全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2012)06 － 2300 － 05
收稿日期:2012 － 07 － 25
基金项目:四川省科技计划项目(2011JY0061)
作者简介:曹慕岚(1981 －) ，女，讲师，硕士，主要从事入侵植物
机制的研究． Email:34992097@ qq． com，* 为通讯作者，Email:
luotong64@ 163． com，danwei10ma@ yahoo． com． cn。
麻风树叶片化感作用对入侵植物
紫茎泽兰幼苗生长的影响
曹慕岚1，王亚男2，李 洁3，罗 通4
*
，马丹炜2
*
(1． 攀枝花学院生物与化学工程学院，四川 攀枝花 617000;2．四川师范大学生命科学学院，四川 成都 610101;3．四川省农业科
学院农业信息与农村经济研究所，四川 成都 610066;4．宜宾学院生命科学与食品工程学院，四川 宜宾 644007)
摘 要:采用盆栽试验法，研究了麻风树叶片通过淋溶、挥发和腐解等途径释放的化感物质对紫茎泽兰幼苗生长的影响。结果表
明:麻风树叶水浸提液、叶挥发性物质水溶液和叶腐解液对紫茎泽兰幼苗具有化感效应。与对照相比，紫茎泽兰幼苗的苗高增加，
根长减小，淋溶途径和挥发途径释放的化感物质对紫茎泽兰幼苗生物量的积累总体表现为抑制效应，而腐解途径对紫茎泽兰幼苗
生物量的积累则表现为低浓度促进，高浓度抑制效应。在麻风树化感作用下，紫茎泽兰幼苗出现补偿性生长，将光合产物向地下
部分转移，地下部分的生物量增加，地上部分的生物量减少，导致根冠比明显大于对照。在 3 条途径中，化感效应强弱依次是叶挥
发性物质水溶液、叶腐解液和叶水浸提液。利用麻风树的化感作用可在一定程度上可控制紫茎泽兰的生长。
关键词:麻风树;化感作用;紫茎泽兰;幼苗生长
中图分类号:X173 文献标识码:A
Allelopathic Effects of Jatropha curcas on Seedling
Growth of Eupatorium adenophorum
CAO Mu-lan1，WANG Ya-nan2，LI Jie3，LUO Tong4* ，MA Dan-wei2*
(1． College of Bioengineering and Chemical Engineering，Panzhihua College，Sichuan Panzhihua 617000，China;2． College of Life Sci-
ence，Sichuan Normal University，Sichuan Chengdu 610101，China;3． Research Institute of Agricultural Information and Rural Economy，Si-
chuan Academy of Agricultural Sciences，Sichuan Chengdu 610066，China;4． College of Life Science and Food Engineering，Yibin Universi-
ty，Sichuan Yibin 644007，China)
Abstract:The effects of the aqueous leaf extract，the aqueous leaf volatile substance solution and decomposed leaf liquids of Jatropha curcas
on seedling growth of Eupatorium adenophorum were studied by using pot experiments． The results showed that shoot height of E． adenopho-
rum seedlings increased and the root length decreased when treated with different solution from Jatropha curcas leaf． The aqueous leaf extract
and the aqueous leaf volatile substance solution could inhibit biomass accumulation of E． adenophorum seedling，and biomass accumulation
increased at first and then decreased with the increasing concentration of decomposed leaf liquids． In response to the allelopathy effect of J．
curcas，E． adenophorum seedlings exhibited compensatory growth and their photosynthate tended to be translocated into the roots，and then
