全 文 ：江西农业大学学报 2014，36(2):332－337 http:/ / xuebao． jxau． edu． cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis DOI:10． 13836 / j． jjau． 2014054
郭晓燕，张露，梁跃龙，等．枯枝落叶物厚度影响毛红椿种子出苗的模拟研究［J］．江西农业大学学报，2014，36(2):332－337．
枯枝落叶物厚度影响毛红椿种子
出苗的模拟研究
郭晓燕1，张 露1* ，梁跃龙2，袁生贵1，邓邦良1，雷先高1
(1．江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045;2．江西九连山国家级自然保护区，江西 龙南 341701)
摘要:为了探讨枯枝落叶物对毛红椿天然更新的影响，通过室内模拟试验，研究了毛红椿枯枝落叶物厚度及置
放位置对其种子萌发及幼苗存活的影响。结果表明:当种子置于枯枝落叶物上时，枯枝落叶物越厚种子萌发时
间越晚，一定厚度的枯枝落叶物对幼苗发生有显著促进作用，幼苗茎长变短;当种子被枯枝落叶物覆盖时，枯枝
落叶物越厚出苗时间越晚，出苗率随着枯枝落叶物厚度的增加而降低(枯枝落叶物厚度≥2 cm 显著降低出苗
率)，幼苗苗根变短，枯枝落叶物厚度与幼苗生物量呈较弱的负相关。幼苗存活率随枯枝落叶物厚度的增加而
显著降低，5 cm厚枯枝落叶物覆盖的幼苗 29 d全部死亡。从而说明毛红椿种子萌发在一定程度上受地表枯枝
落叶限制，或虽能萌发但幼苗纤弱，自然死亡率较高。建议在毛红椿林分管理过程中，可以适当去除枯落物以
促进种子萌发与幼苗生长。
关键词:毛红椿;枯枝落叶物厚度;出苗
中图分类号:S792． 33 文献标志码:A 文章编号:1000－2286(2014)02－0332－06
Simulation Study on the Effects of Litter Layer Thickness on
Seedling Emergence of Toona Ciliata Var． Pubescens
GUO Xiao-yan1，ZHANG Lu1* ，LIANG Yue-long2，YUAN Sheng-gui1，
DENG Bang-liang1，LEI Xian-gao1
(1． College of Landscape and Art，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China;2． Jinagxi
Jiulianshan Nature Ｒeserve，Longnan 341701，China)
Abstract:Effects of litter thickness and implantation position on seed germination and seedling survival of
Toona ciliata var． pubescens were studied by simulation in laboratory in order to explore the effect of litter layer
on natural regeneration． The results showed that the thicker the litter things was，the later seed germination time
was when the seeds were in the litter on． A certain thickness of litter content in seedlings had significant role in
promoting and seedling stem length was shorter． The thicker the litter layer was，the later and lower seedling e-
mergence was when litter covered seeds． With the litter layer thickness increased，the germination rate de-
