全 文 :濒危植物瘤果三宝木的种群及繁殖特性研究
*
李敏敏,杜 凡,孟凡荣,周 丹,王 欢,张高磊
(西南林业大学 林学院,云南 昆明 650224)
摘要:2012 年通过对狭域特有植物瘤果三宝木的分布、群落、个体生长及繁殖特征进行了调查,据此分析其濒
危原因,并进行了扦插试验。结果表明,瘤果三宝木分布区域十分狭窄,集中分布在海拔 470 ~ 500 m 的元江干
热河谷普漂段 1 km范围内;花单性,雌雄同株,雌雄比为 1 ︰ 2,传粉昆虫主要是蚁类和蝇类;平均坐果率
23. 98 %,平均结籽率 16. 68 %;观察脱落后的种子发现,未完全发育种子数 (41. 95 %) > 霉变种子数
(32. 76 %) > 虫蛀种子数 (16. 09 %) >完好种子数 (9. 2 %) ,瘤果三宝木产生有效种子的比例较低。其有
性繁殖能力和无性繁殖能力都较弱,实生苗比例约 3. 8 %,以根孽为主的无性繁殖率约 0. 96 %,具有萌枝植株
的比例达 96. 2 %,种群多样性依靠萌枝来维持。扦插试验表明,瘤果三宝木可通过扦插扩繁。对其濒危原因分
析表明,生境干旱、高温和干扰程度大是造成瘤果三宝木濒危的外因;种群分布区狭窄、生态幅度小、结实少、
成苗率低、种群扩展受限是导致其濒危的内在因素。
关键词:濒危植物;瘤果三宝木;种群特征;繁殖特性;致危因素
中图分类号:Q 949. 753. 5 文献标识码:A 文章编号:1672 - 8246 (2013)05 - 0069 - 06
Study on Population and Reproductive Characteristics of
Endangered Plant Trigonostemon tuberculatus
LI Min-min,DU Fan,MENG Fan-rong,ZHOU Dan,WANG Huan,ZHANG Gao-lei
(Faculty of Resource,Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P. R. China)
Abstract:Distribution,community and individual growth,breeding characteristics of narrow domain and endan-
gered plant Trigonostemon tuberculatus were investigated in 2012,and its endangered causes were analyzed. The
results showed that the distribution zone of T. tuberculatus was very narrow and mainly distributed within the eleva-
tion of 360 ~ 520 m and the scope of 1 km in Yuanjiang dry-hot valleys. Flowers unisexual,monoecious,male and
female ratio was 1 to 2. Ants and flies were the main pollinators. Average fruit-set rate was 23. 98 % and seed rate
was 23. 98 % . The observation on dropped seeds found that not fully developed seeds (41. 95 %)> mildew seeds
(32. 76 %)> bug eatted seeds (16. 09 %)> intact seeds (9. 2 %) ,the proportion of effective seeds was low.
Sexual and asexual reproduction abilities were both weak,the seeding rate was 3. 8 %,and asexual reproduction
was root sprouts with low probability of 0. 96 % . The plants with sprout accounted for 96. 12 % on which the pop-
ulation relied to maintain. The cutting experiment showed that T. tuberculatus can be propagated by cuttings. En-
dangered reasons analysis showed that drought habitat,high temperature and high disturbance are the exterior fac-
tors,while narrow population distribution,small ecological amplitude,fruit-less,low stocking percent and limited
population expansion are external factor.
