全 文 ：第 7 卷第 3 期
1 9 8 0年 8 月
园 艺 , 学 报
A C T A H O R T I C U L T U R A E S I N工C A
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7
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3
1 9 8 0
锦橙果实生长发育规律观察研究来
周光洁 曾凡哲
(四川省农业科学院果树研究所 )
提 要
1 9了4 、 1 9 7 5和 1 9 7 8年 , 在锦橙原产地— 江津 , 对锦橙果实的生长发育规律作了系统的观察研究。 提出在江津的气候条件下 , 果实生长的快慢以果重或体积的增长量作指标 , 有两
次生长高峰 , 即 8 月上中旬和 9 月下旬到 10 月初 , 以第二次高峰期生长量最大 。 6 月下旬到 7
月初是锦橙果实生长发育中一个显著的转折点 , 果实的比重发生规律性的变化 : 6 月下旬以
前比重都大于 1 , 果实在水中沉底 ; 7 月上旬以后比重都小于 1 , 果实在水中上浮 。 根据果
实生长速率的变化和果实内各部分生长发育的特点 , 将锦橙果实生长发育划分为三个时期 :
一是幼果生长期 , 从谢花到 6 月下旬 , 二是迅速膨大期 , 从 6 月下旬到 10 月初 , 三是着色成
熟期 , 从 10 月上旬到 12 月上旬 。 根据果实生长发育的规律 , 提出保果壮果农业技术措施的建
议 : 在江津地区要注意控制夏梢和防治红蜘蛛 , 以提高座果率 , 要施秋肥 , 在秋早期及时灌
水 , 促进果实壮大 , 增加产量 。
一 、 前 ` 主一. . .目. . 口 州 .` 二
关于柑桔果实的生长发育 , 国内外果树工作者都作了很 多研究 〔1 、 2 、 魂〕 。 这 些研究
对柑桔果实生长发育规律的认识和栽培技术的改进 , 起了一定的推动作用 。
锦橙是全国著名的柑桔良种之一 , 是 四川 、 湖北柑桔产区的主要推广品种 。 近年来 ,
锦橙发展很快 , 栽培面积迅速扩大 。 摸清锦橙果实的生长发育规律 , 对促进柑桔增产有
重要的现实意义 。 为此 , 我们在锦橙丰产栽培试验中 , 对锦橙果实生长发育规律作了专
项观察研究 , 为正确制定锦橙丰产栽培措施提供理论依据 。 现将观察结果整理报道 , 供
各地制定锦橙丰产栽培技术措施时参考 。
二 、 材料和方法
1 9 7 4 年在四川省农业科学院果树研究所江津实验场锦橙母本园 , 以 25 年生锦橙 (原
名鹅蛋柑 26 号 ) 嫁接树 (甜橙砧 )作观察材料 。 花期在树冠中上部选座果比较可靠的有
叶顶生单花枝 30 0 枝 , 逐枝编号挂牌 。 从谢花开始每隔 15 天进行一次观测 , 直到果实成
熟采收为止 。 每次观测内容 , 除测量每个果实的纵 、 横径外 , 以每次测定的果实纵 、 横径
平均值作标准 , 另外选取 10 个果径同等大小的果实 , 称其重量 , 用排水法测其体积 , 然
后剖开观察其内部发育情况 , 绘制剖面图。 从 8 月下旬起 , 每次加测果实的品质变化 。
· 唐尧春同志分析果实糖酸含量 , 漆兴儒同志绘制果实剖面图 。 金初豁、 陈清亮 、 夏先绪等同 志先后参 加过部
分记载工作 。 本文承江之鉴老师和吴汉珠老师提了宝贵的意见 , 特此致谢。
2 4 园 艺 学 报 7 卷
用裴林氏法测定糖 ; 用中和法测定果酸 ; 用二氯酚叫噪酚钠法测定维生素C 的含量 。
1 97 5 和 1 7 8 9年用 同样方法重复印证观察两次 。
试验园的位置在江津县城西郊 , 长江边上海拔 20 0 米的冲积平坝地 。 锦橙果实生长
期中的气象条件 , 是用同一平坝上与试验园相距约百米的江津县气象站的观测记录 , 如
表 1 。
窦 1 果实生长期中的 气象条件一口盯一下\旬一分一一四月一 上下中一五六一七) \少L十
十二
三 、 观 察 结 果
