全 文 ：生态学杂志 1 9 8 9 , 8 ( 4 ) : 5 5一鸿
J o u r n a l o f E c o l o g y
环境因子对千里香 (M 二 , , a y a P a 耐` u al at )
蒸腾强度的影响 ’
余世孝 李 尴
(中山 大学生物 系 )
E f f e e t o f E n v i r o n m e n t a l F a e t o r s o n T r a n s Pi r a t i o n I n t e n s i t y o f M u r r a夕 a Pa n i c u乙a公a . Y u
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G u a n g d o n g 不· r o v i n e e . T h e t r a n s p i r a t i o n r a t e o f t h e p l a n t h a s n o l in e a r r e l a t i o n w i `h a n y
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T h e r e 15 n o l i n e a r i e ]a t io n b e t w e e n t ar n s P i r a t i o n i n t e n s jt y a n d t h e a p e i t u r e
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, r e p r e s e n t i n g a e h a ar e t o r o f P ] a n t s i n l im e s t on e r e g i o n s
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K e y w o r d s : M u r r a卯 p a 凡￡c “ 不a 玄a , t r a n s p i r a t io n i n t e n s it y , e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s .
蒸腾作用是植物水分关系中的一个重要部
分 , `已基本上是蒸发的物理过程 , 因此受环境
因子的影响 , 同时它也是受植物体本身结构特
点影响的生理过程 〔 ` ’ 。 对植物的蒸腾强 度 测
定 , 有利于了解植物与环境之间的关系 。
千里香〔M “ r , a夕 a p an 玄e u l a t a ( L . ) J a c k〕是
一种主要生长于石灰 岩地区的具有重要药理作
用的植物 【` ’ “ ’ 。 其生长地的土壤 浅 薄 , 而基
岩本身又易透水 , 故石灰岩地区蓄水保水能力
较差 , 土壤常较干燥 , 测定千里 香植物的蒸腾
强度 , 有 利 于 了解 石灰岩地区植物的某些特
J.氛。
一 、 立地及测定方法
研究地位于广东英 德 县 附 城 采 山 西 侧
( N 2 4
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, 属石炭纪发育的英德
喀斯特盆地 , 岩石风化程度较低 , 常见岩石露
夕: , 上壤为红色石灰土 。
植被类型属常绿落叶混交林 , 根据 12个 5
x s m “ 样方调查 ,共有种子植物 76 种 , 隶属于 3 8
科 67 属 , 蔽类植物 7种 。 群落高度 10 一20 m 不
等 , 外貌不整齐 。 乔木层常较稀疏 , 可分二亚
层或仅一层 , 优势种不 明显 , 常见树种有樟树
( e i n n am om姗 e a阴刀九or a ) 、 狭叶海桐 ( P i t -
t o s p o r “ m g l a b r a t “ 。 v a r . 扎 e r玄i f o l乞u , ) 、酸枣
又e阮o e r o s p o九 d i a s a x玄l l a r i s ) 、 天料木 ( H o爪 a -
l i u o e o e瓦 i n e h乞n e n s e ) 、 海红 豆 ( A d e n an -
t儿e r a p a , o n i n a ) 等 。
灌木层为植被的主要层次 , 高度多为 2一
3 m , 具有较多的带刺或藤状灌木和木质藤本 ,
如长叶榨木 ( X y l o s o a l o n g玄f o l名姗 ) 、 飞龙掌
血 ( T o d d a l i a as i a t i e a ) 、 假 鹰 爪 ( D e s二 os
e瓦i n e n s i s ) 、 龙须藤 ( B a u 孔乞n i a e孔a ” , p i叭 “ ) 、
