全 文 :·园林花卉·植物 北方园艺2015(08):90~95
作者简介:曹慕岚(1981-),女,四川威远人,硕士,讲师,现主要从
事入侵植物机制等研究工作。E-mail:34992097@qq.com.
基金项目:四川省2010年科技基础条件平台资助项目(2060503)。
收稿日期:2014-11-13
DOI:10.11937/bfyy.201508025
麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰生理活性的影响
曹 慕 岚
(攀枝花学院 生物与化学工程学院,四川 攀枝花617000)
摘 要:以麻风树叶片为供体,以紫茎泽兰为受体,采用盆栽试验法,研究了麻风树叶片通过
淋溶、挥发和腐解等途径释放的化感物质对紫茎泽兰幼苗细胞膜透性的影响。结果表明:麻风树
叶片通过各种途径释放出的化感物质对紫茎泽兰幼苗具有较强化感效应。与对照相比,紫茎泽
兰体内的丙二醛(MDA)含量、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及可溶性蛋
白质含量均发生了不同程度的变化。在不同浓度下,MDA含量、可溶性蛋白质含量、SOD活性和
POD活性均呈现先上升后下降趋势。表明其体内具有较强的抗化感作用,是其成功入侵的原因
之一。在3条途径中,化感效应强弱依次是叶水溶性化感物质、叶腐解液和叶挥发性物质。利用
麻风树的化感作用可在一定程度上控制紫茎泽兰的生长。
关键词:麻风树;化感作用;紫茎泽兰;生理活性
中图分类号:S 45 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2015)08-0090-06
生物入侵对环境及生物多样性威胁非常严重,造成
入侵地物种灭绝,生物多样性丧失,同时经济损失十分
巨大[1]。紫茎泽兰(Ageratina adenophora (Sprengel))
是一种对环境影响极其恶劣的入侵植物,目前已在四
川、云南、贵州、广西、西藏等地广泛分布[2]。化感作用是
利用一种植物(包括微生物)产生的化学物质,释放到环
境中,对另一种植物(包括微生物)的直接或间接,有害
或有利的影响[3-4]。利用化感作用选择对环境友好或具
有经济效应的植物抑制或控制入侵植物的进一步蔓延,
成为当前的研究热点。从经济作物中筛选出抑制紫茎
泽兰生长的化感物质用作生物农药,为进一步控制紫茎
泽兰的蔓延提供一条双赢之路。麻风树(Jatropha curcas
Linn.)属大戟科大戟属[5-7],原产热带非洲,具有耐干旱
瘠薄、病虫害少、产果期长、丰产性好、种子含油高达
40%以上等优点[8],被公认为最适宜开发的生物柴油树
种[5]。2009年6月,国家发展和改革委员会批准了3个
以麻风树籽油为原料的“油林”一体化生物柴油国家示
范项目[7],其中一个即分布在攀西干热河谷地带。现以
麻风树的叶片为供体材料,以紫茎泽兰为受体材料,研
究了麻风树通过淋溶、挥发和残株腐解途径释放的化感
物质对紫茎泽兰生理活性的影响,旨在为综合利用麻风
树资源和寻找防除紫茎泽兰的生物除草剂以及替代植
物提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供体植物麻风树叶片采自攀枝花市仁和区沙沟,洗
涤干净后置于阴凉处阴干剪成2cm左右的小段备用;
受体植物紫茎泽兰和供试土壤采集自攀枝花市东区攀
枝花学院附近山坡,选取长势一致的紫茎泽兰移栽至花
盆内(花盆直径为19cm,高度为16cm),每盆3株。定
期蒸馏水浇灌,待生长状况稳定后,进行化感作用试验。
1.2 试验方法
1.2.1 化感物质的制备 麻风树叶水溶性化感物质的制
备:称取适量晾干的叶片,按照1∶20的比例加入蒸馏水,
然后放在水浴摇床上,23℃震荡浸提48h后用3层纱布过
滤,得50mg/mL的麻风树水浸提液原液,4℃保存备用。
麻风树叶挥发性化感物质的制备:称取适量晾干的叶片,
按照1∶20的比例加入蒸馏水,水蒸气蒸馏法提取其挥发
性物质,4℃保存备用,配置成50mg/mL的麻风树挥发性
化感物质原液。麻风树叶腐解液的制备:取适量晾干的麻
风树叶片,接种少量的土壤,按照1∶20的比例加入蒸馏
水,置于室温下自然腐解1个月,其间每隔5d搅拌1次,
腐解结束后,3层纱布过滤得50mg/mL腐解液原液。
1.2.2 化感作用试验 采用完全随机区组试验设计。
将长势一致的紫茎泽兰幼苗随机分成三大组,每大组再
随机分为6组,分别用上述3种处理液进行处理。每种
处理液均设置5个浓度梯度:0.05、0.50、5.00、25.00、
50.00mg/mL,以蒸馏水处理为对照(CK),每处理10次
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北方园艺2015(08):90~95 植物·园林花卉·
重复。每天9:00加入等量的处理液,以刚好浸湿土壤
为原则,连续处理10d。处理结束后,测定各项参数,
连续测定4d。
1.3 项目测定
参照李合生[9]、张志良[10]的方法测定超氧化物歧化
酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性及丙二醛(MDA)
含量。参照任东涛等[11]方法加以改进,结合汪家政
等[12]的G-250法测定可溶性蛋白质含量。
1.4 数据分析
按照Wiliamson等[13]的方法,计算各参数化感敏感
指数(The index of alelopathy efect,RI)。化感综合效
应(Synthesis efects,SE)用各参数的RI算术平均值进
行评价[14]。