Key words:endangered plant;Trigonostemon tuberculatus;population;reproductive characteristics;endangered factor
第 42 卷 第 5 期
2013 年 10 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 42 No. 5
Oct. 2013
* 收稿日期:2013 - 08 - 13
基金项目:西南林业大学科技创新资金资助 (项目编号 1202) ,西南林业大学植物学重点学科建设项目资助。
第一作者简介:李敏敏 (1989 -) ,女,云南砚山人,硕士研究生,主要从事植物多样性研究。
通讯作者简介:杜 凡 (1957 -) ,男,云南蒙自人,教授,主要从事植物学、竹类和生物多样性方面的研究。
生殖是生物繁衍后代,延续种族最基本的行
为,它不仅是种群形成、发生和进化的核心,也是
生物群落和生态系统演替的基础[1]。瘤果三宝木
(Trigonostemon tuberculatus)于 2004 年在元江县干
热河谷首次被发现,于 2010 年发表于英国皇家植
物园植物分类学刊物 Kew Bullitin[2],属于大戟科
(Euphorbiaceae)三宝木属 (Trigonostemon)植物,
其子房和果实密被瘤状突起,种子由外胚珠发育而
来的含有叶绿体的绿色海绵状组织 (外种皮)所
完全包被,而区别于三宝木属内其他种。目前,该
种相关资料仅 2 篇文献[2 ~ 3],均报道在野外基本见
不到实生苗。本项研究对瘤果三宝木的种群及繁殖
特性进行调查分析,为解决该物种繁殖方面的疑
问,为更好地保护和有效利用这一区域特有的植物
资源提供科学依据。
1 研究区自然概况
瘤果三宝木分布于云南省中南部元江县干热河
谷局部区域,而元江干热河谷是我国最典型的干热
河谷[4]。研究区为元江县元江普漂河段,位于北
纬 23° 27 45″ ~ 23° 28 25″,东经 102° 10 27″ ~
102°1055″,海拔 350 ~ 550 m,是瘤果三宝木分布
最集中的区域,距离元江县城南边约 25 km,与干
热河谷生境相适应,该区的植被类型以稀树灌木草
丛为主。参考元江县城 (海拔 396 m)气象数
据[4],极端最高温 42. 3℃,年均温 23. 8℃,年降
雨量 801 mm,年蒸发量 2 750 mm,其中 81 %的降
雨集中在雨季 (5 ~ 10 月) ,而旱季 (11 月 ~次年
4 月)降雨量仅有 152 mm,蒸发量达 1 359. 2 mm。
旱季是限制瘤果三宝木种群生殖的关键时期。
2 研究方法
2. 1 样地调查
2012 年 5 ~ 11 月,进行野外定点调查。依据
典型选样法,设置 8 个 100 m2 的固定样方,记录
样地的经纬度、海拔、坡度、坡位、坡向和土壤等
生境信息;记录乔木层、灌木层和草本层的种类、
高度和盖度;记录样方内瘤果三宝木的株数、株
高、实生苗数,计算实生苗比例 (实生苗比例 =
样地内的实生苗总个体数 /样地内瘤果三宝木总个
体数 × 100 %) ;根据植株生长特征,初步判断其
是否发生根孽,再刨根进一步确定根孽苗的数量。
8 月以后,果实或种子脱落后,另选 10 个 1 m2 的
小样方,统计小样方内脱落的果实数和种子数。在
实验室内通过解剖,依次记录种子质量的好坏。
2. 2 开花与结实调查
野外定点观察该物种的传粉媒介及其行为。在
样地内选择 8 株有代表性的瘤果三宝木的植株,在
每植株上标记 1 ~ 4 个花枝,调查统计其花蕾数和
初果数,按照以下方法计算坐果率和结籽率:坐果
率 =初果数 /雌花数 × 100 %;结籽率 =种子数 /胚
珠数 × 100 %;胚珠数 =雌花数 × 3 (子房为 3 心
皮,每心皮 1 胚珠) ;抽样调查了 10 个花序,雌雄
花比例约为 1 ︰ 2,雌花数 =花蕾数 /3。
用游卡尺测量种子的长度、宽度、厚度;用精
度 0. 1 mg的电子天平称量其 100 粒种子的总重量,
