全 文 ：不同砧木的梁平柚树体生长与内源激素含量＊
肖慈木　王 　丹 　范昭鸣 　李 　秀
(四川绵阳经济技术高等专科学校农艺系　621000)
　　提　要　通过对酸柚 、香橙 、枳 、宜昌橙 、酒饼 5 种砧木的梁平柚叶片 GA3 、ABA 、ZT 和 CTK
等内源激素含量的测定 ,以期探讨砧木影响接穗生长的内源激素作用机理。结果表明 ,生长激素和
抑制激素含量的平衡比单一激素绝对含量对树体生长影响更重要;乔化砧酸柚 、香橙使接穗表现乔
化的原因是 GA3/ ABA 、(ZT+CTK)/ABA、(ZT+CTK+GA 3)/ ABA 值较高 ,矮化砧酒饼 、宜昌橙
则较低 ,半矮化砧枳则介于二者之间。
关键词　梁平柚;树体生长;砧木;内源激素
　　矮化密植是柚生产发展的方向 ,选择适宜的柚矮化砧木是柚矮化密植的基础 。目前全国
各柚产区对柚适宜的矮化砧已有研究报道〔1 ～ 4〕 ,但仅限于柚在这些砧木上的表现 ,特别着重
对经济性状的观察研究 ,对砧木影响柚品种表现的机制尚未见报道。关于内源激素对果树生
长发育的影响 ,有关花芽分化的研究较多〔5 ～ 8〕 ,而有关树体营养生长的研究较少〔9〕 ,对柚树体
生长影响则尚未见报道。因此 ,我们在选择梁平柚适宜的矮化砧的基础上 ,进一步探讨内源
激素对不同砧木柚树体生长影响的内在机理 ,以期为柚矮化砧木的选择利用奠定理论基础。
1　材料与方法
1.1　材料　试材为香橙(Citrus junos Tanaka)、枳(Poncirus tri fol iata Raf.)、宜昌橙(C.
ichangensis Sw ingle)、酒饼 (Severinia buxi folia Oliv)4 种砧木 , 以酸柚(C.grandis Os-
beck)为对照 ,均嫁接梁平柚 。试验树于 1984年定植 ,株行距为 2m×4m ,采用随机区组设计 ,
每处理 3株树 ,重复 3次 。试验在本校园艺场进行 ,土壤为姜石黄泥 ,pH 值 7.0 ,坡度为 12°,
常规管理 。绵阳年平均温度为 16.8℃,年平均降水量为 860mm 。
1.2　树高 、树冠体积及枝条生长量的测定　1995年 11月 12日每处理测定 3株树的树高 、冠
幅 、绿叶层 ,按圆头形树冠体积公式计算树冠体积 ,同时 ,选树冠上枝叶稀密有代表性的部位 ,
用1/8m3 方框统计春梢数 ,每树两框换算出全树春梢数 ,并测量框内枝条生长量 ,求其平均值。
1.3　内源激素含量的测定　1994年 12月 15日以每种砧木作为一种处理 ,每处理从具有代
表性的 9株树树冠中上部外围早秋梢上采摘未成熟叶片各 100g ,装入冰瓶中速送实验室进
行赤霉素(GA3)、脱落酸(ABA)含量的测定 。1995年 5月 15日每处理仍在上述树上采取当
年生春梢顶端 4 ～ 5节位叶片各 100g ,装入冰瓶中速送实验室测定 GA3 、ABA 、玉米素(ZT)、
细胞分裂素(CTK)。激素含量均采用 Waters-201 型液相色谱仪测定 ,测试条件分析柱为
Dow ex-15(3.9×300mm), pH 为 3 ,紫外检测波长为 254nm ,流动相为甲醇 、水(40∶60+1%
HAC),进样量 10μl ,外标法定量。
　＊内源激素含量的 HPLC分析由西南农业大学中心实验室测定。本文承蒙西南农业大学李道高 、庄宝仁教授审阅 , 在此
一并致谢。
收稿日期:1997-03-20
中国南方果树　1998;27(1):3～ 6　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13938/j.issn.1007-1431.1998.01.001
2　结果与分析
2.1　不同砧木对梁平柚树体生长的影响
不同砧木树体生长指标测定结果如表 1 。结果表明 ,树高和树冠体积呈相同的变化趋
势 ,即树高和树冠体积大小依次为:酸柚>香橙>枳>宜昌橙>酒饼 。根据肖慈木等〔10〕矮
化柚矮化程度分级标准 ,基本可划分出 3种类型:酸柚和香橙属乔化砧 ,枳属矮化或半矮化
砧 ,宜昌橙和酒饼 属矮化砧 。试验结果也表明 ,乔化砧树春梢数量多 ,且枝条生长量大 ,矮
化砧反之 ,半矮化砧介于二者之间 ,与树高和树冠体积变化趋势一致 。
表 1　不同砧木对梁平柚树体生长的影响
Table 1　Effect of rootstocks on the tree growth of Liangping Pummelo
砧　木
Rootstocks
枝条生长量
Shoot length(cm)
春梢数
No.of spring shoot
树冠体积
Canopy size(m3)
树高
T ree height(m)
酸柚
Citrus grandis Osbeck 14.23a 4 288a 11.48a 2.50a
香橙
C.ju nos Tanaka 13.44a 3 672ab 9.31a 2.38a
枳
Poncirus t ri fol iata Raf. 9.81bc 2 348b 5.15b 2.09b
宜昌橙
C.ichangensis Sw ingle 9.43bc 1 514bc 3.46bc 1.88bc
酒饼
Severinia bu xi folia Oliv 6.76c 474c 1.15c 1.69c
　　　　注:不同字母表示 5%显著性差异。 1995年 11月 12日测定。
　　　　Note:The different let ters show siginf icant at P<0.05.Determined in 12 November , 1995.