clined． The seedling emergence rate reduced significantly when litter thickness was greater than or equal to 2
cm． The seedling root length was shorter． Litter layer thickness was weaker negatively related to the biomass．
The seedling survival rate reduced significantly with increasing of litter layer thickness． The seedlings covering 5 cm
litter died after 29 days． The seedling emergence had been restricted for litter to some extent． The nature mortality
收稿日期:2014－01－04 修回日期:2014－02－25
基金项目:国家自然科学基金项目(31360171)、江西省研究生创新专项(YC2012－B017)和教育部博士点基金项目
(20123603110002)
作者简介:郭晓燕(1972—)，讲师，博士生，主要从事人工林培育理论与技术研究，E－mail:guoxiaoyan1970@ 126．
com;* 通讯作者:张露，教授、博导，E－mail:zhlu@ 163． com。
第 2 期 郭晓燕等:枯枝落叶物厚度影响毛红椿种子出苗的模拟研究
was higher because of delicate seedling． The seed emergence and seedling on Toona ciliata var． pubescens have
improved by removed litter appropriately in future forest management process．
Key words:Toona ciliates var． pubescens;litter layer thickness;seedling emergence
毛红椿(Toona ciliates var． pubescens)为楝科香椿属落叶高大乔木，被列为国家二级保护植物［1］，由
于开发过度、生境破碎化和天然更新缓慢等原因，目前现存林分零星分布，总面积急剧减少;而自然保护
区内现存部分大面积的林分，因不同程度的更新问题，大多面临种群衰退，濒危日趋严峻［2－3］。
在天然林恢复过程中，影响森林天然更新的障碍因子普遍存在。如枯枝落叶及地被物等阻断种子与
土壤的接触［4－5］;林地土壤、枯枝落叶层以及林木组分间化感物质影响种子萌发，幼苗和幼树形成［6－7］;林
分郁闭度影响林内生物因子与生境因子的重新调配从而影响幼树形成，导致天然更新缓慢［8－10］。目前森
林天然更新研究主要围绕种子与影响种子萌发及幼苗建成的环境因子及气候因子进行的［11］。
一般认为，森林的枯枝落叶层对森林更新的影响较大［12－13］。枯落物积累影响物种的丰富度，种子
萌发和幼苗的建立。这种影响可能是正面的也可能是负面的［14－15］。一般来说，过厚的枯落物覆盖对种
子的萌发具有阻碍作用，而适量的枯落物覆盖则有助于幼苗的建立和存活，提高幼苗的生物量。枯落物
对群落更新的净作用难以界定，它随着枯落物和物种的特性以及微生境的特征而存在差异［16］。
毛红椿天然林地表面普遍积累着较厚的枯枝落叶物。本课题组前期研究发现毛红椿蒴果开裂后，
大量种子在较短时间散落，但结实母株下仅少量种子能萌发出幼苗，且难以成活下来，而适当清理枯枝
落叶或杂草后，毛红椿的有性更新得到一定的改善。推测毛红椿种子萌发可能受到林下地被层或地表
枯枝落叶物的机械阻碍，或种子虽能萌发，且因胚根无法抵达土壤，或萌发幼苗过于纤弱，造成自然死亡
率较高［17］。目前，关于毛红椿种子萌发及早期幼苗生长对地表凋落物的响应未见报道。
森林凋落物对种子萌发与幼苗生长的影响研究已经成为国际上有关森林凋落物生态功能和森林植物
群落演替研究的热点之一，近 10年来成果显著［18－19］，但从枯枝落叶层物理阻断影响规律方面的研究仍比
较薄弱［14］。本文拟通过室内模拟毛红椿枯枝落叶物对种子萌发和出苗影响的研究，探索枯枝落叶物对毛