再除以 100,计算出种子单粒重。
2. 3 扦插试验
在野外选择生长健壮、无病虫害的当年萌发条
进行扦插试验。将枝条剪成 10 ~ 12 cm 长的插穗,
每根插穗留 2 ~ 4 个芽,只留上部 1 /3 ~ 2 /3 片叶
子。将插条的上切口切成平口、下切口切成斜口,
上切口离芽 1 ~ 2 cm,下切口离芽 1 cm 左右。用
0. 5 %多菌灵进行消毒 1 min,清水冲洗干净后,
再在 0. 5 %的高锰酸钾溶液中蘸取约 10 s 进行扦
插。株行距按 3 cm × 3 cm,采用直插法,扦插深
度为插穗长度的 2 /3,插后浇透水,以利于插穗与
土壤紧密结合,土壤均为红壤。扦插试验在 2 个地
点进行: (1)在西南林业大学智能温室内扦插 2
个组,每组 2 个重复,每个重复 10 株,共 40 株,
温度为 16 ~ 22℃; (2)在上述温室外也扦插相同
数量的 2 个组,温度为 12 ~ 18℃。扦插后的前 3
天,每天早上 9∶00 前进行叶面喷施清水。为了加
速插穗生根,从扦插第 4 天开始,分别对大棚内和
室外的 1 个组每天用 200 mol /L 的 NAA 代替清水
喷施叶面,10 天后,用 IBA、NAA、100 mol /L 葡
萄糖 (0. 1 g /L)交替喷施叶面,其余 2 个组继续
喷施清水,作为对照。
3 结果与分析
3. 1 分布特点
瘤果三宝木局限分布于元江普漂河两岸,调查
样地概况及分布数量见表 1。在河道右岸 (西北
坡)分布于距河岸约 40 m 的区域,瘤果三宝木数
量较少,共发现 13 株,没有调查到实生苗。河道
07 西 部 林 业 科 学 2013 年
左岸 (东南坡) ,瘤果三宝木分布于海拔 350 ~ 550
m的狭长地带 (约 1 km) ,集中分布在海拔 470 ~
500 m的区域,该区域瘤果三宝木群落优势度较
大,在 100 m2 的样方内,瘤果三宝木可达 30 丛,
盖度可达 70 %,分布有少量实生苗。
表 1 瘤果三宝木调查点样地概况及分布数量
Tab. 1 Survey sites and distribution quantities of T. tuberculatus
分布地点 生境特征 海拔 /m 坡向 丛数 盖度 /% 实生苗数 /株 影响因素
庙房 干燥 490 东南 13 50 0 放牧
庙房 干燥 494 东南 25 70 3 放牧
生态站后 干燥 498 东南 17 55 0 采芒果、放牧
后坡 干燥 499 东南 5 10 0 采芒果、放牧
后坡 湿润 523 东南 2 5 0 采芒果、水渠旁
生态站附近 干燥 471 东南 30 50 1 放牧
公路下陡坡 干燥 371 西北 4 10 0 修路、放牧
河边 干燥 362 西北 8 20 0 修路、放牧
3. 2 群落特征
瘤果三宝木所在的群落属于典型的干热河谷稀树
灌木草丛[5]。乔木层高 9 ~ 13 m,盖度 5 % ~10 %;
灌木层高 5 m以下,盖度 20 % ~80 %;草本层高
度低于 0. 8 m,盖度不足 5 %。在旱季,群落中枯
落物的厚度可达 1 ~ 3 cm (如图 1) ,厚度较大。调
查的 8 个样方内,记录了 40 种维管植物,分属于
20 科 38 属。
图 1 瘤果三宝木典型居群及单株生长情况
注:a为生境;b为群落;c为个体生长特征;d为花枝;e为果实;f为幼苗;g为根孽繁殖;h为旱季枯落物
Fig. 1 Typical population and individual growth of T. tuberculatus
3. 2. 1 物种组成
群落优势科为大戟科 (Euphorbiaceae) (6 属 6
种)、禾本科 (Poaceae) (4属 4 种)、桑科 (Morace-
ae)(2属 3种),楝科 (Moraceae)、蝶形花科 (Papil-
ionaceae)、百合科 (Liliaceae)、漆树科 (Anacardi-
aceae)、金虎尾科 (Malpighiaceae)、萝藦科 (Ascle-
piadaceae)、木樨科 (Oleaceae)、芸香科 (Rutace-
