈现显著的下降趋势（ｐ＜０．０５），发
芽势显著下降为２８．７％，综合上述指标表明，针枝芸香
种子具有一定的抗旱性，严重的干旱胁迫对种子萌发
有显著的抑制作用。
表２　不同光照处理对针枝芸香种子萌发的影响
光照
（ｈ）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
萌发指数 活力指数
全光 ７３．３±３．１ｂ ６４．０±３．５ｂ １７．２±２．７ｂ ２０．６±３．３ｃ
全暗 ９０．０±２．０ａ ７８．０±２．０ａ ２５．６±０．４ａ ４９．０±２．１ａ
１４ｈ光照／１０ｈ黑暗 ８０．０±８．０ａｂ　７１．３±５．８ａｂ　２０．４±３．０ｂ ３３．３±７．２ｂ
表３　不同ＰＥＧ浓度对针枝芸香种子萌发的影响
ＰＥＧ浓度
（％）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
萌发指数 活力指数
ｃｋ　 ８２．０±８．０ａ ７２．７±４．６ａ ２０．７±２．９ａ ３３．９±７．０ａ
５　 ７９．３±５．８ａｂ　 ６６．７±２．３ａｂ　 １８．０±０．７ａｂ　 ３７．８±３．９ａ
１０　 ７６．７±３．１ａｂ　 ６６．０±４．０ａｂ　 １８．７±１．３ａｂ　 ３５．４±３．３ａ
１５　 ７４．±１２．５ａｂ　 ６２．７±３．３ａｂ　 １７．６±２．６ａｂ　 ２７．１±１．７ｂ
２０　 ６３．３±４．２ｂｃ　 ５６．７±５．８ａｂ　 １５．５±０．７ｂｃ　 ２０．６±２．２ｃ
２５　 ５４．７±６．４ｃ ５０．７±５．０ｂ １３．３±０．９ｃ １６．２±２．４ｃ
３０　 ３２．７±４．６ｄ ２８．７±４．２ｃ ８．３±０．９ｄ ７．７±１．５ｄ
３　讨论与结论
３．１　种子质量对种子萌发的影响
种子是植物生长发育过程中的特定阶段，起着遗
传信息的保存与种群传递的重要作用，是植物自身存
活与繁衍所采取的适应策略［１８］。本研究表明：针枝芸
香自然种群的种子活力较高。千粒重也是反映种子质
量的一个重要指标，它的数值越大代表种子所含营养
物质越多，越有利于种子萌发与幼苗生长，逆境中种子
小的能够占据更多的生态位［１９］。经测定针枝芸香种
子较小，质量较轻，植株成熟期产生种子的数量较多，
可见针枝芸香采取产量大而种子小的生殖策略。通过
扫描电镜对种子表皮微形态特征进行观察发现，种子
表面呈波浪状浅条纹，分析在种子成熟后脱落进入地
表，由于表面具较明显的纵横凸凹特征，在萌发阶段有
利于对水分的储藏，进而有利于幼苗的建成。综上，针
枝芸香种群更新困难，内在质量对种子萌发及幼苗建
成存在一定的影响，但种子本身的质量问题不是主要
障碍，而在于种子萌发的特性以及萌发过程中所依赖
·７９·
问题探讨　　于　静 等：珍稀濒危植物针枝芸香种子及萌发特性研究
的外部环境因子。
３．２　环境条件对种子萌发的影响
种子的萌发，除了要考虑种子质量的内部因素，还
需要考虑适宜的外部因素，如温度、光照、水分等［２０］。
不同植物在建成阶段的种子萌发特性及对外部环境因
子的响应存在很大差别，特别是在极端气候条件下生
存的荒漠植物，对环境的适应性差别更大。研究发现，
针枝芸香种子在１５～３０℃之间都能很好的萌发，萌发
率均高于７０％且种子萌发不存在休眠现象。由此表
明种子对萌发温度的要求具有宽泛性，温度可能不是
限制种子萌发的主要环境因子。但值得注意的是，较
低温或较高温对针枝芸香种子生长存在一定抑制作
用，这在一定程度上限制种子在早春或盛夏的萌
发［２１］。针枝芸香种子在９月份成熟，此时风力较大且
进入秋季，种子在大风的吹动下很快脱落，但因温度较
低等原因不适宜种子萌发，种子可能需要等到第２年
４—５月才能集中萌发。光照因不同植物适应生境的
需求不同，表现为对光的敏感度也不同，种子依据此可
分为需光性、忌光性与光中性３种类型［１６］。针枝芸香
种子在黑暗条件下萌发率、萌发势、萌发指数、活力指
数均显著高于光照，属于典型的忌光性种子，这与宋兆
伟等对沙芥种子萌发研究所得结果一致［２２］。在实际
调查中发现，针枝芸香多生长在光照条件相对较差阴
暗荫蔽的石砾山坡上，这一适宜机制有利于针枝芸香
在逆境的复杂的荒漠生境下生存和繁衍，这似乎有利
于促进针枝芸香的自然更替。通过人工模拟水分条对
针枝芸香的抗旱性进行评价，发现随着干旱胁迫的逐
渐加剧针枝芸香的各项发芽指标总体呈下降趋势。当
ＰＥＧ浓度达到２５％时，种子的萌发率、萌发指数仍能
超过５０％，可见针枝芸香种子具有一定的抗旱性。但
当浓度增加到３０％时呈现显著的抑制作用，证明水分
成为限制针枝芸香种子萌发及幼苗生长的主要的限制
因子，由此推测水分可能是造成其濒危的主要原因。
本研究仅针对针枝芸香种子的萌发期对干旱的响应，
而至于其生长发育后期干旱胁迫的影响还需进一步
研究。
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·８９·
第３５卷　第８期　２０１６年８月　　　 　　　　　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．８　Ａｕｇ．　２０１６