(一 ) 锦橙果实的生长规律
1 9 7 4
、
1 9 7 5
、
1 9 7 8 三年观察的锦橙果实生长规律 , 其结果是基本相同的 。 在江津的
气候条件下 , 从 4 月下旬谢花 (花瓣落完 ) 后算起 , 到 12 月上旬果实采收止 , 其生长期
共七个半月 。 果实的纵 、 横径 , 重量和体积的生长速率 , 以每 15 天的绝对增长量表示 ,
如图 1 和图 2 。
果实的纵径和横径生长速率基本一致 , 仅在幼果开始生长的头两个月中 , 纵径 比横
3 期 周光洁等 : 锦橙果实生长发育规律观察研究
纵横
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23
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锦程果实生长率 ( 每半月增长量 )
( 1 9 7 4 耳观察)
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径生长稍快 。 夏至节前的锦橙幼果
呈长椭圆球形 , 与江津实生甜橙的
扁圆球形幼果有明显的区别 。 果实
的纵 、 横径的生长速率都表现有三
次高峰 , 第一次在 6 月上中旬 , 生
长量最大 ; 第二次在 7 月下旬到 8
月上旬 ; 第三次在 9 月下 旬 到 10
月初 , 这次生长量较小 (图 1 ) 。
果实的重量和体积的生长速率
大体相同 , 都只出现两次生长高峰
(见图 1 和图 2 ) 。 果实前期生长很
慢 , 6 月下旬开始生长加快 , 8 月上
中旬出现第一次生长高峰 , 8 月下
旬到 9 月上中旬生长减缓 , 9月下旬
到 10 月初出现第二次生长高峰 , 这
是全年最大的一次生长高峰 。 10 月
中旬以后果实生长迅速减缓 , 到 12
月初基本停止生长 , 至果实成熟 。
(二 ) 锦橙果实生长期中比重
的变化
每次观测选取 1 0 个标 准 样品
果 , 精确测定果重和体积后 , 计算
出果实的比重 , 结果如图 3 。
在三年观察中 , 锦橙果实生长
期的气候虽然差异较大 , 但其生长
速率和比重的变化都呈现出一致的
规律 。 6 月下旬到 7 月初是果实生
` 长发育中一个显著的转折点 。 6 月
下旬以前的幼果比重都大于 1 , 一
般是在 1 . 05 到 1 . 1 之间 , 因此 , 幼
果在水中都沉底 。 7 月上旬以后的
幼果直到成熟 , 比重都小于 1 , 一
般是在 0 . 94 到 0 . 98 之间 , 因此 ,
果实在水中都是向上浮 , 略微露出
水面 。
(三 ) 锦橙果实内部的发育情
况
锦橙果实是 由花器的子房发育
4
2 3
图2
5 6 T 6
己 23 7 22 7 2 2 6 2 1
锦橙果实的纵径和果重生长速率铂变1匕
( 每15 天的增扶量 )
目月日论4
25 8 2 3 了 2 2 7 2 2 6 2 1 5 知 5 20 4 !9
图 3 锦橙果实生长期中比重的变化
26 园 艺 学 报 7 卷
表 2 锦橙果实内都的发育惰况
口 / 月 物 候 期 果 皮 的 发 育 囊 瓣 的 发 育 种 子 的 发 育
谢 花
第一次生理落果高峰
每个囊瓣内两行胚珠井
列
部分种子开始长大 , 部
分胚珠退化
第二次生理落果高峰
只有囊皮 、 囊瓣内除胚
珠外 , 呈空腔状
囊壁开始长出毛状的汁
胞
汁胞开始伸长 , 长满囊
瓣空腔的一半
汁胞己长满全囊瓣空腔
2 2 / 6
7 / 7 基本停止落幼果
外果 皮只是一层紧密的
细胞
中果皮变厚 , 出现白皮
层
中果皮迅速生长 , 白皮
层显著加厚
中果皮生长高潮 ,
油胞开始发育
中果皮生长开始减缓
油胞显著变大
月峨5一aRz//了/z
了J
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种子生长发育加快
种子迅速生长
2 2 / 7