红椿天然更新的障碍机制，揭示其生态规律，对毛红椿天然更新或人工辅助更新提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
江西九连山国家级自然保护区现存有大丘田保护站、虾公塘保护站两个毛红椿天然优势群落，面积
分别约 1． 13 hm2、0． 14 hm2。2012 年 11 月底于虾公塘保护站成年母树上采集毛红椿果实后阴干获取
种子，种子千粒质量 4． 64 g，低温贮藏。2013 年 3 月于江西农大校园内人工林地上收集毛红椿落叶，备
用。
1． 2 试验方法
挑选 2 400 粒完好种子，随机分成 24 组，称量后，用 0． 1%高锰酸钾溶液消毒 5 min，再用蒸馏水洗
净高锰酸钾溶液，晾干备用。将洗净灭菌的河沙放入发芽盒，加蒸馏水湿透，再将落叶和种子按不同处
理放入发芽盒中。
设置 8种处理，每处理 3次重复，每重复 100粒种子，并称其质量。其中第 1类为 5种处理种子与河沙直
接接触，并在上面分别覆盖 1，2，3，4，5 cm厚的毛红椿枯枝落叶物分别以 1 cm叶下、2 cm叶下、3 cm叶下、
4 cm叶下和 5 cm叶下表示;第 2类为 2个处理先在河沙表面覆盖 1 cm和 2 cm厚枯枝落叶物，再播种，种子
上不再覆盖枯枝落叶物，分别以 1 cm叶上、2 cm叶上表示;种子直接置于河沙上且不覆盖枯枝落叶物为对照
(CK)。将所有的发芽盒放在 25 ℃的光照培养箱内，设置每天 8 h光照 16 h黑暗进行培养。
每天记录和观察种子萌动情况、累积幼苗发生个数及幼苗形态。无覆盖物种子萌动以胚根突破种
皮为准，成苗标准为形成完整的幼苗。1 cm叶上、2 cm叶上的两种处理方式与对照均是种子无枯枝落
叶物覆盖，因此可观察到种子萌动情况，幼苗出现较早;有覆盖物的种子难以观察到种子萌动，且幼苗必
须突破枯枝落叶层才能被观察到，因此置于枯枝落叶下的种子出苗以幼苗突破枯枝落叶层为准。当各
处理幼苗均出现死亡时(第 33 天)结束试验。除去枯枝落叶，收集各处理存活幼苗，计算幼苗存活率，
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 36 卷
分别用游标卡尺测定幼苗根长、茎长，然后将幼苗置于 105 ℃烘干至恒质量，称量并计算干质量。
幼苗发生率=(总幼苗数 /种子数)×100%［16］ (1)
发芽势=(发芽高峰时发芽种子总数 /供试种子数)×100% (2)
存活率=(试验结束时存活幼苗数 /总幼苗数)×100%［16］ (3)
1． 3 数据处理
采用 SPSS 17． 0 进行单因素方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2． 1 枯枝落叶层厚度对毛红椿种子开始萌发及出苗时间的影响
通过观察发现:1 cm叶上、2 cm叶上的毛红椿种子萌动时间分别较对照推迟 1 d 和 2 d，表明枯枝
落叶物能够延迟种子的萌发，且延迟时间随枯枝落叶物厚度增加而增加。有枯枝落叶物覆盖处理中，枯
落物越厚则出苗时间越晚;而无枯枝落叶物存在的对照发芽势最高，发芽势随枯落物厚度增加而降低
(表 1)。各处理幼苗数达到高峰时的时间不同，对照最早，其它处理均在 17 d 以后，2 cm叶上最晚(图
1)。表明枯枝落叶物的存在影响毛红椿种子的萌发速率及整齐度。
表 1 不同处理毛红椿种子的萌发、出苗及发芽势情况
Tab． 1 Seed germinating，germinability and seedling stage of Toona ciliata var． pubescens
处理
Treatment
萌发时间 /d
Germination time
出苗时间 /d
Seedling stage
发芽势 /%
germinability
2 cm叶上 On 2cm leaves 5 7． 0eE
1 cm叶上 On 1 cmleaves 4 25． 8bB
CK 3 32． 0aA
1 cm叶下 Beneath 1 cm leaves 9 24． 0cC
2 cm叶下 Beneath 2 cm leaves 11 13． 1dD
3 cm叶下 Beneath 3 cm leaves 13 7． 5eE
