全 文 :第 5 卷
1 7 9 8年
第 1 期
3 月
遗 传 学 报
A C TA G EN TI EC A SI N I C A
V o l
.
5
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一
1 9 7 8
“ 改良橙 ” 性状变异的初步研究” , ’
福建农学院园艺系果树育种组 福建省漳浦县大南坂农场
植物通过嫁接 ,能够产生变异 , 这已为人们所共知 , 并已被应用于育种实践中。 但对
于嫁接变异的产生原因和变异实质 , 则存在着不同的认识 。 一种是把植物的嫁接变异视
为“ 嫁接杂种 ,’; 另一种看法则认为除非两个嫁接亲本体细胞的核真正融合在一起 , 成为染
色体数加倍的新个体 , 才能称为“ 嫁接杂种” , 而这种 “ 嫁接杂种” 至今还未见到有可靠的报
道。 目前所见到的有关嫁接变异的报道 , 实际上是一些 “ 嫁接嵌合体” , 即两个嫁接亲本体
细胞的机械嵌合 。 随着嵌合体内不同质的分生细胞发育形成的器官 , 就产生了一系列的
变异 。
本文试图通过柑桔属 ( tC’ t ur , ) 中的一个橙桔嫁接变异类型— “ 改良橙 ” 的性状变异现象的研究 , 对其变异产生的原因和性质 , 以及木本植物是否存在“ 嫁接嵌合体” 等问题
进行讨论。
一 、 “ 改良橙 , ,的起源和变异现象
“ 改良橙” 产于福建省龙溪地区 , 品种起源据查为本世纪四十年代在潭州郊区一果园
(现龙溪地区农科所 ) 工人从甜橙品种的印子柑 ( ct’ t 、 , ,加。 后 os 城k) 与红桔 ( ic 加 ,
er t t’cu aI at lB an co ) 嫁接后产生变异选得 。 变异植株能同时结出红肉果 、 红黄肉嵌合果和黄
肉果三种肉色不同的橙型变异果实。 变异果实的性状与 原接 穗品种印子柑有明显差异 ,
品质亦更优良 ,故当时群众称它为 “ 改良橙 ” 。 该变异母树已衰亡 , 目前各地引种栽培的是
嫁接繁殖的后代 。 近年来 , 从大南坂农场的 “改良橙 ”果园中 ,发现一些单株在个别的主枝
或侧枝上出现“ 桔变” 和 “嵌合桔变”两种倾向桔型的变异 ,成为 “橙一桔 ” 嵌合的变异单株 ,
这种变异目前已发现有 8 株以上 。 1 9 7 4年在该场发现一个典型的 “橙一桔” 嵌合变异单株 ,
能同时结出上述橙型和桔型的所有五种变异类型的果实 (图版 I , ;3 图版 n , 1 ) 。 这些变
异类型 , 通过三年来的观察分析 ,发现其在枝 、叶 、 花 、 果 、 种子 、 汁胞等形态上 、 细胞学上和
生化成分 、 食用品质等一系列性状均存在着不同程度的差异。 “改良橙 ” 的这些变异 , 是属
于 “ 嫁接杂种”还是“嫁接嵌合体” , 抑或是由于芽变等偶然原因所产生 , 引起了人们的注愈
和争论。 因此 ,搞清它的变异实质 , 在遗传学理论上和在育种实践中如何更有效地利用这
些变异类型 , 具有一定的意义 。
本文于 1 9 7 7年 6月 25 日收到 。
l) 本院植物和植物生理组协助进行细胞学及生化成分的分析。
2 )
“ 改良橙 ” , 原指印子柑与红桔嫁接后产生的变异植株而言 , 其性状与接德品种印子柑有明显差异 , 品质亦优 ,
故当时群众称为 “ 改良橙 ” 。 但其性状并不稳定 , 经多代无性繁殖 , 仍继续出现变异分离 (见正文所述 ) , 因此 , 目
前所沿用 “ 改良橙 ” 名称 , 实际上是一个混合群体 , 有待进一步分离筛选和提纯 ,才能正确确定品种或品系名称 。
遗 传 学 报 , 卷
二 、 “ 改良橙 ” 的性状变异表现