6 / 8
中果皮停止增厚
中果 皮开始变薄
2 1 / 8
5 / 9
2 0 / 9
5 / 10
2 0 / 1 0
4 / 1 1
开始出现裂果 中果皮变薄
裂果高峰期 果顶部果皮显著变薄
蒂部果皮也略变薄
种子迅 速生长
种子停止长大 , 已接近
成熟时大小
子叶绿色 , 外种皮呈现
条纹
子叶变为乳 白色 , 内种皮
尖呈淡红色
子叶变硬 , 白色
果实开始转色 种子墓本成熟
小花黄 种子完全成熟
大花黄
1 9 / 1 1
4 / 12
果顶部开始脱青转为黄
绿色 。
果皮呈小花黄 , 大部为
绿色
果皮呈大花黄 , 少部为
绿色
果皮全黄色
果皮转为橙红色
囊瓣开始膨大
囊瓣迅 速膨大 , 汁胞伸
长
囊瓣迅 速膨大
薄囊瓣迅速膨大 , 汁胞
紧实汁少
囊瓣迅速膨大 , 汁胞紧
实 , 汁少 、 味酸
汁胞充实 , 味酸微甜 ,
小孩勉强可吃
汁胞充实 , 味甜酸酸重 ,
汁少
囊瓣和汁胞迅速膨大 ,
汁胞多汁
囊瓣膨大减缓 , 汁胞
变黄色 , 多汁 , 味甜酸
汁胞黄色 , 多汁 、 味酸
甜 , 可勉强鲜食
全黄
果实成熟 汁胞黄色 ,多汁 ,味甜 , 微
酸 , 细嫩可口 , 完全成熟
而成 。 从谢花后开始每隔 15 天取样观察果实 内部发育情况 , 其结果如表 2 。
从表 2 中可以看出 : 果实 内各部分组织的生长发育是同时进行 , 相互关联的 , 但各
部分的生长高峰和停止增长的时间又是相互错开 , 先后不一的 。
果实生长的前期 ( 6 月下旬以前的幼果期 ) , 果皮生长最快 , 5 月下旬到 6 月中旬是
中果皮生长高峰期 , 白皮层增厚最显著 。 此时囊瓣 和种子的生长都很缓慢 。
果实生长的中期 ( 6 月下旬到 10 月上旬 ) , 是种子和囊瓣迅速增长的时期 。 种 子的生
长高峰期是 7 月份 , 到 8 月 _ _ L旬种子基本停止长大 , 到 10 月中下旬种子已完全成熟 。 6
月下旬以后囊瓣开始迅速膨大 , 囊瓣内的汁胞也迅速生长充实 。 囊瓣膨大的高峰期是 8
月上中旬和 9 月下旬到 10 月初 。 10 月中旬以后囊瓣生长迅速减缓 。 果皮在 7 月下旬就停
止增厚 , 以后随着果实长大 , 中果皮逐渐变薄 , 到 9 月初果皮就显著变薄 , 特别是果顶
部分的果皮最薄 。 因此 , 这时锦橙易产生裂果 , 而且多是从果顶部裂开 。
果实生长的后期 ( 10 月上旬到采收 ) , 是果实着色成熟期 。 除 囊瓣略有增长外 , 其
他各部分均已停止增长 。 主要的变化是汁胞 内充实果汁 , 积累糖分 。 果皮逐渐转色 , 由
3 期 周光洁等 : 锦橙果实生长发育规律观察研究 2 7
/
/
绿色变为黄色 , 最后变为橙红色 。
(四 ) 锦橙果实生长成熟期中品质的
变化
从 8 月下旬出现裂果时开始 , 每 15 天
分析一次 , 测定果实的糖 、 果酸 、 维生素
C 的含量 , 观察果实品质的变化 。 分析结
果如图 4 。
从图 4 中可以看出锦橙果实生长期中
品质的变化有明显的规律性 : 随着果实逐
步生长成熟 , 果实中养分逐渐积累增多 ,
果汁中可溶性固形物逐步升高 ; 果汁中糖
分随果实生长逐步增加 , 果酸含量则逐步
降低 , 糖酸比值因而由低到高迅速上升 ;
维生素 C 是在 8 月下旬的 青 果 中 含量 最
高 , 9 月初即迅速下降 , 9 月中旬以后维
,’.rt “ , C喻州一 ’
辣图 4 % 肠 呀 % 呱 肠 味 `剐锦橙果实生长期中品质的变化
生素 C含量基本稳定 , 直到成熟 , 基本上没有大的变化 。
四 、 分 析 讨 论
(一 ) 锦橙果实生长发育的分期问题
从锦橙果实的生长速率的变化和果实内各部分的发育情况综合起来看 , 我们认为锦
橙果实的整个生长发育过程中是有明显的阶段性的 , 有两个转折点 , 即 6 月下旬和 10 月
上旬 , 将果实发育划分为三个不同质的生长发育时期 :