resulted in underground biomass increase，aboveground biomass decrease and root-top ratio increase． The order of allelopathic effects from J．
curcas was as follows:the aqueous leaf volatile substance solution﹥ the aqueous leaf extract﹥ decomposed leaf liquids． Our results sugges-
ted that J． curcas allelopathy would be used to control E． adenophorum．
Key words:Jatropha curcas;Allelopathy;Eupatorium adenophorum;Seedling growth
紫茎泽兰［Ageratina adenophora(Sprengel) ］是
一种世界性的恶性杂草，20 世纪 40 年代从中缅边
境传入中国云南，目前已在广西、四川、贵州、重庆、
西藏等地广泛分布［1］，并仍以每年大约 20 km 速度
随西南风向东和向北传播蔓延，给我国生态环境造
成了绿色灾难［2］，对当地自然和农业生态系统造成
了严重危害［3］，2003 年被列入我国第一批入侵物种
名单。目前，多采用机械和化学除草剂防除紫茎泽
兰，但存在防除效果不佳或环境污染的问题［1］。深
入研究紫茎泽兰的入侵与扩展机理，遏制其扩散蔓
延、拓展可持续控制的技术体系，成为控制与管理紫
茎泽兰的重大科学问题与国家需求［2］。化感作用
是植物通过淋溶、挥发、残株腐解、根系分泌等途径
释放化感物质影响周围植物生长发育的现象［4］，利
0032
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2012 年 25 卷 6 期
Vol. 25 No. 6
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2012.06.028
用植物之间的化感作用实施杂草科学管理成为近些
年国内外关注的一个热点问题［5 ～ 6］，化感作用提供
了一条相对廉价、环境友好的杂草替代控制途
径［7］。利用对紫茎泽兰具有明显化感抑制效应的
高经济价值物种对其进行替代控制，或者从植物中
筛选化感物质作为除草剂，无疑是抑制紫茎泽兰扩
散的一条新途径和新措施。麻风树(Jatropha curcas
Linn．)原产热带非洲，属于大戟科大戟属［8 ～ 12］，具
有耐干旱瘠薄、病虫害少、产果期长、丰产性好、种子
含油高达 40 %以上等优点［10］，被公认为最适宜开
发的生物柴油树种［10］，2009 年 6 月，国家发展和改
革委员会批准了 3 个以麻风树籽油为原料的“油
林”一体化生物柴油国家示范项目，标志着我国麻
风树生物柴油正式走向了产业化应用［11］。此外，麻
风树在生物化工、生物农药、新药开发等方面有着巨
大的潜在价值［10］。本研究以麻风树的叶片为材料，
模拟了麻风树通过淋溶、挥发和残株腐解途径释放
的化感物质对紫茎泽兰幼苗生长的化感效应，旨在
为综合利用麻风树资源和寻找防除紫茎泽兰的生物
除草剂以及替代植物提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
供体植物麻风树叶片采自攀枝花市仁和区沙
沟，置于阴凉处阴干剪成 2 cm 左右的小段备用;受
体植物紫茎泽兰和供试土壤采集自攀枝花市东区攀
枝花学院附近山坡，将长势一致的紫茎泽兰幼苗移
栽至花盆内(花盆直径为 19 cm，高度为 16 cm) ，每
盆 3 株。定期浇水，待生长状况稳定后，进行化感作
用试验。
1． 2 方法
1． 2． 1 化感处理液的制备 麻风树叶水浸提液的
制备:称取适量晾干的叶片，按照 1∶ 20 的比例加入
蒸馏水，然后放在水浴摇床上，23 ℃震荡浸提 48 h
后用 3 层纱布过滤，得干物质质量浓度为 50 mg·
mL －1的麻风树水浸提液原液，4 ℃保存备用。
麻风树叶挥发性物质处理液的制备:称取适量
晾干的叶片，按照 1∶ 20 的比例加入蒸馏水，水蒸气
蒸馏法提取其挥发性物质，4 ℃保存备用，配置成干
物质质量浓度为 50 mg·mL －1的麻风树挥发性化感
物质原液。
麻风树叶腐解液的制备:取适量晾干的麻风树
叶片，接种少量的土壤，按照 1∶ 20 的比例加入蒸馏
水，置于室温下自然腐解 1 个月，其间每隔 5 d 搅拌
1 次，腐解结束后，3 层纱布过滤得干物质质量浓度
为 50 mg·mL －1腐解液原液。
1． 2． 2 化感作用试验 采用完全随机区组试验设
计。将长势一致的紫茎泽兰幼苗随机分成 3 组，每
组再随机分为 6 组，分别用上述 3 种处理液进行处
理。每种处理液均设置 5 个浓度梯度:0． 05，0． 50，
5． 00，25． 00，50． 00 mg·mL －1，蒸馏水作对照，每处
理重复 10 次。每天上午 10:00 加入等量的处理液，