4 cm叶下 Beneath 4 cm leaves 16 5． 4fF
5 cm叶下 Beneath 5 cm leaves 20 2． 0gG
同列不同大、小字母间分别表示差异极显著(P＜0． 01)和显著(P＜0． 05)。Data in the same row marked with the differ-
ent capital or small letters indicates a significant difference at 0． 01，0． 05，respectively．
图 1 不同枯枝落叶层厚度毛红椿幼苗发生率
Fig． 1 Effect of different litter layer thickness on seedling emergence
of Toona ciliata var． pubescens
2． 2 枯枝落叶层厚度对毛红椿幼苗发
生率的影响
通过覆盖不同厚度枯落物模拟实
验观察到，1 cm叶上幼苗发生率最高，
为 57%，其次是对照，为 44%;2 cm 叶
上和 1 cm叶下的幼苗发生率随播种时
间的变化情况相似，幼苗数几乎同时达
到高峰，分别为 42%和 40%;不同处理
的毛红椿种子幼苗发生率均随枯枝落
叶层厚度增加而降低(图 1)。
由表 2 可知:1 cm 叶上幼苗发生率与
其它处理存在显著差异;2 cm 叶上和
1 cm叶下幼苗发生率与对照无显著差
异，但以上 3 种处理幼苗发生率与 2 cm叶下、3 cm叶下、4 cm叶下、5 cm 叶下存在极显著差异，说明种
子下面的枯枝落叶层厚度≤2 cm 对幼苗发生率无负面影响，反而有促进作用;种子上面的枯枝落叶层
覆盖厚度≥2 cm对毛红椿种子幼苗发生率影响极显著，枯枝落叶层越厚负面影响越大。
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第 2 期 郭晓燕等:枯枝落叶物厚度影响毛红椿种子出苗的模拟研究
表 2 毛红椿幼苗发生率及幼苗存活率多重比较
Tab． 2 Multiple comparison of germination percentage and seedling survival emergence
处理
Treatment
幼苗发生率 /%
Total seedling emergence (珋x±S)
存活率 /%
Seedling survival rate (珋x±S)
2 cm叶上 On 2 cm leaves 42． 00±3． 00bA 52． 44±1． 37fF
1 cm叶上 On 1 cmleaves 57． 33±10． 12aA 66． 83±1． 54cC
CK 44． 67±7． 37bA 79． 56±1． 03aA
1 cm叶下 Beneath 1 cm leaves 40． 66±9． 07bA 70． 86±0． 24bB
2 cm叶下 Beneath 2 cm leaves 19． 00±5． 29cB 66． 56±0． 51cC
3 cm叶下 Beneath 3 cm leaves 10． 00±4． 36cdB 62． 17±0． 29dD
4 cm叶下 Beneath 4 cm leaves 7． 33±3． 21cdB 58． 75±2． 17eE
5 cm叶下 Beneath 5 cm leaves 1． 67±0． 57dB 0gG
表 3 不同处理幼苗根长、茎长、茎根比多重比较
Tab． 3 Multiple comparison of f root length，shoot length，Shoot /root ratio of seedlings
处理
Treatment
根长 /mm
Ｒoot length (珋x±S)
茎长 /mm
Shoot length (珋x±S)
茎根比
Shoot / root ratio (珋x±S)
2 cm叶上 On 2 cm leaves 25． 24±9． 19aA 36． 47±10． 26bB 1． 65±0． 87bB
1 cm叶上 On 1 cmleaves 24． 51±11． 62aA 36． 50±11． 99bB 1． 90±1． 17bB
CK 21． 37±4． 85aAB 51． 93±7． 44aAB 2． 58±0． 84bB