RI=1-CT
,(T≥C);
RI=TC -1
,(T<C)。
式中,C为对照值,T为处理值。
2 结果与分析
2.1 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰SOD活性的影响
由图1可知,紫茎泽兰SOD活性变化整体趋势为
0~24h上升,24~96h逐步下降。通过各种不同方式
获得的化感物质均呈现出随着处理浓度的增加,24h时
刻点的SOD活性呈现出不断增高的趋势,而随着时间的
延长,72h和96h处理后SOD活性随着浓度的增加不断
降低。对48h处理时间点数据分析可知,0.05mg/mL
处理均比对照组高,麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰
SOD活性的影响均体现出低促高抑的趋势。
对麻风树叶通过不同途径对紫茎泽兰SOD化感效
应敏感指数的分析得知(表1)。各种处理液的化感综合
效应(SE)具有一定的差异,3种处理液的化感效应从大
到小依次是叶挥发性物质水溶液(SE=0.082)、叶水浸
提液(SE=0.072)和叶腐解液(SE=0.065)。
图1 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰SOD活性的影响
Fig.1 Alelopathic efects of Jatropha curcas on the activity of SOD of Eupatorium adenophorum
表1 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰SOD活性的化感效应敏感指数
Table 1 The index of alelopathy efects fromJatropha curcas on the activity of SOD of Eupatorium adenophorum
处理液类型
Treatment solution
types
处理液浓度
Treatment solutions concentration
/(mg·mL-1)
SOD活性化感敏感指数
The index of alelopathy efects on the activity of SOD
24h 48h 72h 96h
叶水浸提液
The decomposed leaf liquids
0 - - - -
0.05 0.047 0.023 0.022 -0.241
0.50 0.155 0.011 -0.084 -0.203
5.00 0.251 -0.072 -0.103 -0.273
25.00 0.330 -0.159 -0.193 -0.328
50.00 0.398 -0.247 -0.311 -0.457
叶挥发性物质水溶液
The aqueous leaf volatile substance solution
0 - - - -
0.05 0.068 0.047 0.042 -0.149
0.50 0.163 0.015 -0.070 -0.183
5.00 0.256 -0.138 -0.149 -0.283
25.00 0.350 -0.207 -0.261 -0.394
50.00 0.410 -0.275 -0.374 -0.502
叶腐解液
The aqueous leaf extract
0 - - - -
0.05 0.068 0.068 0.068 -0.241
0.50 0.163 0.163 -0.203 -0.203
5.00 0.256 -0.273 -0.273 -0.273
25.00 0.350 -0.328 -0.328 -0.328
50.00 0.410 -0.457 -0.457 -0.457
19
·园林花卉·植物 北方园艺2015(08):90~95
2.2 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰POD活性的
影响
从图2可以看出,在整个处理过程中,紫茎泽兰
POD活性变化整体趋势为0~48h上升,48~92h下
降。随着胁迫浓度的增大,0~48hPOD活性在各时间
点的增加幅度也更大。而在48~96h反应变化过程中,
除水溶性化感物质0.05mg/mL处理组数值较对照组
大,体现出促进POD活性的现象外,其它浓度处理组
POD活性均较对照组小,表现为低促进高抑制的
现象。
图2 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰POD活性的影响
Fig.2 Alelopathic efects of Jatropha curcas on the activity of POD of Eupatorium adenophorum
对麻风树叶通过不同途径对紫茎泽兰POD酶化感
效应敏感指数的分析得知(表2),3种处理液的化感综合
效应(SE)从大到小依次是叶水浸提液(SE=0.014)、叶
腐解液(SE=0.012)和叶挥发性化感物质(SE=0.012)。
表2 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰POD活性的化感效应敏感指数
Table 2 The index of alelopathy efects fromJatropha curcas on the activity of POD of Eupatorium adenophorum
处理液类型
Treatment solution
types
处理液浓度
Treatment solutions concentration