以刚好浸湿土壤为原则，连续处理 10 d。处理结束
后，测定各项参数。
分别测量植株的根长(RL)和苗高(SH)。将用
蒸馏水洗净吸干水分，分为地上部分和地下部分，称
重，得地下部分的鲜重(RFw)和地上部分的鲜重
(SFw) ，再将材料置于 105 ℃烘箱中 30 min，70 ℃
烘干至恒重，称重，得地下部分的干重(RDw)和地
上部分的干重(SDw) ，二者之和为总生物量(Tw) ，
根据公式计算根冠比(root-top ratio，RTR) :RTR =
RDw /SDw。
1． 3 数据分析
各参数之间数值差异较大，为了便于比较，本文
用相对值(对照的百分比)表示各参数。
按照 Williamson 等［13］的方法，计算各参数化感
敏感指数(The index of allelopathy effect，RI )。化
感综合效应(synthesis effects，SE)用各参数的 RI 算
术平均值［14］进行评价。
RI = 1 － CT，T≥( )C
RI = TC － 1，T ＜( )C
式中，C为对照值，T为处理值。
利用 SPSS 18． 0 软件对各参数进行单因素方
差分析(one-way ANOVA)。
2 结果与分析
2． 1 麻风树叶片对紫茎泽兰幼苗生长的化感作用
2． 1． 1 麻风树叶水浸提液对紫茎泽兰生长的影响
麻风树叶水浸提液对紫茎泽兰幼苗地上部分和地
下部分生长的影响不同(图 1)。与对照相比，麻风
树水浸提液对根长的影响整体表现为低浓度促进，
高浓度抑制，而苗高则显著增加，除 5． 00 mg·mL －1
对根长的抑制效应和 50． 00 mg·mL －1处理组对苗
高的促进效应不显著外，其余处理组均与对照具有
极显著的差异(P﹤ 0． 01) ;在麻风树叶水浸提液作
用下，随着水浸提液浓度升高，紫茎泽兰幼苗总生物
量降低，地下部分生物量增加，地上部分生物量减
少，根冠比增大，但随着水浸提液浓度升高，根冠比
增大的幅度有所降低。
10326 期 曹慕岚等:麻风树叶片化感作用对入侵植物紫茎泽兰幼苗生长的影响
图 1 麻风树叶水浸提液对紫茎泽兰幼苗生长的影响
Fig． 1 Effects of the aqueous leaf extracts of Jatropha curcas on seedling growth of Ageratina adenophora
2． 1． 2 麻风树叶挥发性物质对对紫茎泽兰生长的
影响 从图 2 可见，在较低浓度麻风树挥发性物质
水溶液作用下，紫茎泽兰幼苗的根长与对照差异不
大，但是随着浓度升高，幼苗的根长显著受到抑制
(P﹤ 0． 01) ，而处理组的苗高均与对照差异不显
著;除 0． 50 mg·mL －1处理组的总生物量比对照高
外，其余处理组的总生物量整体小于对照。分析发
现，较低浓度的挥发性物质水溶液使紫茎泽兰幼苗
的根重(鲜重和干重)以及苗鲜重增加，较高浓度的
水溶液则导致其重量减少，苗干重整体低于对照组，
且随着浓度升高干重下降增大;各处理组的根冠比
均显著高于对照组，其中以 0． 50 mg·mL －1处理组
的根冠比与对照差异最大，为对照组的 705． 13 %。
2032 西 南 农 业 学 报 25 卷
表 1 不同麻风树处理液对紫茎泽兰幼苗化感效应的比较
Table 1 Allelopathic effects of different treatment solutions from Jatropha curcas on growth of Ageratina adenophora seedling
处理液类型
Treatment
solution types
处理液浓度
Treatment solutions
concentration
(mg·mL －1)
化感敏感指数 The index of allelopathy effects
RL SH RFw RDw SHw SDw RHR
叶水浸提液 0． 00 － － － － － － －
0． 05 0． 53 0． 18 0． 49 0． 33 0． 00 － 0． 20 0． 47
0． 50 0． 47 0． 13 0． 39 0． 33 － 0． 02 － 0． 47 0． 64
5． 00 － 0． 15 0． 08 0． 42 － 0． 08 － 0． 03 － 0． 27 0． 20
25． 00 － 0． 37 0． 06 0． 38 － 0． 33 － 0． 04 － 0． 31 － 0． 03
50． 00 － 0． 54 0． 03 0． 30 － 0． 33 － 0． 09 － 0． 42 0． 13
叶挥发性物质水溶液 0． 00 － － － － － － －
0． 05 0． 03 0． 19 0． 05 0． 20 0． 31 － 0． 25 0． 41
0． 50 0． 05 0． 16 0． 25 0． 76 0． 24 － 0． 41 0． 86
5． 00 － 0． 41 0． 10 0． 11 － 0． 25 0． 00 － 0． 43 0． 26
25． 00 － 0． 44 0． 09 － 0． 33 － 0． 25 － 0． 03 － 0． 45 0． 29