第一 , 幼果生长期 从谢花到 6 月下旬 。 这个时期是果实内各部分组织的细胞迅速
分裂发育成幼果的时候 。 由于果实发育所需的养分不足或授粉不良等多种原因 , 造成有两
次生理落果高潮 , 绝大部分的幼果在此期中落掉 。 这个时期中 , 整个果实的生长比较慢 ,
而果皮 (特别是中果皮 ) 增长却较快 , 白皮层显著增厚 。 这个时期果实的组织致密 , 比
重都大于 1 , 在水中都沉底 。
第二 , 迅速膨大期 从 6 月下旬到 10 月初 。 此期生理落果基本停止 , 幼果生长速率
迅速加快 , 主要是果实内囊瓣和种子迅速生长 , 而果皮生长则迅速减缓 。 7 月底果皮停
止增厚 , 8 月 以后果皮逐渐变薄 。 这个时期中果实生长有两次高峰期 , 即 8 月上中旬和
9 月下旬到 1 0 月初 。 此期果实的平均生长速率显著的大于前后两个时期 , 如表 3 。
表 3 锦橙果实各发育期中生长 t 的比较
` 、 .、矿言~ 墨翅兰分期 幼 果 生 长 期 迅 速 膨 大 期 …着 色 “ 熟 期 } 果实全发育期
起止 日期 ( 日 /月 )
经 历 天 数 (天 )
果实总增长量 (克 )
日平均增长量 (克 )
2 3 / 4到 2 2 / 6
6 0
6
。
9 4
0
。
1 16
2 3 / 6到 5 / 1 0
1 05
8 6
。
1 6
0
。
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6 / 1 0到 4八 2
6 0
30
。
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0
。
5 14
2 3 / 4到 4 / 12
2 2 5
12 3
。
92
0
,
5 5 1
2 8 园 艺 学 报 7 卷
在 9 月下旬到 10 月初这 15 天的生长高峰期中 , 果实的生长量为 2 2 . 1 2 克 , 相当于
幼果生长期 60 天生长总量的三倍多 , 相当于着色成熟期 60 天生长总量的 70 % 。 迅速膨
大期中 , 由于果实内细胞迅速增大 , 细胞间隙增多 , 组织比较疏松 , 比重都小于 1 , 在
水中都上浮 。
第三 , 着色成熟期 从 10 月上旬到 12 月上旬 。 10 月上旬以后 , 果皮由绿色逐渐变
为黄色 , 最后变为橙红色 。 此期中果实生长较缓慢 , 除囊瓣略有增长外 , 其余各部均已
停止生长 。 主要是汁胞内充实果汁 , 积累糖分 , 降低果酸 , 果实风味由酸变甜 , 到 12 月
上旬完全成熟 。
上述划分三个时期的具体 日期 , 是在江津的气候条件下 , 对中熟甜橙品种而言的 。
在不同的气候条件下或不同成熟期的甜橙品种 , 虽然也同样有这三 个发育时期 , 但划分
的具体 日期就可能提前或延后 。
(二 ) 锦橙果实生长高峰期问题
了解果实生长规律 , 掌握果实生长高峰期的准确时间 , 是制定肥水管理措施的重要
依据之一 。 柑桔果实生长的快慢 , 过去一般用果实的纵横径的绝对增长量作为指标 , 得
出结论是 : 果实膨大的增长情况 , 在四川江津气候条件下 , 生长量最大的一次是在 6 月
上旬 。 最小的一次是 8 月下旬至 9 月上旬 。 此时正是种子迅速成长和充实阶段 。 9 月中
旬以后 , 略有上升 。 到 10 月中旬以后生长量逐渐减少 。 ” 〔 3〕 我们三年观察结果如图 1 所
示 , 用果实纵横径增长量作指标 , 也有相似的表现 , 有三个生长高峰期 , 其中 6 月上中
旬最大 。 但是 , 用果实的重量或体积的增长量作指标 , 就只能得出: “ 锦橙果实有 8 月
上中旬和 9 月下旬到 10 月初两次生长高峰 , 后一次生长量最大 ” 的结论 。 同一观察 , 由
于选用指标不同 , 就会得出不同的结论 。 究竟哪一个指标和结论更能正确的反映果实的
生长速率的变化呢 ?锦橙果实是椭圆球形或圆球形 , 果实的纵横径就相当于球体的直径 。