(一 ) 枝 、 叶 橙型变异 (包括橙型黄肉果 、 橙型红黄肉果嵌合果 、 橙型红肉果三类
型 ) , 其树冠圆头形 ,枝条细密 ,开张 ;叶片菱形 , 叶色浓绿 , 叶脉不甚明显 , 羽叶小 , 叶腋无
刺 , 表现与印子柑基本相同。
桔型变异 (包括“ 嵌合桔变 ” 和“桔变 ,’) ,其枝叶形态与橙型差异甚大 , 近似于红桔 。 变
异枝一般发生在树冠中上部 , 稍直立 ;叶形椭圆 ,叶脉明显 ,叶尖常呈歪曲状 , 叶色较淡 ,叶
腋常有短小棘刺 , 因此很容易与橙型相区别。 但“嵌合桔变” 与 “ 桔变” 两者枝叶形态则很
难区分 (图版 11 , 2 ) o
(二 ) 花 橙型的三种变异类型花的形态与印子柑无明显差异 , 花型较大 , 花蓄长
2
.
1厘米 , 宽 0 . 95 厘米 ,花瓣开张径 .4 5一 4 . 8厘米 , 花形正常 。
桔型的两种变异 ,其花的形态与红桔相似 ,花型较小 ,花蓄长 1 . 2厘米 , 宽 .0 7 厘米 ,花
瓣开张径 2 . 1一2 . 3 厘米 , 畸形花多。 开花期较同株树上橙型花略迟 , 但较普通红桔要提早
半个月左右 (图 1 ) 。
?馨4物参、
图 1 橙型和桔型变异花的形态
1
. 亲本品种印子柑花的形态 。 2 . 橙型变异花的形态 。 3 . 桔型
变异花的形态 。 斗. 亲本品种红桔花的形态。
(三 ) 果实 各变异类型的果实性状 ,如图版 I 所示 。
1
. 橙型黄肉果 : 果实的形态特征与接穗亲本印子柑基本相似。 果实球形 , 果皮橙黄
色 , 较厚 , 皮难剥 ;果面稍粗糙 ,有凹点 , 果顶常有印圈 ;囊瓣半月形 , 难分离 , 果心充实 ; 肉
色橙黄 ,汁多 , 甜而不酸 , 品质较印子柑为优 。
2
. 橙型红黄肉嵌合果 : 果实基本特征为橙型 。 果面较粗糙 , 有凹点 ,皮稍厚的部分其
果肉为橙黄色 ;果面光滑有光泽 , 皮薄部分其果肉为橙红色 。 两种不同肉色呈明显的嵌合
状态 ,与不同肉色相应的果皮可以看到明显的嵌合线 , 嵌合的比例有 1 / 8 、 1 / 6 、 1 / 4 、 1 / 2
不等 。 果肉品质红 、黄各不相同 , 黄肉部分与前述黄肉果相似 , 味甚甜 , 渣稍多 ;而红肉部
分则甜酸适度 , 化渣 , 风味甚优 。
3
. 橙型红肉果 : 果实基本特征亦为橙型 , 较黄肉果稍小 。 果皮薄 , 果面光滑且有光
泽 , 油胞点细而平 ;果肉橙红色 , 汁多化渣 , 固形物含量高 , 甜酸适度 , 风味好 ,品质甚优。
4
. 嵌合桔变: 为倾向桔型的变异。 果实高扁圆形 , 果皮橙红色与橙黄色两种纵向嵌
合 , 以橙红色为主 。 橙红色部分为桔皮 , 较薄且易剥 ; 橙黄色部分为橙皮 , 较厚 ,故隆出果
福建农学院园艺系果树育种组等 : “ 改良橙 ”性状变异的初步研究
面 , 且不易剥离 。 囊瓣肾脏形 , 可分离 ,果心半充实 。 果肉深橙红色 , 味酸 ,品质差 。
5
. 桔变 果实形态特征与红桔相似 。 果形扁圆 , 果皮橙红色 , 有光泽 , 皮松易剥 ;果
基丘伏状 , 果顶微凹 ;囊瓣弯月形 , 果实空心 ;果肉深橙红色 , 甜酸适度 , 风味好 ,品质较普
通红桔为优 。 成熟期亦较普通红桔提早半个月左右。
(四 ) 种子 各类变异的种子性状从表 1 及图版 H一 4可看出 , 黄肉变异类型其种子
衰 l 各变异类皿种子性状
种子大小 果实种子数 胚 数 子叶色泽 种皮特征
(长 只宽 ,厘米 )
印 子 柑 1 . 5 8火 0 . 5 8 13一 16 3一4 白
橙型黄肉果 1 . 斗8只 0 . 6 5 9一 15 3一 10 白 网纹明显