鸡血藤 ( M i l le t t艺a r e t i e u l a t a ) 、 薛荔 ( F i e u s
苦本校测试 中心 电镜室协助电镜扫描 , 广东省农科院协助
叶面积测定 , 谨致谢 意。
作者简介 : 余世孝 , 男 , 27 岁 , 讲 师 . 1 98 5年毕业于 中
山 大 学生物系植物专业 , 获硕 士学位 , 现在攻读博士学位 ,
发表论文功余篇。
李 咫 , 男 , 26 岁 , 1 98了年中山大学生物系植物专业 (植
物分类与区系学 ) 研 究生毕业 , 获硕 上学位 , 现在广东 省 林
业勘测设计 院工作。
DOI : 10. 13292 /j . 1000 -4890. 1989. 0065
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p拓。 ￡l a ) 、 羊角拗 ( S t r o p孔an 忿瓦“ s d宕v ar 落c a t u s ) 、
鱼藤 ( D e r r i s 忿; 乞f o l玄a t a ) 、 菠 葵 ( s琳乞lax
比讯 a) 等 , 这些种类常为千里香的伴生种类 ,
与其它灌木诸 如朴 树 ( eC l t乞5 5玄件。 。 s ￡s ) 、 合欢
( A汤玄2 2 云a 了“ l止b r畜5 3主扑 ) 、 阴香 ( C沉作 a机伽 “ 琳
b u r m an n i i )
、 九节 ( p s y e五o t r i a r “ b r a ) 、 粗糠
柴 (M云l le t t 艺a r e t i。 u l a t a ) 、 狗骨 柴 ( T r i e a ly -
s工a d曲乞a ) 、 芋麻 ( B o e h , e r艺a 扎七, ` a ) 等 ,
常缠绕在一起 , 形成密集的石灰岩藤 、 灌丛小
群聚 , 从而为千里香生长于较高荫蔽度的生境
提供了条件 , 其生长地荫蔽度常达 80 % 以上 。
于 19 8 4年 6 月 9 日至 1 1日在海拔约 15 0m 、
坡度约 30 。 之处设立样地 , 应用快速称重法测
定了千里香叶片的蒸腾强度 , 每隔 1 小时测一
次 , 每次 5个样品 , 每个样品测 3 分钟 , 结果
取平均值 , 同时测定在该处的大气温度 、 相对
湿度 、 灌木层光照强度以及林外的光照强度 。
此外在每次测定时取 5 片叶片样品用无水乙醇
固定 , 通过电镜扫描测定 6月 9日各个时刻的气
孔开张度 (取 10一 15个气孔平均值 ) , 6 月 10
日至 n 日的仅个别测定气孔开张度 , 以作对照
参考 。同时 , 采集不同重量叶片样品 , 称重后保
存于冰瓶中 , 以后在 A A C 一 10 精密型自动面
积仪测定叶面积 , 以进行植株蒸腾量的计算 。
10 11 12 13 14 15 16 17 时 {荀】T i欣
图 1 千里香蒸腾强度 (曲线 A ) 与大气相对 湿 度
( 曲线 B ) 和大气温度 ( 曲线C ) 的关系
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千里香燕腾强度 (曲线 A )与灌木层光 强 ( 曲
线D ) 和林外光弧 (曲线 E ) 的关系
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图
二 、 结果与讨论
1
. 蒸腾强度
3天的测定结果表明千里香植物有相似的
蒸腾强度变化过程 。 图 1 、 2 表示了 6月 9日的
蒸腾强度变化曲线与各环境因子变化 , 气孔开
表 1 气孔开张度的日变化
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张度列于表 1 。
从图中可以看出 , 千里香的蒸腾强度 日变
化呈双峰值 , 相似于其 它 植 物 〔 石 ’ 。 第一 次
高峰在中午 12 点 , 在此之前 , 随着 光 强 度 升
高 , 温度上升 , 湿度下降 , 植物的蒸腾强度逐
渐上升 , 从表 1 也可 以看出 ,除了在 10 点 之 外
(但可能与气孔本身长度有关 ) , 气孔的宽度
也逐渐加大 。
在中午 13 点蒸腾曲线出现一凹点 , 这时在
灌木层的光照最强 , 但温度并非最高 , 相对湿
度也没达到最低 , 测定叶表面的温度 , 13 点时
l}卜温 比 12点时约高 1 . 3一 1。 5℃ , 但与 14点和 15
点时的叶温几乎一致 , 故在中午时气孔的部分
关闭可能主要由光因子所引起 。
一 5 6 一
千里香的蒸腾强度在 15点时达到最高 , 这
时由于地形 、 植被层的影响 . 该处 的 气 温 最
高 , 湿度最低 , 从而加大了叶内外水蒸汽压的
梯度差 , 但 观察结果也表明 , 这时的气孔宽度
降到最低 (与其同样长度的气孔卜匕较也可以着
出 ) , 显然这时候的气孔部分关闭 有利于避