1 cm叶下 Beneath 1 cm leaves 10． 59±2． 82bBC 51． 47±8． 11aAB 5． 12±1． 23aA
2 cm叶下 Beneath 2 cm leaves 10． 69±2． 92bB 47． 13±11． 99aAB 4． 76±1． 77aA
3 cm叶下 Beneath 3 cm leaves 9． 03±1． 21bC 48． 38±1． 81aAB 5． 41±0． 48aA
4 cm叶下 Beneath 4 cm leaves 13． 45±3． 05bBC 56． 94±9． 85aA 4． 27±0． 27aA
2． 3 枯枝落叶层厚度对毛红椿幼苗存活的影响
图 2 不同处理毛红椿幼苗平均生物量
Fig． 2 Seedlings growth results of Toona ciliata var． pubescens
每天观察记录幼苗存活情况(图
1)，发现第 1 类和第 2 类处理的幼苗大
多在 27 d 出现死亡现象，早于对照 1
～ 4 d。到第 29 天时突破 5 cm枯枝落
叶层的幼苗已全部死亡。33 d 后，对
照幼苗存活率最高(79． 56 ±1． 03)，与
其它各处理均存在极显著差异，幼苗的
存活率随着枯枝落叶层厚度的增加而
显著降低，见表 2。说明枯落物的存在
不利于幼苗保存。
2． 4 枯枝落叶层厚度对毛红椿幼苗生
长的影响
2． 4． 1 枯枝落叶层厚度对毛红椿幼苗
根和茎的影响 对不同处理的幼苗根
长、茎长及茎根比进行多重比较可知
(表 3)，第 1 类处理和对照的幼苗根长
均显著高于有枯落物覆盖的幼苗根长;
第 1 类处理的幼苗茎长显著低于第 2 类和对照幼苗的茎长;枯枝落叶层覆盖厚度≥4 cm 时，幼苗茎长
有所增加;有枯枝落叶覆盖的幼苗茎根比极显著大于无枯落物覆盖的幼苗的茎根比。
研究发现对照的根长＞20 mm，茎长＞50 mm，因此，种子下面枯落物厚度≤2 cm 时对幼苗根长的影
响不显著，种子上面枯枝落叶层厚度≤5 cm时对幼苗茎长没有影响。
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 36 卷
2． 4． 2 枯枝落叶层厚度对毛红椿幼苗生物量的影响 以各处理的所有幼苗平均干质量来说明其生物
量，将不同处理的种子质量和幼苗生物量进行分析(图 2) ，表明幼苗生物量随枯落物厚度增加而显著减
少。其中“5 cm叶下”处理为 33 d后存活下来但还未突破枯枝落叶层的幼苗干质量。
对第一类处理(1 cm叶下、2 cm叶下、3 cm叶下、4 cm叶下和 5 cm叶下)的种子质量和幼苗生物量
进行 Pearson相关分析，表明枯落物覆盖厚度与幼苗干质量存在极显著负相关(r1，3 = －0． 967＊＊，P＜0．
01) ，种子质量与幼苗干质量亦存在极显著正相关(r2，3 = 0． 988＊＊，P＜0． 01)。但排除种子质量的影响
后，枯落物厚度与幼苗干质量呈较弱的负相关性(r13，2 = －0． 305，P = 0． 618)。说明枯落物覆盖对幼苗的
生物量具有一定的负面影响。
对第二类处理(1 cm叶上、2 cm叶上)和 CK的种子质量与幼苗生物量进行 Pearson相关分析，表明
种子下面枯落物厚度与幼苗生物量相关性不显著(r1，3 = －0． 783，P = 0． 427)，种子质量与幼苗生物量呈
显著正相关(r2，3 = 0． 998，P=0． 043)。
3 讨论与结论
3． 1 讨 论
3． 1． 1 枯枝落叶厚度对置于其上种子萌发的影响 种子萌发需要适宜的温度、充足的水分和空气。本
研究中毛红椿种子萌发置于最适温度(25 ℃) ，且保持其湿润，水分不会成其萌发的限制因素。但是由
于枯枝落叶的存在，水分和空气条件发生了一定的变化。枯枝落叶具有一定的持水性能，同时渗水性能
也好。浇水后，枯枝落叶吸水饱和，多余水分下渗，底部河沙水分充足。当表层水分蒸发时，下部水分向
上运动。适当的枯枝落叶厚度不会妨碍底部水分到达表层。本研究中 1 cm 枯枝落叶上的种子萌发率
高于所有处理，与刘晋仙等［20］播种在 4 cm、8 cm竹类凋落叶上方的 4 种乔木种子萌发率都很低甚至萌
发失败的结果不一致，原因可能是不同厚度的枯枝落叶表面水分条件不一致。1 cm枯枝落叶表面湿度