2.2　不同砧木梁平柚树内源激素与生长的关系
内源激素主要通过影响新梢生长及顶端优势而发挥控制树高和树冠体积的作用。GA3
可促进植株的生长 ,浓度愈高 ,植株愈高大 。从表 2可知 ,除酒饼 砧 GA3 含量最低而表现
矮化外 ,其余 4种砧 GA3含量无明显差异 。ABA 是植物内源抑制激素 ,高含量会导致植株生
长受到抑制 ,表现矮化。对照酸柚砧ABA含量最低 ,表现乔化;酒饼 砧和宜昌橙砧 ABA含
量较高 ,表现矮化;而香橙砧和枳砧介于二者之间 。ZT 和 CTK均属细胞激动素 ,主要作用是
促进细胞的分裂 。在本试验中 ,不同砧木间 ZT 和 CTK含量未表现出有规律性的变化 ,含量
也远低于 GA3和 ABA 。由此可推论 ,影响不同砧木梁平柚树体生长的主要内源激素种类是
ABA和 GA3 。
2.3　内源激素平衡与树体生长的关系
除植物内源激素绝对含量能影响植物生长外 ,不同种类激素的相互作用 ,特别是生长激
素和抑制激素的平衡 ,对生长发育也有重要作用。ABA 既有抑制 GA3 促进α-淀粉酶形成的
效应 ,也有抑制细胞分裂素延迟衰老的效应 ,从而阻碍植物生长 。在本试验中(见表 2),GA3/
ABA 、(ZT +CTK)/ABA 、(ZT +CTK+GA3)/ABA三比值均是酸柚砧最高 ,表现生长旺盛 ,植
株高大 ,乔化;酒饼 砧三比值最低 ,表现生长较弱而矮化;其余 3 种砧木的比值介于二者之
间 ,但表现趋于乔化的香橙砧的三比值高于趋于矮化的宜昌橙砧 ,枳砧介于其间 ,表现半矮
化。通过对三种比值与树冠体积的关系进行相关分析 ,测定 GA3/ABA 、(ZT +CTK)/ABA 、
(ZT +CTK+GA3)/ABA三比值与树冠体积的相关系数 r分别为 0.9105 、0.9246 、0.9293 ,均
达显著水平。表明三比值与树冠体积均呈显著的正相关。由此可推论 ,在砧木影响嫁接树生
长的因素中 ,生长激素与抑制激素含量比例(或平衡)比激素绝对含量作用更大 。
·4·　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 南 方 果 树　　　　　　　　　　　　　　第 27卷
表 2　不同砧木梁平柚激素含量及平衡　　单位 Unit:10-7g·g-1
Table 2　Effect of rootstocks on the contents of endogenous hormones and on the ratios of
GA3/ ABA、(ZT+CTK)/ ABA、(GA3+ZT+CTK)/ ABA in leaves
砧木
Rootstocks
GA3 ABA ZT CTK GA 3/ABA (ZT+CTK)/ABA (GA 3+ZT +CTK)/ABA
酸柚
C.gra ndis Osbeck 3.04ab 3.95a 0.52a 0.12a 0.77a 0.16a 0.93a
香橙
C.junos Tanaka 3.49a 5.77b 0.68b 0.11a 0.60b 0.15a 0.75b
枳
P .t ri fol iata Raf. 3.44a 5.79b 0.61ab 0.13a 0.59b 0.12b 0.72b
宜昌橙
C.i changensis Swingle 3.44a 6.13bc 0.68b 0.10a 0.56b 0.13b 0.69b
酒饼
S .buxi fol ia Oliv 2.87b 6.62c 0.67b 0.11a 0.43c 0.12b 0.55c
　　注:不同字母表示 5%显著性差异。 1995年 5月 15日从 1984年定植树上采当年生春梢叶分析。
　　Note:The differen t let ters show signif icant at P<0.05.T rees w ere transplanted in 1984 , analyse leaves of spring
shoot in 15 May , 1995.