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球体积的公式是 : 体积 = 宁 “ rs 。 球体积是与半径的立方成正比 , 而不是与半径直接成
正比 , 因此 , 不能用直径的增长量作为球体积增长的指标 。 很明显 , 在果实生长初期 ,
其纵横径增加 1 厘米所增大的体积 ,
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谢期花
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比果实生长后期的纵横径增加 1 厘米
所增大的体积要小得多。
我们认为锦橙果实生长快慢 , 应
该用果实的重量或体积的绝对增长量
作指标 , 并由此而得 出的结论 , 比较
合乎果实生长的实际状况 , 直接用果
实的纵横径的增长量作指标是不科学
的 。 但是 , 如果将测得的果实纵横径 ,
按球体积公式 , 推算成果实体积 , 并
计算出体积增长量 , 以此作为果实生长的指标是可以的 。 我们用 1 9 7 4 年实
测的果实体积与用果实纵横径推算出
2
` 即
言2: 拿2 吝二 含21 全元曾2。 竺、b寒鲁
5 实测果实体积与用果实纵横径推算
出果实体积的生长曲线的比较
4乃图
3 期 周光洁等 : 锦橙果实生长发育规律观察研究
的果实体积作比较 , 相差不大 , 两条生长曲线所表现出的规律基本一致 , 如图 5 。
(三 ) 锦橙果实生长速率与降雨量的关系
在三年的观察中, 在 8 月下旬到 9 月上旬 , 果实生长都突然减缓 , 形成一个 “ 低谷 ),o
是什么原因引起的呢 ? 我们观察结果认为 , 果实生长减缓的主要原 因是秋早水分供应不
足所引起的 。 因为江津的气候规律就是常年有秋早 , 从表 1这三年的气象记录看 , 在 8
月下旬到 9 月初都是连晴高温干早天气 , 雨量很少 , 水分不足 , 造成果实生长突然减缓 。
从 1 9 7 4与 1 9 7 8 年果实迅速膨大期中降雨量和果实生长量的对比分析来看 , 前期从 7 月
7 日到 8 月 2 0 日的总雨量 , 两年相差不多 , 同期果实生长量也相近 。 但从 8 月 21 日到 10
月 19 日这两个月的总雨量 , 1 9 7 4 年为 2 6 6 . l o m , 而 2 9 7 5 年仅 6 7 . 5m m , 出现了长时期
的秋旱 。 同期果实 增长量 1 9 7 4年 为 6 2 . 0 9克 , 1 9 7 8年 仅 4 2 . 1 8克 , 相 差 20 克 , 减少
3 0%
。 可见雨量多少是影响果实生长快慢的一个重要因素 。
( 四 ) 果实生长发育规律与保果壮果的农业技术的关系
保果壮果 , 使果大果多 , 是果树丰产的一个重要关键 。 保果壮果的农业技术措施 ,
必须根据果实生长发育规律来正确制定。
1
. 五 、 六月是保果 、 提高着果率的重要时期 。 谢花后 15 天第一次落果高潮 , 主要落
的是花器官发育不良或授粉不好的幼果 , 及早落掉这批幼果可 以减少果树养分的消耗 。
6 月上旬第二次落果高潮 , 主要是由于养分供给不足所引起的 。 此期减少落果 , 就能显
著提高着果率 , 增加产量 。 其主要技术措施是 : ( 1 ) 喷 2 , 4一 D 加尿素 根外追肥保果 ,
( 2) 江津初夏多雨 , 易抽夏梢 , 一旦出现 , 要及时剪掉 , 以免与幼果争夺养分的矛盾 ;
( 3) 防治红蜘蛛 , 保证春梢叶片正常生长 , 以提供幼果生长所需的养分 , 增加着果率 。
2
. 增大果实的关键时期是 8 、 g 月 。 因此 8 月施秋肥 , 对壮大果实 、 健壮秋梢有重
要作用 。 在江津有秋早的情况下 , 干早期及时灌水是壮大果实的重要措施 。
参 考 文 献
〔 1 〕 曲泽州等 , 1 9 66 , 枣和桃等落叶果树果实发育的研究 , 山地果树栽培研究 。 上海科学技术