适当，适于种子萌发。然而由于枯落物表面水分不如沙表面充分，置于枯枝落叶上的种子吸水缓慢，萌
动时间晚于对照处理。Ｒobert［21］研究证明增加水分能够缓和叶凋落物对置于其上的种子萌发及幼苗建
立的负面影响，认为这种作用的可能机制是叶凋落物使种子处于相对干燥的环境中。Tobias［22］认为当
种子落在枯落物上面时，无法与土壤接触，这些保持干燥的种子将不能萌发，这对于短命种子来说将是
非常危险的，它们或者被太多的枯落物掩埋，或者被苔藓挤占生存空间。
3． 1． 2 枯枝落叶层覆盖厚度对种子的出苗的影响 Hazelina［23］调查了新加坡热带次生林斑块内影响外来
棕榈树(Ptychosperma macarthurii)成功建立的各种生物和非生物因素，凋落叶厚度被认为是影响该树种幼
苗密度的最重要的一个变量，枯枝落叶厚度(＞2． 75 cm)对这种外来棕榈树的成功建立有抑制作用。王俊
等［16］研究表明，在种子质量和掩埋位置均相同的条件下，凋落物覆盖未抑制藜蒴幼苗的出土，且对幼苗的
存活和生长具有明显的促进作用。但本研究发现置于枯枝落叶层以下的种子出苗时间随枯枝落叶层厚度
增加而推迟，出苗率、存活率均随枯枝落叶层厚度增加而降低，生物量积累与枯枝落叶层覆盖厚度呈较弱
的负相关，枯落物厚度≥2 cm即对毛红椿的实生更新产生显著的负面影响，枯枝落叶层越厚负面影响越
大。原因是枯枝落叶下的种子被遮挡了发芽所需的光线［21］，萌发的幼苗必须克服枯枝落叶的机械阻碍作
用才能突破枯枝落叶层。枝落叶层越厚，幼苗突破枯枝落叶层所花的时间越长。幼苗在枯枝落叶层内长
时间光合作用不足，因此幼苗干质量减少，较纤弱，叶子较黄;而根部由于水分太多，容易烂根。因此，幼苗
难以存活。在厚重的落叶下，较小的、需光种子可能没有足够的能量支持幼苗出现［23］。
3． 1． 3 枯枝落叶层的厚度对幼苗形态的影响 本研究发现毛红椿种子下面有枯枝落叶使幼苗的茎长
变短，处于较薄枯叶处的苗根能够穿透枯叶，接触到沙子，因此根较直且细长，处于较厚枯叶处的苗根则
受到枯叶的机械阻挡作用，弯曲生长，并出现较多的侧根;枯枝落叶层下萌发的幼苗根较短，茎根比变
大，侧根较少;无枯枝落叶层的幼苗根毛较发达。与任坚毅［24］不同覆盖物(阔叶、针叶、针阔混合)下，幼
苗茎长增加，茎根比变大相一致。原因可能是无枯枝落叶及枯枝落叶上面种子的萌发受到水分的胁迫
作用，必须增加根的吸收面积，而处于枯枝落叶层下面的种子水分较充足，因此根系不发达。毛红椿苗
根的多态性说明毛红椿具有适应环境变化的形态建成策略。
前人实验表明移走或增加落叶对幼苗的建成有影响［18］。然而，落叶厚度的影响可能受到其它环境
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第 2 期 郭晓燕等:枯枝落叶物厚度影响毛红椿种子出苗的模拟研究
条件的影响，在林窗高光环境下，去除落叶增加幼苗建成，在比较阴暗的森林内，增加落叶同样增加幼苗
的建成。效果可能取决于种子的特性，例如耐荫性和种子的大小［22］。对于毛红椿种子而言属于短命种
子，且质量较小。本研究表明毛红椿种子萌发及幼苗的存活受枯枝落叶的负面影响较大，因此适量移走
枯枝落叶有利于毛红椿的天然更新。
3． 2 结 论
枯枝落叶物影响毛红椿种子的萌发及出苗时间和整齐度。枯枝落叶层越厚种子萌发及出苗时间越
晚，出苗整齐度越差。枯枝落叶物的存在能够影响毛红椿幼苗发生率，但因置放位置及厚度不同其作用存
在差异。种子下面一定厚度的枯枝落叶层对幼苗发生有显著促进作用，种子上面枯枝落叶层厚度≥2 cm
显著降低毛红椿种子幼苗发生率，枯枝落叶层越厚负面影响越大。枯枝落叶物能够影响毛红椿幼苗的形
态。枯枝落叶物的置放位置不同对幼苗形态影响不同。枯枝落叶物置于种子下面使幼苗的茎长变短;枯
枝落叶物覆盖使幼苗的根长变短，茎根比极显著增加。枯枝落叶层的厚度极显著影响毛红椿幼苗的保存。
枯枝落叶层越厚幼苗的存活率越低。枯枝落叶物覆盖厚度与幼苗生物量呈较弱的负相关。
总之，枯枝落叶物对毛红椿种子萌发及幼苗建成的作用因其置放位置及厚度不同存在差异，但总体
来说枯落物厚度≥2 cm 即对毛红椿的实生更新产生显著的负面影响，建议在未来森林管理过程中，适
当去除枯落物以促进种子萌发与幼苗生长，促进其天然更新。
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