/(mg·mL-1)
POD活性化感敏感指数
The index of alelopathy efects on the activity of POD
24h 48h 72h 96h
叶水浸提液
The decomposed leaf liquids
0 - - - -
0.05 0.009 0.011 0.042 0.033
0.50 0.036 0.016 0.026 0.024
5.00 0.033 0.032 -0.022 -0.036
25.00 0.051 0.074 -0.042 -0.097
50.00 0.091 0.098 -0.025 -0.108
叶挥发性物质水溶液
The aqueous leaf volatile substance solution
0 - - - -
0.05 0.019 0.048 0.038 0.006
0.50 0.069 0.056 -0.004 -0.021
5.00 0.053 0.070 0.004 -0.076
25.00 0.076 0.090 -0.020 -0.161
50.00 0.119 0.112 -0.081 -0.176
叶腐解液
The aqueous leaf extract
0 - - - -
0.05 0.012 0.016 0.026 0.000
0.50 0.049 0.029 -0.002 0.006
5.00 0.038 0.042 -0.027 -0.038
25.00 0.061 0.077 -0.034 -0.089
50.00 0.114 0.107 -0.038 -0.117
2.3 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰 MDA含量的
影响
丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量的多少代表着细
胞膜脂过氧化的程度,是细胞受伤害程度的体现。由图3
可知,随着处理时间的延长和处理浓度的增加,紫茎泽
兰MDA含量变化趋势与对照组相同。MDA含量变化
趋势整体表现为0~48h增多,48~96h减少。同时在
前期(0~48h),MDA含量的上升趋势体现为随胁迫浓
度的增大增幅变大,而在后期(48~96h),MDA含量的
下降程度与对照差异不明显。
通过对麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰 MDA含
量化感敏感指数影响分析得知(表3),3种处理液的化感
综合效应(SE)从大到小依次是叶水浸提液(SE=0.053)、
叶腐解液(SE=0.053)和叶挥发性化感物质(SE=0.051)。
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北方园艺2015(08):90~95 植物·园林花卉·
图3 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰MDA含量的影响
Fig.3 Alelopathic efects of Jatropha curcas on the contents of MDA of Eupatorium adenophorum
表3 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰MDA含量的化感效应敏感指数
Table 3 The index of alelopathy efects fromJatropha curcas on the contents of MDA of Eupatorium adenophorum
处理液类型
Treatment solution
types
处理液浓度
Treatment solutions concentration
/(mg·mL-1)
MDA含量化感敏感指数
The index of alelopathy efects on the content of MDA
24h 48h 72h 96h
叶水浸提液
The decomposed leaf liquids
0 - - - -
0.05 -0.004 -0.010 -0.017 0.013
0.50 0.009 0.013 0.011 0.019
5.00 0.032 0.042 0.026 0.017
25.00 0.035 0.047 0.030 0.005
50.00 0.123 0.118 -0.011 -0.017
叶挥发性物质水溶液
The aqueous leaf volatile substance solution
0 - - - -
0.05 0.008 -0.002 -0.004 0.006
0.50 0.014 0.022 0.006 0.015
5.00 0.049 0.054 0.015 -0.005
25.00 0.076 0.081 0.021 -0.042
50.00 0.155 0.128 -0.017 -0.060
叶腐解液
The aqueous leaf extract
0 - - - -
0.05 -0.011 -0.002 0.001 0.004
0.50 0.000 0.014 0.009 -0.010
5.00 0.043 0.049 0.023 0.013
25.00 0.060 0.074 0.026 -0.029
50.00 0.144 0.119 -0.010 -0.039
2.4 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰可溶性蛋白质含