ae)和茜草科 (Rubiaceae)均含 2 属 2 种。此外,
还有番荔枝科 (Annonaceae)、山柑科 (Cappari-
daceae)、苦苣苔科 (Gesneriaceae)、木棉科 (Bom-
bacaceae)、卫矛科 (Celastraceae)、鸭跖草科 (Com-
melinaceae)和酢浆草科 (Oxalidaceae)的植物。
乔木层主要树种为厚皮树(Lannea coromandeli-
ca)、直脉榕(Ficus orthoneura)、楝(Melia azedarach)
等。群落以灌木层为主,瘤果三宝木盖度为 5 % ~
70 %。其他伴生灌木物种有霸王鞭 (Euphorbia
royleana)、小果叶下珠 (Phyllanthus reticulatus)、宿
萼木 (Strophioblachia glandulosa)、千里香 (Mur-
raya paniculata)、灰毛浆果楝 (Cipadessa cineras-
cens)、疏序黄荆 (Vitex negundo f. laxipaniculata)、
尖叶木樨榄 (Olea ferrugenea)、白皮乌口树 (Taren-
na depauperata)、元江山柑 (Capparis wui)、细梗美
登 木 (Maytenus graciliramula)、小 叶 臭 黄 皮
(Clausena excavata)等。草本主要有多枝臂形草
17第 5 期 李敏敏等:濒危植物瘤果三宝木的种群及繁殖特性研究
(Brachiaria ramosa)、刚毛马唐 (Digitaria setigera)、
狗牙根 (Cynodon dactylon)、光头稗 (Echinochloa
colonum)、饭包草 (Commelina benghalensis)、酢浆
草 (Oxalis corniculata)等。群落中藤本植物少,仅
有相思子 (Abrus precatorius)、小花风车藤 (Hiptage
minor)、萝藦科 1种 (Asclepiadaceae sp.)。
3. 2. 2 物种频度
在调查的 8 个样方的 40 种植物中,除瘤果三
宝木外,出现频度最高的是厚皮树、小果叶下珠和
宿萼木,频度为 0. 875;以下依次是光头稗和霸王
鞭 (0. 75)、小叶臭黄皮 (0. 625)、狗牙根和白皮
乌口树 (0. 5)、刚毛马唐和千里香 (0. 375)、疏
序黄荆、小叶臭黄皮、多枝臂形草、饭包草和酢浆
草 (0. 25)等。
3. 3 个体生长特征
瘤果三宝木植株呈丛状,无主秆,高度不超过
4 m。调查到的 104 丛中,有 100 丛具有从母株基
部萌发的萌枝,比例高达 96. 2 %。萌枝数最多可
达 14 枝,最少 2 枝,平均萌枝数 7 ~ 8 枝。有部分
植株地上部分的萌枝死亡,在死亡萌枝与老树桩相
连结的部位又重新形成新的萌枝,较老的树桩粗可
达 35 cm,树桩高约 30 cm (如图 1)。
3. 4 有性繁殖特性
3. 4. 1 开花及传粉特征
瘤果三宝木聚伞花序腋生,花单性,雌雄同
株,花期 5 ~ 6 月,果期 8 ~ 9 月。单个花序具花 1
~ 13 朵,以 7 ~ 10 朵居多。在调查到的开花植株
中,花朵量最大可达 1 988 朵,最少的仅 23 朵,
花枝如图 1。另外,水分对瘤果三宝木的花果期有
明显的影响。水分充足的生境,瘤果三宝木进入果
期较早 (表 1)。野外定点观察发现,瘤果三宝木
的传粉昆虫主要为蚁类 (Formicidae)和蝇类
(Muscidae)。此外,枝条上还见有竹节虫 (Phas-
mida)和蝶类 (Rhopalocera)的幼虫,但是未能
观察到是否访问花朵。另外,温度、湿度对昆虫的
访问也有影响,上午 10∶00 以前,湿度较大,温
度稍低,未发现昆虫访问花朵;上午 10∶00 以后,
温度升高,开始有昆虫访问。18∶00 以后,温度
下降,访花昆虫量减少。
3. 4. 2 坐果和结籽特点
瘤果三宝木植株间的花蕾数、初果数、种子