50． 00 － 0． 76 0． 07 － 0． 70 － 0． 25 － 0． 38 － 0． 50 0． 35
叶腐解液 0． 00 － － － － － － －
0． 05 0． 35 0． 13 0． 11 0． 83 － 0． 13 － 0． 29 0． 88
0． 50 0． 33 0． 19 0． 09 0． 20 － 0． 16 － 0． 40 0． 52
5． 00 － 0． 01 0． 16 － 0． 08 0． 79 0． 23 － 0． 04 0． 80
25． 00 － 0． 38 0． 11 － 0． 10 － 0． 08 0． 17 － 0． 07 － 0． 02
50． 00 － 0． 48 0． 08 － 0． 55 － 0． 50 0． 31 － 0． 22 － 0． 36
2． 1． 3 麻风树叶腐解液对紫茎泽兰生长的影响
从图 3 可见，与对照相比，随着麻风树叶腐解液浓度
升高，紫茎泽兰幼苗的根长先增加后降低，而苗高则
有所增加;整体来看，紫茎泽兰幼苗在麻风树叶腐解
液作用下，总生物量随着腐解液浓度升高先增加后
减少，根重(鲜重和干重)与总生物量的变化具有相
同的趋势，但地上部分的鲜重和干重的变化则有所
不同，鲜重随着腐解液浓度的减少先增加后升高，而
干重则整体小于对照;在腐解液作用下，紫茎泽兰幼
苗的根冠比与对照相比，其变化趋势与叶水浸提液
和叶挥发性物质水溶液作用下的变化趋势不同，表
现为随着叶腐解液浓度升高先增加后减少。方差分
析发现，除了根干重与对照差异不显著外，其余指标
均与对照具有显著差异(P ＜ 0． 01)。
2． 2 麻风树 3 种处理液化感效应的比较
麻风树叶通过不同途径对紫茎泽兰幼苗产生的
化感效应具有一定的差异(表 1)。通过计算各种处
理液的化感综合效应(SE)发现，3 种处理液的化感
效应从大到小依次是叶挥发性物质水溶液(SE = 0．
30)、叶腐解液(SE = 0． 29)和叶水浸提液(SE = 0．
26)。3 种处理液对紫茎泽兰幼苗地下部分的化感
效应大于对地上部分的化感效应，其综合化感效应
相差约 1． 76 倍。
3 讨 论
3． 1 麻风树化感作用下紫茎泽兰幼苗的补偿性生
长
植物在其生活史中，常常会受到一些逆境因素
如动物啃食和践踏、干旱、洪涝、环境污染等的影响，
植物可通过补偿性生长(compensatory growth)来应
对逆境伤害［15 ～ 17］，表现为植物形态、生长、繁殖和
资源分配等多方面的变化［18］。本研究结果表明，在
麻风树通过淋溶、挥发和腐解途径释放的化感物质
作用下，紫茎泽兰的形态指标(根长和苗高)和生物
量(总干重、地下部分与地上部分的鲜重和干重)都
发生了变化。整体来看，与对照相比，紫茎泽兰幼苗
的地上部分高度增加，根长和总生物量减少，叶水浸
提液、叶挥发性物质水溶液、叶腐解液分别导致总生
物量平均减少了 25． 26 %，34． 82 %和 20． 47 %。
在 3 种处理液的作用下，虽然根长减少，苗高增加，
但是地下部分的生物量增加，地上部分的生物量减
少，导致根冠比明显大于对照。根冠比增大是植物
在受到逆境胁迫时的一种保护效应，有利于其吸收
水分和营养物质，缓解胁迫所造成的伤害［19］，如条
墩桑(Morus alba)随着干旱胁迫程度的增加，植株
地上部分的生物量和总生物量逐渐降低，但光合产
30326 期 曹慕岚等:麻风树叶片化感作用对入侵植物紫茎泽兰幼苗生长的影响
物向根部的分配比例逐渐增大，根冠比逐渐增
加［20］。由此可见，在受到麻风树通过淋溶、挥发和
腐解途径释放的化感物质作用时，紫茎泽兰幼苗改
变生物量的分配，倾向于将光合产物向地下部分转
移，增加地下部分干物质的积累来应对麻风树的化
感作用。
3． 2 麻风树化感作用控制紫茎泽兰的可行性
本研究通过模拟试验研究了麻风树通过淋溶、
挥发、腐解途径的化感作用，结果表明，3 条途径的
化感作用具有一定的差异，化感效应强弱依次是叶
挥发性物质水溶液、叶腐解液和叶水浸提液。在 3
条途径中，淋溶途径和挥发途径释放的化感物质对
紫茎泽兰幼苗生物量的积累总体表现为抑制效应，
而腐解途径对紫茎泽兰生物量的积累则表现为低浓
度促进，高浓度抑制效应。这些结果表明，利用麻风
树的水溶性化感物质和挥发性化感物质可在一定程
度上控制紫茎泽兰的生长。但是，植物的化感作用
机制十分复杂，要将麻风树作为紫茎泽兰入侵地的
替代植物或者从其中筛选出有效的除草剂，还需要
从不同层面上深入研究麻风树对紫茎泽兰的化感作
用机制。
参考文献:
［1］蒋智林，刘万学，万方浩，等． 非洲狗尾草与紫茎泽兰的竞争效
应［J］．中国农业科学，2008，41(5) :1347 － 1354．
［2］万方浩，刘万学，郭建英，等． 外来植物紫茎泽兰的入侵机理与
控制策略研究进展［J］． 中国科学:生命科学，2011，41(1) :13
－ 21．
［3］韩利红，冯玉龙． 发育时期对紫茎泽兰化感作用的影响［J］． 生
态学报，2007，27(3) :1185 － 1190．
［4］Khanh T D，Xuan T D，Chung I M． Rice allelopathy and the possi-