2.4　不同生长季节激素含量变化对不同砧木梁平柚树体生长的影响
由表 3可知 ,秋季树体即将进入缓慢生长期 ,无论生长激素或抑制激素含量均低于春季 ,
但仍表现出乔化砧树 ABA含量较低 ,GA3 含量较高 ,矮化砧树反之 。春季整个激素水平提
高 ,但不同砧木不同激素种类增加量不同 ,除酸柚砧 ABA 、GA3 和酒饼 砧 GA3 增加量显著
较少外 ,其余砧木间 GA3 和 ABA 增加量均无显著差异 。但增加的 GA3 与增加的 ABA的比
值不同类型砧木间差异显著 ,乔化砧显著高于矮化砧 ,半矮化砧介于其间 ,酸柚砧 GA3 增加
量高于ABA增加量 ,表现生长特别旺盛 。
表 3　不同生长季节不同砧木梁平柚激素含量变化　　单位 Unit:10-7g·g-1
Table 3　Effect of rootstocks on the variation of
GA3/ ABA ratio in the leaves in Autumn and Spring
砧木
Rootstocks
GA3 含量 Content of GA 3
秋季
Autumn
春季
Spring
增加量
Increase
ABA含量 Con tent of ABA
秋季
Autum n
春季
Spring
增加量
Increase
增加的
GA 3/ABA
Increase
酸柚
C.grand is Osbeck 0.19a 3.04a 2.85b 1.28a 3.95a 2.67a 1.07a
香橙
C.junos Tanaka 0.16ab 3.49a 3.33a 1.46b 5.77b 4.31b 0.77b
枳
P .tr i foliata Raf. 0.18a 3.44a 3.26a 1.42b 5.79b 4.37b 0.75b
宜昌橙
C.ichangensis Sw ingle 0.15ab 3.44a 3.29a 1.39abc 6.13bc 4.74b 0.69b
酒饼
S.bu xi folia Oliv 0.13b 2.87b 2.74b 1.39abc 6.62c 4.99b 0.55c
　　　　　注:不同字母表示 5%显著性差异。
　　　　　Note:The different letters show signif icant at P<0.05.
3　讨论与小结
3.1　在 5种砧木中 ,对照酸柚砧GA3 含量不高 ,ZT 和 CTK 含量也较低 , ABA 含量最低 ,但
GA3/ABA 、(ZT +CTK+GA3)/ABA值最大 ,同时生长季节增加的 GA3/ABA值也最高 ,在生
长激素与抑制激素的相互作用下表现树体高大 ,生长旺盛 ,属于乔化类型 。香橙砧 GA3 和
·5·第 1 期　　　　　　　　肖慈木等:不同砧木的梁平柚树体生长与内源激素含量　　　　　　　　　
ABA的含量均高于酸柚 ,但激素平衡关系中 GA3/ABA 、(ZT +CTK+GA3)/ABA 均低于酸
柚 ,因此表现树体生长不如酸柚砧高大 ,但差别不大 ,仍属乔化砧类型 。
3.2　在本试验中酒饼 砧 GA3 含量最低 , ABA 含量最高 ,GA3/ABA 最低 ,(ZT +CTK+
GA3)/ABA也最低 ,从而表现最矮化 。宜昌橙砧虽 GA3 含量较高 ,但 ABA 含量 、GA3/ABA 、
(ZT +CTK)/ABA 、(ZT +CTK+GA3)/ABA 值均接近或略高于酒饼 砧 ,因此表现生长较
强 ,但仍属矮化砧类型。
3.3　枳是柑桔类普遍采用的砧木类型之一。本试验中枳砧的各项指标均介于乔化砧和矮化
砧之间 ,因此树体表现半矮化。但 ABA含量 、GA3/ABA 、(ZT +CTK+GA3)/ABA 值和生长
季节增加的GA3/ABA值均偏向乔化砧。因此可推论 ,枳砧后期有趋于乔化的趋势。
综上所述 ,内源激素间的平衡比内源激素的绝对含量高低对植物营养生长的作用更重
要。乔化砧之所以表现乔化 ,主要是由于生长激素与抑制激素间比值大 ,而矮化砧则反之 。
参　考　文　献
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SOUTH CHINA FRUITS 1998;27(1):3-6
Effect of the Content of Endogenous Hormones on the Tree
Growth of Pummelo Grafted on Different Rootstocks
Xiao Chimu ,Wang Dan , Fan Zhaoming , and Li Xiou(Mianyang Colleg e of Economy and Technology ,
621000)
Abstract:Contents of endogenous GA3 、ABA 、ZT 、CTK in the leaves of Liangping pummelo(Cit-
rus grandis Osbeck)on different rootstocks w ere determined by HPLC.The ef fect of the ratio
of grow th ho rmone and inhibition ho rmones is more important than that of the content of hor-
mone on the t ree g row th of pummelo g raf ted on dif ferent stocks.The ratios of GA3/ABA ,ZT +
CTK/ABA and ZT +CTK+GA3/ABA in the trees with vigorous rootstock such as C.grandis
and C .junos are higher than that of the t rees wi th dw arf rootstock such as C .ichangensis and
Severinia buxi folia.Above ratios of the t ree with semi-dwarf rootstock ,P .tri foliata is inter-
mediate between the t ree wi th vig orous rootstock and the t ree w ith dwarf rootstock.
Key words:Pummelo;Tree grow th;Rootstock;Endogenous hormones
·6·　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 南 方 果 树　　　　　　　　　　　　　　第 27卷