数、坐果率及结籽率统计结果见表 2。其雄花多于
雌花,雌雄比约 1 ︰ 2。每个果含 1 ~ 3 粒种子,
以 2 粒种子的居多。瘤果三宝木的坐果率和结实率
都比较低,坐果率为 13. 59 % ~ 30. 38 %,平均坐
果率为 23. 98 %;结籽率为 7. 67 % ~ 22. 58 %,
平均结籽率为 16. 68 %。
表 2 瘤果三宝木的坐果率和结籽率调查结果
Tab. 2 Fruit set rate and seed set rate of T. tuberculatus
编号 花蕾数 初果数 种子数
坐果率
/%
结籽率
/%
1 398 30 72 22. 61 18. 09
2 392 22 40 16. 84 10. 20
3 364 31 70 25. 55 19. 23
4 287 13 22 13. 59 7. 67
5 125 12 25 28. 80 20. 00
6 79 8 15 30. 38 18. 99
7 48 4 8 25. 00 16. 67
8 31 3 7 29. 03 22. 58
表 3 瘤果三宝木脱落种子质量调查情况
Tab. 3 Quality statistics of dropped seeds of T. tuberculatus
样地
编号
种子
总数
未完全发育种子
数量
占种子总
数比例 /%
霉变种子
数量
占种子总
数比例 /%
虫蛀种子
数量
占种子总
数比例 /%
完好种子
数量
占种子总
数比例 /%
1 20 9 45. 00 7 35. 00 3 15. 00 1 5. 00
2 22 8 36. 36 8 36. 36 2 9. 09 4 18. 18
3 15 10 66. 67 5 33. 33 0 0. 00 0 0. 00
4 30 11 36. 67 14 46. 67 4 13. 33 1 3. 33
5 13 5 38. 46 7 53. 85 1 7. 69 0 0. 00
6 15 8 53. 33 2 13. 33 4 26. 67 1 6. 67
7 7 2 28. 57 3 42. 86 1 14. 29 1 14. 29
8 13 4 30. 77 5 38. 46 2 15. 38 2 15. 38
9 20 6 30. 00 3 15. 00 8 40. 00 3 15. 00
10 19 10 52. 63 3 15. 79 3 15. 79 3 15. 79
总计 174 73 41. 95 57 32. 76 28 16. 09 16 9. 20
27 西 部 林 业 科 学 2013 年
种子 9 月份开始脱落,10 月份树上仅残存少
量发育畸形的果实,叶子已经大部分凋落。在 10
个 1 m2 的小样方中,共调查到 155 个果实,其中
76 个外观正常,79 个外观不正常 (表现为畸形、
果实过小、空瘪)。在 1 m2 的样方内,脱落的瘤果
三宝木种子数量约 7 ~ 30 粒,平均17. 4粒。解剖观
察发现,其种子有未完全发育 (种子不饱满、子叶
颜色异常等)、霉变和虫蛀 3 种情况 (见表 3)。未
完全发育的种子所占比例最高,达 41. 95 %;其次
是霉变种子,占 32. 76 %,虫蛀种子占 16. 09 %;
而完好的种子只有 16 粒,比例仅 9. 2 %。由此表
明,在自然条件下,瘤果三宝木形成有效种子的比
例较低。
3. 4. 3 种子散布及更新
瘤果三宝木的种子卵圆形或宽卵圆形,长 7. 7
~ 12. 1 mm,宽 7. 1 ~ 12. 2 mm,厚 4. 8 ~ 8. 1 mm,
单粒重约 0. 053 2 g (图 1)。种子光滑无毛,种皮
骨质坚硬,胚乳发达,含油量高,依靠重力传播。
调查发现,其种子仅掉落在距离母株 1 m 的范围
内,在距离母树 1 m 外的区域内未发现掉落的种
子,种子散布距离十分有限。
野外调查期间,在样方内共发现 4 株瘤果三宝
木实生幼苗,高约 30 ~ 60 cm (图 1)。实生苗所占
比例为 3. 8 %。所见幼苗均分布于东南坡 (即河