bility for weed management［J］． Annals of Applied Biology，2007，
151:325 － 339．
［5］Iqbal J，Cheema Z A，Mushtaq M N． Allelopathic crop water ex-
tracts reduce the herbicide dose for weed control in cotton (Gossypium
hirsutum) ［J］． International Journal of Agriculture ＆ Biology，
2009，11:360 － 366．
［6］Bhadoria PBS． Allelopathy:a natural way towards weed management
［J］． American Journal of Experimental Agriculture，2011，1(1) :7
－ 20．
［7］Cheema ZA，Asim M，Khaliq A． Sorghum Allelopathy for Weed
Control in Cotton (Gossypium arboreum L．) ［J］． International Jour-
nal of Agriculture ＆ Biology，2000(2) :1 － 2．
［8］肖仲久，李小霞，段 帅，等． 麻风树叶枯病菌的鉴定［J］． 菌
物学报，2010，29(6) :874 － 878
［9］Martínez-Herrera J，Siddhuraju P，Dávila-Ortíza FGG，et al． Chemi-
cal composition，toxic /antimetabolic constituents，and effects of dif-
ferent treatments on their levels，in four provenances of Jatropha cur-
cas L． from Mexico［J］． Food Chemistry，2006，96:80 － 89．
［10］陈 放，徐 莺，唐 琳，等． 麻风树生物柴油研究和开发进
展［J］． 生物产业技术，2009(5) :54 － 60．
［11］杜泽学，阳国军． 木本油料生产生物柴油———麻疯树生物柴油
产业的发展［J］．化学进展，2009，21(11) :2341 － 2348．
［12］LUO T，MA D W，XU Y，et al． Cloning and characterization of a
stearoyl-ACP desaturase gene from Jatropha curcas［J］． Journal
Shanghai University(English Edition) ，2007，11(2) :182 － 188．
［13］Williamson G B，Richardson D． Bioassays for allelopathy:Measur-
ing treatment responses with independent controls［J］． Journal of
Chemical Ecology，1988，14(1) :181 － 187．
［14］沈慧敏，郭鸿儒，黄高宝．不同植物对小麦、黄瓜和萝卜幼苗化
感作用潜力的初步评价［J］． 应用生态学报，2005，16(4) :740
－ 743．
［15］马红彬，谢应忠． 不同放牧强度下荒漠草原植物的补偿性生长
［J］． 中国农业科学，2008，41(11) :3645 － 3650．
［16］Callaway R M，Kim J，Mahall B E． Defoliation of Centaurea solsti-
tialis stimulates compensatory growth and intensifies negative effects
on neighbors［J］． Biological Invasions，2006(8) :1389 － 1397．
［17］Li K Y，Liu Z W，GU B H． Compensatory growth of a submerged
macrophyte (Vallisneria spiralis)in response to partial leaf removal:
effects of sediment nutrient levels［J］． Aquatic Ecology，2010，44:
701 － 707．
［18］朱志红，席 博，李英年，等． 高寒草甸不同生境粗喙薹草补
偿生长研究［J］． 植物生态学报，2010，34(3) :348 － 358．
［19］李洪燕，郑青松，刘兆普，等． 海水胁迫对苦荬菜幼苗生长及
生理特性的影响［J］． 植物学报，2010，45(1) :73 － 78．
［20］闫海霞，方路斌，黄大庄． 干旱胁迫对条墩桑生物量分配和光
合特性的影响［J］． 应用生态学报，2011，22(12) :3365 － 3370．
( 责任编辑 李 洁)
4032 西 南 农 业 学 报 25 卷