免更大量的蒸腾 。 但蒸腾强度更主要的是取决
于叶片内与大气间的蒸汽压之差 ( 当气孔已开
放时 ) ,故相对而言 , 这时的蒸腾强度仍可达到
最大 。 在静止的空气中气孔的部分关闭可能对
蒸腾强度的影响极小 , 即蒸腾强度并非完全与
气孔开张度成正比 。
环境中的各个因子 , 包括光 照 强 度 、 温
度 、 湿度 、 C o : 浓度 、 风速 、 土壤水分等 , 对
植物的蒸腾作用是综合地起作用 。 如光强度通
过影响气孔开张度和叶面温度而影响叶内气体
扩散阻力和叶内的蒸汽压 , 大气温度则影响叶
内和大气间的蒸汽压差 , 而大气湿度也影响空
气中的水蒸汽压 , 又因为环境因子之间的相互
作用 , 所以蒸腾强度并非随那一因子的变化而
发生线性变 化 , 虽然在某一时刻可能某一因子
起着主导作用 。
气孔蒸腾是植物蒸腾的主要形式 , 其对蒸
腾速度的影响是气孔的周长 , 但 由于其它 因子
的作用 , 两者间并非呈线性关系 。 在观察气孔
变化时 , 并没有发现中午时气孔完全关闭的现
象 。
2
。 植株蒸腾量
根据叶片样品面积与其鲜重的测定结果 ,
表 2 军里卷叶片鲜孟与叶面积的关系
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歹,}于表 2 。
即有每克鲜叶的面积约为 72 . 0 7 3 c m “ 。 或
者根据叶重量 x 与叶面积 y 的对应关系 , 作出
回归方程 :
夕 = 3 3 。 8 3 4 + 6 8。 8 5 Ox ( 1 )
其相关系数 r = 。 . 9 9 9 , 剩余标准差 , = 0 . 50 1。
在群落生物量测定中 , 一部分枝叶间的比
例常用来反映整株植物全部枝叶间 的 比例 关
系 t Z ’ 。 如取一株千里香 , 其一部分枝叶 中叶
占全重的 5 8 . 0 6% , 枝占4 1 . 94 % , 而全部枝叶
中 。 叶占 6 0 . 9 4% , 枝则占 3 9 . 0 6% , 基 本相
符 。
根据在生物量测定中 (将在另文报道 ) 的
7 株不同大小的千里香植株 , 按照各株枝叶部
分的重量以及枝叶间的比例 , 算出各株叶片重
量 , 代入方程 ( 1 ) , 得出各株叶面积 。
按照千里香的蒸腾强度 10 次测定 , 平均为
裹 3 不同离度的布里香植株的燕腾皿
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g一 ’ · 小时一 ` 。 根 据叶面 积测定折算约
为 6 . g g. m 一 2 ·小时 一 ’ 。 若按此测 定 值 及千 暇
香一天蒸腾 10 小时计 , 植株在夏天一天的叶燕
腾量如表 3 所示 。
可见 , 除第 7号样木 (幼苗 ) 为 2 . 0 8外 ,
植株蒸腾量与植株重量 之 比 约 为 1 一 1 . 5 。
三 、 小 结
环境因子对千里香植物的蒸腾引序 、 气孔
开张度常起着综合作用 。 千里香的蒸腾强度或
植株日蒸腾量相对较低 , 反映了在土壤缺水的
石 资岩地区植物水分生理的一个特性 。
主婆今考文做
〔 1 〕 毕培曦等 : 国产芸香科 力里香 属的化学分 类 , 植 物
分类学报 , 2 4 ( 3 ) , l s e一 1 0 2 , 1 0 5 6 。
〔 2 〕 〔日〕 木村 允 ( 姜恕等译 ) : 陆地植物 群落 的 生
产量测定法 , 科学出版社 , 6 一 68 , 1 981 .
〔 3 〕 K o n g Y u n g e抽 u n g e t al . : Y讹 e恤 k e 且 e : a 幻盯 e l
i n d o lo al k al o id , it h iln p l
. nt 如 o n a e ti , i t y , J . C .
5
.
C九e ” 乞、 , ( 1 ) , 4 7一 4 8 , 1 95 5 .
〔选〕 K : a m e r , P . 丁. a n d T缺 o d o r o T . K o z l o节 s k i : P h y -
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a ” t s , A e a d e面 e P代 s ; , 摊 w
、 .’ o : !:
, 2 9了9 。
、 苏 ) L a cr h er . W
.
(李博等译 ) : 植物生理生态 学 , 科
学 出版社 . 2 8 0一 2 2 0 , 1 0 5 0 .
( 收稿 : 1 习8 7年 6 月 2 9日 , 改回 : 8 月丈o 日 )
《 农业中的数学模型 》简介
《 农业中的致学摸型 》 (M a土h、 m at ! e al M o d e l s i n 人 g r ; -
c u玩。 er )一书由英国草原研究所生物 数学室的弗朗斯博士 ( D 乙
J
.