橙型红黄 红肉部分 0 . 9 9只 0 . 6 2 巧一 2 2 3一 5 白肉嵌合果 黄肉部分 1 . 呼 , X 0 . 6 4 巧一 2 2 3一 5 白
橙型红肉果 1 2一 2 2 3一 7 白
嵌 合 桔 变 8一 1 7 7一 16 绿
桔 变 9一 2 2 5一 10 绿
红 桔 9一 2 1 5一 1 1 绿
备 注
接穗亲本
砧木亲本
性状倾向印子柑 , 表现为种子较长大 ,胚数较少 , 子叶白色 , 种皮有明显网纹 。 而红肉类型
的种子性状则倾向红桔 , 表现为种子较小 , 圆胖 ,胚数较多 , 种皮较光滑。 子叶颜色以橙型
变异仍保持甜橙的特征为白色 ,桔型变异的子叶则均为绿色 , 与红桔相同。
(五 ) 汁胞 不同变异类型的汁胞形态和颜色是有差异的 。从汁胞的形态特征中可
()令。“夕l! }。{勺 }!令。(。 }。。“兔心
{}中’妙 (合’ 奋)` 白白`令妙的`岭`
图 2 各变异类型的汁胞形态
接穗亲本印子柑。 .2 黄肉果 。 .3 红黄肉嵌合果黄肉部分 。 呜. 红黄肉嵌合
果红肉部分 。 .5 红肉果 。 .6 “ 嵌合桔变 ” 。 7 . 桔变 。 8 . 砧木亲本红枯 。
以看到 , 由橙向桔 , 短型汁胞逐渐增多 , 长棒形汁胞逐渐减少的趋势 (图 2 )。 就汁胞的颜色
而言 , 有橙食和橙红两种 (表 2 ) , 黄肉变异类型的汁胞全部橙黄色 ,红肉变异类型除“ 桔变”
与砧木亲本红桔两者其汁胞均为橙红色外 , 其余橙型红肉果 、 橙型嵌合果红肉部分以及
嵌合桔变等类型 , 肉色虽呈红色 , 但仔细观察各个汁胞 , 却是橙黄与橙红两种渗杂在一起 ,
在红黄肉嵌合果的红肉部分及嵌合桔变两类型中 , 还发现有少量二端色泽不同的汁胞 , 前
两者以黄色汁胞占多数 , 嵌合桔变则以红色汁胞为主 。 同一类型的不同果实中 , 由于红 、
黄两种颜色汁胞的比例有所变化 , 构成肉色深浅亦不同 , 表现出“橙一桔”过渡的特征。
上述汁胞颜色的差异 ,究其原因 ,则为细胞中质体的形态 、 密度与色泽的不同所决定。
遗 传 学 报 5 卷
衰2 各交 .类组汁脸的形舍 、扭色及比例
〕 厂廷 汁胞形态及比率( %) 汁胞颜色及比串( %) 备 注回 、 多角形 纺锤形 长棒形 橙 红 橙 黄 具红 、 黄两种颜色
印 于 柑 l弓。 9 5 5 .0 2 9 .1 10 0 接称亲本
橙型黄肉果 牛0 .8 3 9 .3 1 9。 9 1 0 0
橙型 黄肉部分 3 0 .1 6 0 。 斗 9 .5 1 6 10 0 l 2嵌合果 红肉部分 4 0 。 0 咭 9 .3 10 。 7 7 2
橙型红肉果 5 2 .8 4 1 。 l 6 .1 2 7 7 3 1 1 .2 砧木亲本
嵌 合 桔 变 , 5 . 2 3 8 . 3 6 . 5 7 9 9 。 8
桔 变 6 3。 0 3 7 . 0 10 0
红 桔 ` 0 . 0 斗O。 0 1 0 0
据镜检观察 , 红色汁胞 (包括红色果皮 ) , 细胞中质体为棒形 , 体积较大 , 长 1一 1 . , 微米 ,
宽 0 . 1一。 . 15 微米 ,金黄色 , 分布甚密。 而黄色汁胞 (包括黄色果皮 ) , 细胞中质体为颗粒状 ,
体积较小 ,直径 0 . 1一 .0 3 微米 , 淡黄色 , 分布稀疏 。
(六 ) 果实枪酸含 t 和食用品质 各类变异不仅在器官形态上存在差异 , 而且果肉
糖酸含量差异亦甚显著。 由于糖酸含量差异 , 引起食用品质明显不同 。 各类型果实糖酸
含量分析结果列于表 3 。