量的影响
从图4可以看出,麻风树叶片对紫茎泽兰可溶性蛋
白质含量的影响变化趋势与对照组基本一致,体现出前
期增加后期下降的趋势,同时随着浓度的增大,可溶性
蛋白质含量不断增大。但当使用水溶性化感物质进行
处理时,浓度增大到5mg/mL之后,可溶性蛋白质含量
在48h时即上升到最大值,随之出现持续下降的趋势,
而对照组的可溶性蛋白质含量下降过程在72h时才
出现。
图4 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰可溶性蛋白质含量的变化
Fig.4 Alelopathic efects of Jatropha curcas on the soluble protein contents of Eupatorium adenophorum
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·园林花卉·植物 北方园艺2015(08):90~95
通过对麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰可溶性蛋
白质含量化感敏感指数影响分析得知(表4),3种处理液
的化感综合效应(SE)从大到小依次是叶挥发性化感物
质(SE=0.229)、叶腐解液(SE=0.179)和叶水浸提液
(SE=0.1055)。
表4 麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰可溶性蛋白质含量的化感效应敏感指数
Table 4 The index of alelopathy efects fromJatropha curcas on the soluble protein contents of Eupatorium adenophorum
处理液类型
Treatment solution
types
处理液浓度
Treatment solutions concentration
/(mg·mL-1)
可溶性蛋白质含量化感敏感指数
The index of alelopathy efects on the soluble protein contents
24h 48h 72h 96h
叶水浸提液
The decomposed leaf liquids
0 - - - -
0.05 0.018 -0.006 -0.009 -0.009
0.50 0.036 0.009 0.014 0.006
5.00 0.077 0.077 0.006 -0.009
25.00 0.142 0.151 0.031 -0.015
50.00 0.190 0.221 0.041 -0.030
叶挥发性物质水溶液
The aqueous leaf volatile substance solution
0 - - - -
0.05 0.036 0.051 0.158 0.140
0.50 0.058 0.077 0.239 0.147
5.00 0.085 0.096 0.274 0.166
25.00 0.154 0.161 0.300 0.142
50.00 0.213 0.252 0.322 0.131
叶腐解液
The aqueous leaf extract
0 - - - -
0.05 0.030 0.023 0.128 0.110
0.50 0.041 0.020 0.082 0.108
5.00 0.085 0.089 0.210 0.098
25.00 0.145 0.153 0.237 0.083
50.00 0.196 0.228 0.217 0.078
3 讨论与结论
植物在长期的进化中形成了受遗传机制制约的抗
逆机制,活性氧代谢在其中占据重要地位,是植物对逆
境胁迫的原初反应[6]。1975年Fridovich提出的生物自
由基伤害学说认为干旱胁迫打破了细胞内自由基产生
与消除的平衡,使植物体内自由基积累,并由此引发或
加剧细胞的膜脂过氧化[7-8]。SOD活性和POD活性是
反映植物体对O·2 和H2O2 清除能力的大小,而不反映
O·2 和H2O2生成量的多少,它们是植物细胞的保护酶
类。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的产物,而 MDA
本身又是一种高活性的脂过氧化物,在植物体内与脂
类、核酸、糖类及蛋白质交联,对质膜的结构和功能造成
进一步不良的影响,使其电解质泄漏量增加,影响了构
成细胞脂膜的流动性及其与酶的结合力,因此是膜系统
受伤害的重要标志之一。该研究结果中,在麻风树叶片
产生化感物质的3种途径中,均造成了紫茎泽兰 MDA
含量较对照组增多,表明对受试植物紫茎泽兰均造成了
一定程度的氧化胁迫,且通过对化感综合效应比较,水
浸提液的氧化强度强于腐解液和挥发性物质。另一方
面,SOD和POD作为保护酶类,在较短的时间范围内以
提高酶活的方式抵抗氧化胁迫,以保证细胞的内环境不
被破坏,但随着时间的延长,氧化胁迫程度不断增大,超
过阈值,抗氧化酶合成受阻,活性不断降低,从而导致膜
脂过氧化程度加剧,细胞膜系统受损。植物体内高含量
的可溶性蛋白质可帮助维持植物细胞较低的渗透势,抵
抗化感作用导致的伤害。该研究结果表明,在麻风树叶
片化感作用下,紫茎泽兰体内可溶性蛋白质含量增加,
表明植株对逆境做出了防御措施。
麻风树叶片通过3种不同途径产生的化感物质对
受试植物紫茎泽兰的影响不尽相同,通过对化感效应敏
感综合指数进行比较,紫茎泽兰体内SOD、POD、MDA
和可溶性蛋白质对其反映不完全相同,其中挥发性化感
物质更加能激发植物体内SOD活性和可溶性蛋白质的