F ar cn e) 和桑利 (J . H . M . T如 r cnl y ) 合著。 英国巴 特沃斯 出
版社 ( B ut 么e~
r孟h s P er s s ) 1 0 5 4年首次 出版 。 全书共 33 5页 ,
引用文献 4 0 余篇 , 并配有大量的图表。
全书共分十三 章 , 另外还附有术语汇编和各种应 用 模 型
的练习题 。 第一章着重介绍了数学模型在农 业 研 究 中 的 作
用 , 模 型的定义 , 农业研究的性质和过程 , 模型的描 述 和表
达 , 被研究系统层次的划分 , 研究模型与管理模 型的 区 别 ,
以 及模型的各种基本类型等 . 第二 章论述了动态确定 型 模 型
化同题 , 主要包括状态变量 、 速率变量 、 辅助变量 、 递 推 变
量等变量 的确定 , 参数和常数的确 定 ; 微 分 方 程 、 史 蒂 夫
〔孰订 f) 方程等一些基本方程的选择 , 以及拟合过程和拟合效
果的评价 . 第三章数学规划方法 的应用 , 介绍了 利用线 性 规
划 、 整 数规划 、 逐级规划和动态规划等运 筹学方 法 , 建 立 数
学模型的过程 。 第 二、 三章介绍了组建数学模型的一些基本技
术 , 第四章着重介绍了模 型的检验和评价 , 模 型的结构、 模型
所应用的数学方程和模型的解 , 预测值和试验数据 的 比较 ,
灵敏度分析 , 以及参数分级和模型的简化。 第五章重点介绍了
生 长方程 , 包括单分子方程、 L o g毓坛生长方 程、 G。扭 p e时 2
生长方程、 Ric五a dr 、 生长方程、 C五a武 er 生长方程和指数多项
式等 ,还讨论了异速生长过程和在动植物生长模型中生长方程
的选择 . 第六章主要好对模型中常用到的气象 因 子 , 时间方
面主要包括 日历时间的转换和时间方程 , 辐 射方面主要 包 括
光线角度 、 日长、 每日辐射吸收量的季节性变化 、 辐射 的 日
变化和辐射角的不同分布等 , 还有温度 、 降雨以及风 等 气象
因子分别进行了讨论 。 第七章介绍了植物和作物生 长过 程 的
模 型化 , 在光能利用方面讨论了作物 、 单个植株和植物 群 体
以及冠层对光的截留 , 在光合作用方面讨论了叶片无合 作 用
和作物光合作用 , 在呼吸作用方面讨论了建立数学模型 的 表
象学方法和生化学方法 、 呼吸作用的基质平衡分析 、 生 长 和
维护呼吸的再循环模型 , 在千物质及其组分的分离方面 讨 论
了经验方法和函数方 程并重点讨论了干物质组分的动 态 分离
过程 , 在养分吸收方面讨论了简单的一维作物模 型。 第 八 章
讨论了作物 反应过程的模型化 , 在水分利用和 吸收方 面包括水
的有效利用 、 蒸腾作用模 型、 土壤水分 乎 衡 以 及 P e她 a n -
M o 武ie t h 方 程的简单求导方法 , 在肥料反应上包括翅常的静
态反应函数方法和 对 泥、 磷 、 钾 的反 函数多 项反应式 , 在 发
育方面包括总热量和有效积温定理 、 日照长 度 和其 它环境因
子 、 春化作用 以及发育和 A r lr 。示小方程的沮度制约等 , 在作
物产量方面包括种植密度的反应、 反应 函数关系的调节和产 量
机制的基础— 密度反应 , 在作物 生长模型 方 面 讨 论 了 经验模型和机制模型以及在作物模型化 中应注意的 事 项 . 第九
章是关 子植物病虫害的模型化 , 在病害方面论述了作物 损失
的估计 、 病害的预 测与控制和植物病害模拟 , 在虫害方 面 论
述 了捕食天 敌和寄生天敌的作用 , 无年龄结构的捕食者一猎物
校型 、 时滞效应和具有年龄结 构 的 模 型— L “ l ie 矩阵方法 。 第十章论述了动物生长过程的模 型化 , 在消化方 而 论述
了反当动物瘤 胃消化过程的数学模型 , 在代谢方面论 述 了反
当动物有效利用所吸收能量的模 型 。 第十一章论述了 畜 产品
形成过程的模型 , 在乳产品方 面包括乳汁分 泌模型的评 价 和
乳汁分泌的机制 模 型 , 在 肉产品方面包括肉的 生 长 `方 程 、
异速生长和躯休 组 成 , 还论述了蛋类产品的生长模 型 . 第十
二 、 十三章论述了农场计划和管理的数学模型 , 包括资 源 分
配 、 作物生产 、 放牧和资源保护 、 牛奶企业 、 肉牛管理系统 、
羔羊和其它家畜管理系统 以及 劣种的淘汰策略等。
本书是作为教科书出版的 , 内容 由浅入深 , 文宇简 洁 易
懂 , 对子从事生态学 、 环境保护 、 经济管理 、 生物 数 学 , 特
别是农牧业 各学科的教学及科研 人员有很高 的参考 价 值 , 还
可供大学生和研究生在学 习 中使用。
`辽 宁农科 院植保 所 张 军 )
5 8