衰 3 各空异维皿二含 .一 \ 几俨 “ . 有机酸 (% ) 还原摘 (% ) 蔗艳 (% ) 全抢 (% ) 固形物 (% )…。 酸比率 备 注类 型 、 、 ~ ~
印 子 柑 0 . 4 30 7 。 7 0 3 。 4 6 1 1 . 3 4 12 . 9 { 2 6 : l 接德条本
橙型黄肉果 0 . 2 6 4 8 . 0 3 3 . 7呼 1 1 。 9 7 11 . 9 1 4 , : l
扭型 黄肉部分 0 . 12 1 7 . 45 3 . 6 1 1 1。 2 5 1 3 . 5 9 3 : l嵌合果 红肉部分 0 。 50 7 7 . 8 1 3 。 97 1 1 . 97 1 4 。 0 23 : l
祖型红肉果 0 . 6 4 5 8 .多5 3 . 6 0 1 2 . 3呼 l斗。亏 2 0 : 1 砧木亲本
嵌 合 桔 变 1 . 7 3 6 5 . 60 5 。 0 4 10 . 9 0 1 2 . , 6 . 3 : l
桔 变 0 . 9 5 2 5 . 4 0 5。 2 9 10 . 9夕 1 2 . 9 1 1 .岁: l
红 桔 1 . 1 10 10 . , 7 13 。 2 3 9。 5 : l
分析结果与口尝直接鉴评完全一致 , 黄肉类型含酸量低 , 风味甜而不酸 ;红肉类型含
酸最高 , 尤其嵌合桔变含酸量最高 , 故味甚酸 , 品质差 ;橙型红肉果为红 、 黄两种汁胞的渗
杂 , 则甜酸适度 , 风味甚优 。 有趣的现象是 , 橙型嵌合果的品质 , 黄肉部分似黄肉果 , 红肉
部分则与红肉果相近 ,不但在形态特征上 ,而且在食用品质上都表现出嵌合现象。 桔变的
果实含酸量较普通的红桔为低 , 品质亦更优。
三 、 变异性质的讨论
1
. “ 改良橙 ” 已发现的五种变异类型 , 可归纳为两大类 , 即橙型变异 (包括橙型黄肉果 、
橙型红黄肉嵌合果 、 橙型红肉果三类型 )和桔型变异 (包括嵌合桔变和桔变两类型 ) 。 五种
类型除橙型黄肉果与桔变两者外 ,其余类型均为橙桔嵌合体。 其中 , 橙型红黄肉嵌合果的
二种性状嵌合具有明显界线 , 表现为扇形嵌合体状态 ; 橙型红肉果的果皮外表性状为橙
福建农学院园 艺系果树育种组等 : “ 改良橙 ” 性状变异的初步研究
型 , 果实内部则嵌合红桔的性状 ,基本上相似周层嵌合体 ;嵌合桔变的果实 , 以红桔的性状
为主 ,果皮部分镶嵌着橙型果皮条纹 ,基本属于边缘嵌合体。 但由于“改良橙 ” 经过多代无
性繁殖 , 后代群体中橙桔两类型分生细胞互相渗杂又互相排斥 , 构成极为复杂的嵌合现
象 , 产生了一系列过渡型的嵌合体 , 比典型的三种模式嵌合体要复杂得多。 这一现象揭露
了不同嵌合体之间不是绝然不变的 , 而是既有区别又有联系 , 也说明了改良橙性状不稳定
的原因 。
2
. 综合分析各变异类型 ,可以看到这样的规律 , 即橙型黄肉果的性状基本相似于接稚
亲本品种印子柑 , 而橙型红黄肉嵌合果的性状表现为倾向印子柑的 “ 橙一桔 ” 过渡型 ;桔变
的性状基本与砧木亲本品种红桔同 ,嵌合桔变则表现为倾向红桔的“ 橙一桔”过渡型。 橙型
红肉果则处于向橙 、桔两个方向过渡的中间状态 。 各类型之间既互相区别又互相联系 ,如
图 3 所示 。
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图 3 各变异类型过渡关系图解
3
. 深入分析各个性状 , 可以看到性状的个别性和各个性状在数 t 上的连续性 。 如汁
胞的色泽 , 橙红与橙黄两者界限分明 , 橙型红肉果及嵌合桔变等 ,其肉色表现红色 ,但并非