的左岸) ,人为干扰小,集中分布在瘤果三宝木群
密度大的区域。可见,瘤果三宝木在自然条件下有
性繁殖能力弱。
3. 5 无性繁殖特性
根据瘤果三宝木植株生长特征初步判断,所调
查的 104 丛植株中,6 丛疑似有根孽。为了更准确
地判断其是否用根孽进行无性繁殖,对这 6 丛植株
进行了刨根观察,仅发现 1 丛有根孽现象 (如图
1) ,根孽率为 0. 96 %。根孽苗高 70 cm,距母株
约 0. 4 m。表明其根孽繁殖能力较弱。
扦插试验结果表明,温度对瘤果三宝木的扦插
繁殖有一定的影响。智能温室内在扦插后的第 21
天,全部长出叶子;50 天时,全部生根,2 个组的
成活率均为 100 %。室外,激素处理的插枝在第
21 天时,11 株死亡,2 株发芽,剩余 7 株无反应;
扦插到第 40 天时,又有 7 株死亡;扦插到第 50
天,2 株插穗生根,成活率为 10 %,但生根状况
较大棚内 2 个组的植株差;室外喷洒清水的植株在
第 21 天时全部死亡,植株成活率如图 2 所示。此
次试验表明,瘤果三宝木可通过扦插进行无性繁
殖。其正常生长需要相对高的温度,温度不足及外
部环境的不稳定将影响其成活率,激素处理对植株
的成活率也有一定的影响,但影响不大。
图 2 瘤果三宝木扦插试验植株成活率
Fig. 2 Survival rate of T. tuberculatus in cutting experiment
4 结语
瘤果三宝木集中分布在元江干热河谷普漂段,
为狭域特有植物,现存数量约 2 500 株。集中分布
于海拔 470 ~ 500 m的区域,分布区记录了 40 种维
管束植物,分属于 20 科 38 属。群落以灌木层为
主,藤本植物少,乔木层主要树种为厚皮树、直脉
榕及楝等,草本层主要有多枝臂形草、刚毛马唐
等。瘤果三宝木植株呈丛状,无主秆,高度不超过
4 m,母株基部萌发率高达 96. 2 %,种群数量及生
物量依靠萌枝来维持。花单性,雌雄同株,雄花多
于雌花,为虫媒花,传粉昆虫主要为蚁类和蝇类;
种子依靠重力传播。平均坐果率和平均结籽率较
低,为 23. 98 %和 16. 68 %,大部分果实在未成熟
时脱落,而成熟的种子脱落后自然条件下容易发生
霉变和虫蛀,导致瘤果三宝木形成有效种子的比例
较低,因此,实生苗数量较少,有性繁殖能力弱。
无性繁殖以根孽为主,发生概率为 0. 96 %。造成
其濒危主要由内因和外因构成,其中外因为生境干
旱、高温,条件恶劣,生境干扰程度大,面积不断
缩小;内因为种群分布区狭窄、生态幅度小,结实
少、成苗率低、种群扩展受限等因素[6 ~ 8]。
瘤果三宝木是 2010 年发表的新种,其相关研
究仅限于生物学特性[3],研究表明,三宝木属的
大部分种类具有药用价值[9 ~ 11],瘤果三宝木是否
具有药用价值还需进行化学成分和药理活性的研
37第 5 期 李敏敏等:濒危植物瘤果三宝木的种群及繁殖特性研究
究。关于瘤果三宝木濒危原因的研究还需进一步加
强,如测定花粉的活力;进行种子萌发试验,以确
定种子萌发与干旱的关系,并进一步确定种子是否
有休眠期。为了更好地保护该濒危植物,结合本项
研究结果,提出以下保护措施。
(1)就地保护 瘤果三宝木为狭域特有种,
生境特殊,对其生境的保护是最重要的。加强瘤果
三宝木生境的保护,限制人为干扰,将有利于创造
个体数量自然增长的适宜条件。
(2)迁地保护 瘤果三宝木自然群体数量少、
植株数量有限、种群更新能力差,有必要进行有目
的的迁地保护。可把瘤果三宝木的幼苗或种子种植
到类似的生境中,寻找瘤果三宝木最适合的生存条
件,为其资源的保护提供保障。
(3)扦插育苗回归 瘤果三宝木具备快速繁
殖的潜力,可采其枝条在大棚内扦插,成苗后使其
再回归自然。
致谢:野外调查得到了元江国家级自然保护区普漂站和
中国科学院西双版纳热带植物园元江生态站的支持,元江自
然保护区的李振学协助野外调查,孙昂同学帮助进行扦插试
验,在此一并致谢!
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47 西 部 林 业 科 学 2013 年