反应,而水溶性化感物质更能激发植物体内POD活性
及MDA含量的增加。而MDA指数更能代表膜脂受伤
害程度。分析其可能出现的原因是,植物麻风树为木本
植物,而紫茎泽兰为草本植物,在生态系统中麻风树占
据较高的生态位,通过自然挥发产生的化感物质在大气
的作用下,不断朝空中飘散,较少的能影响到近地位置,
而通过雨水淋溶产生的化感物质随着雨水的冲刷直接
作用于紫茎泽兰根系,化感效应明显。
该研究结果表明,通过雨水淋溶、挥发、腐殖3种途
径产生的麻风树叶片化感物质对紫茎泽兰植株均具有
化感效应,其中麻风树叶片水溶性化感物质对紫茎泽兰
的化感综合效应最大,具有较好的发展前景,可作为生
物农药进行进一步的开发利用。
参考文献
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北方园艺2015(08):95~100 景观·园林花卉·
第一作者简介:龚仲幸(1974-),女,宁波慈溪人,本科,副教授,现
主要从事园林植物栽培等研究工作。E-mail:526435688@
qq.com.
收稿日期:2014-11-10
DOI:10.11937/bfyy.201508026
非植物元素在花境中的应用
龚 仲 幸1,姜 家 宝2
(1.杭州职业技术学院,浙江 杭州310018;2.杭州大通市政园林工程有限公司,浙江 杭州310023)
摘 要:花境是一种源于自然、高于自然的植物景观,它的使用在城市建设中越来越受到人
们的关注,花境中重要的元素植物材料的应用固然重要,但当植物的应用受到诸多限制时,非植
物元素的应用就得到更多人的关注。现在此基础上,文章讨论了非植物元素如容器、石头、松鳞、
小型雕塑、废旧材料等在花境的使用,而这些材料的使用必将受到越来越多园林工作者的关注。
关键词:非植物元素;花境;植物景观
中图分类号:TU 986.45 文献标识码:B 文章编号:1001-0009(2015)08-0095-06
随着城市美化程度提高,人们对居住环境的重视,
小空间的花境设计在杭州、上海等一线城市日益受到青
睐。传统意义上的花境指的是“虽由人作,宛自天开”、
“源于自然,高于自然”的植物景观[1],因此大量的研究集
中在花境植物材料的引种、筛选及应用等领域,并提出
了较好的意见和建议[2-4]。政府也为花境的设计及施工
水平提出了较高的要求,杭州市绿化办每年都对各城区
的花境进行评比,不仅促进了各城区绿化人员的花境设
[6] Martínez-Herrera J,Siddhuraju P,Dávila-Ortíza F G G,et al.Chemical
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Effects of Leaf Alelochemicals of Jatropha curcas on Biological Activity of
Eupatorium adenophorum
CAO Mu-lan
(Colege of Bioengineering and Chemical Engineering,Panzhihua Colege,Panzhihua,Sichuan 617000)
Abstract:Taking leaf alelochemical of Jatropha curcas Linn.as donor,Ageratina adenophora(Sprengel)as receptor,the
efects of the aqueous leaf extract,the aqueous leaf volatile substance solution and decomposed leaf liquids of Jatropha
curcas on biological activity of Eupatorium adenophorumwere studied by using pot experiment.The results showed that
the content of malondialdehyde(MDA),and soluble protein,activities of superoxide dismutase(SOD)and peroxidase
(POD)were changed diferently with alelopathic efects of Jatropha curcas.Under diferent concentrations,the contents
of MDA and soluble protein,the activities of POD and SOD increased in the early phase,decreased in the late phase.The
order of alelopathic efects fromJ.curcas was decomposed leaf liquids>the aqueous leaf extract>the aqueous leaf
volatile substance solution.Those results suggested that J.curcas alelopathy could use for E.adenophorumcontrol.
Keywords:Jatropha curcas Linn.;alelopathy;Ageratina adenophora(Sprengel);biological activity
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