红 、 黄两种颜色的融合 ,而是红 、 黄两种绝然不同颜色汁胞的渗杂 , 少数具红 、黄两色的汁
胞 , 解剖不同颜色部分的细胞 , 其质体的形态 、色泽 、 密度亦不同 , 表现出性状的个别性 。但
由于不同颜色的汁胞数量上的差异 , 从而构成了果肉颜色深浅不同的连续变异 。 果皮的
嵌合现象亦如是 , 嵌合桔变的果皮系橙 、 桔两种完全不同的果皮相间嵌合 , 橙皮与桔皮互
不混淆 , 但随着橙皮与桔皮比例的不 同 , 形成了宽窄不等的条纹 , 甚至有的以橙皮为主 , 间
有一线桔皮 , 或以桔皮为主 ,间有一线橙皮 (图版 I , 2 ) , 表现出向橙 、 桔两亲分化的连续变
异状态 。 观察其他诸如种子及果实化学成分等性状亦如此 。
4
. 从细胞学上分析 , 镜检未发现染色体数的加倍 , 也未发现决定红 、 黄两种颜色的不
同质体同时并存于同一细胞中 , 说明嫁接时并未曾发生两亲体细胞的融合。
根据如上分析 ,因而认为 “ 改良橙 ” 是印子柑与红桔嫁接后产生的一种“嫁接嵌合体”
的看法 ,是有一定根据的 。 由于嵌合体内不同质的分生细胞嵌合型式和程度不同 , 因而发
育形成的器官就产生了一系列的嵌合变异 。 所谓 “嫁接杂种” 的看法 , 证据尚不充分 。 此
外 ,从一个典型的 “ 橙一桔 ” 嵌合变异单株能同时结五种变异类型的果实 , 说明其来源于一
个芽变或染色体突变 , 似乎亦不可能 。
遗 传 学 报 5 卷
四 、 变异性状的稳定性及其利用
“ 改良橙 ” 的起源 , 至今已有 40 年左右的历史 。 据调查 ,橙型黄肉果变异类型性状较为
稳定 ,可以找到全树常结黄肉果的植株 , 每年结果亦同 , 该类型果实品质亦较原亲本品种
印子柑优良 ;桔变类型出现时间不长 , 未作深入研究 , 但从它的一系列性状表现加以分析 ,
认为将比较稳定 ,其果实品质优于现有红桔 , 成熟期较早 ,是一个有价值的优良品种资源。
对于上述两类型 ,可以应用嫁接繁殖 ,直接在生产上推广利用 。为了增强橙 、桔之间生理影
响 ,橙型黄肉果变异宜用红桔作砧木 ,桔变则可采用甜橙作砧木 , 这可能有利于果实风味 、
早熟性等优良性状的稳定 。橙型红肉果类型则不甚稳定 ,常在同一株树上同时结黄肉或红
黄肉嵌合果 , 且不同年份情况又有所变化 , 目前尚未得到纯一稳定的橙型红肉果单株 , 因
此 ,影响了这一优良变异类型的纯度和经济价值 ;嵌合桔变类型 , 果实品质甚酸 , 食用价值
不大 , 性状表现亦不甚稳定 , 调查曾发现该类型的一些变异单株或变异主枝 、侧枝 , 亦同时
结桔变果实 , 或橙皮部分加宽的现象。 说明嵌合桔变类型有向橙 、 桔两亲分化的变异趋
向 , 因此 ,预测可能从嵌合桔变类型中继续分离出新的变异类型 。 对于上述橙型红肉果及
嵌合桔变两个嵌合型变异 ,应根据育种 目标 , 不断进行芽条的定向选择 , 多代嫁接 , 分离选
优 ,从而使优良性状定向地相对稳定 。
此外 , 从理论上分析 , 设想可以应用人工控制授粉的途径 , 通过受精过程染色体重组
合 , 获得具有橙桔结合的染色体组成的有性繁殖后代 , 从中进行筛选 , 再以无性嫁接方式
固定下来 , 可能得到新的优良变异类型 。 随着近年来育种技术的发展 ,是否亦可应用组织
培养的方法进行分离提纯 , 尚须继续深入研究 。
A P R E L IM IN A R Y S T U D Y O N T H E V A R IA T IO N O F IM P R O V E D
SW E E T O R A N G E ( G A I IL A N G C H E N G )