出版社 , 67 一 90 页 。
〔 2 〕 《第一届国际柑桔会议论文集 》 , 1 97 5 , 科技文献出版社重庆分社 , 2 63 一 265 页 。
〔 3 〕 中国农业科学院果树研究所 , 1 9 6 0 , 中国果树栽培学 。 农业出版社 , 813 一 81 5页 。
〔 4 〕 高桥郁郎 , 1 9 5 5 , 柑桔 , 东京养贤堂 , 1 3 2一 1 3 3页。
3 0 园 艺 学 报 7 卷
S T U D I E S O N T H E F R U IT G R O W T H A N D
D E V E L O PM E N T O F
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( C I T R U S S I N E N S IS O S B E C K )
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S e i e n c e
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, t h e g r o w t h r a t e o f t h e f r u i t a s w a s i n d i e a t e d b y t h e i n e r e a s e i n
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o t il e r f r o m l a t e S e p t e m b e r t o e a r l y O e t o b e r
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T h e h i g h e s t g r o w t h r a t e o e e u r r e d
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B a s e d o n t h e s e r e s u l t s
,
t h e a u t h o r s s u g g e s t t h a t s o m e P r a e t i e a l m e a s u r e s s h o u ld b e t a k e n b o t h t o p r o t e e t
t h e f r u i t a n d t o i n e r e a s e e i t r u s p r o d u e t i o n i n K i a n g t s i n a r e a
.
A t t e n t i o n m u s t
b e g i v e n t o t h e e o n t r o l o f P ha n o n夕 e h u s e i t r i M C G a n d b e s id e s , t o e h e e k s u m m e r
f l u s h i n o r d e r t o i n e r e a s e f r u i t
一 s e t
.
In t h e a u t u m n
,
f e r t i l i z e r nr u s t b e a p p l三e d
s u f f i e i e 月 t l y . I n t h e e a s e o f a u t u 皿 n d r o u g h t , i r r i g a t i o n s h o u ld b e p r a e t i e e d t o p r o -
m o t e f r u i t g r o w t h a s w e l l a s t o i n e r e a s e f r u i t s i z e
.