F r u i t B r e e d i n g G r o即 , F uk i e n A盯玩u l t u r al C o l le g e
T h e D a n a n b a n F a r m o f Z h a n g P u C o un t y
,
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e n P or v i n e e
A B S T R A C T
“ Im P r o v e d Sw e t o r a n g e ” (G a i l i a鳍 e h e n g ) 15 o ir g i n aet d fr o m t h e e ar ly fo r t i e s
o f t h e P r e s e n t e e n t u yr
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T h e v a r i a n t t r e e w as p r o d ue
e d f r o m t h e sw
e e t o r an g
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T h e e h a r a e t ier st i
e s o f ht e g r a f t e d “ I ln P r vo e d S w e et
o r a n g e ” s e e d l i n罗 s h owe d v a r i o us se g r e g a t i o n s , s u e h a , “ y e l l o w f r es h e o l o r o f A u r an -
t i u m t即 e ” , “ e h加 a e r a o f r e d o r y e l l o w f r e s h e o l o r o f A ur an t ium t y p e ” , “ r e d f r e hs“ o l o r o f A u r a n t ium yt p e ” , “ e hha a e r a f ur i t o f M i o or a e r um e n t y p e ” a n d “ v ar i an t o f
M i e r o a e r um
e n t y P e ” , i n ht e v e g e t a ivt
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” P r o d u e e d if v e t y P i o a l f r ul st ab o v e m e n it o n e d
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, 爪 t , ,` s t帅 g e ,落邵 ) . 劫 r e g a r d i n g ht e g r a f t
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1 期 福建农学院园艺系果树育种组等 : “ 改良橙” 性状变异的初步研究 51
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P r o v e m e n t
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