全 文 ：第9 1卷第6 期
19 9 3年 1 2月
湖 南 农 学 院 学 报
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〔址 e.9 9 13
金柑胚珠与胚囊发育的观察
孔振兰 序爱君 崔德珍 胡继金
( 湖南农学院基础科学部 ,长沙 , 41 0 12 8)
I摘 要】 对金柑胚珠与胚囊的发育进行 了观察 . 当花蕾长 。 . 25 一 0 . 3 c m 时 ,在胎座上形成胚珠
原基 . 花营为 。 . 5 ~ 0 . 6 c m 时 ,胚珠原基已发育成为倒生胚珠 . 胚珠为厚珠心 ,具 2 层珠被 . 胚囊母
细胞经减数分裂以后形成四分体 . 四分体线形排列 ,近合点端的 1 个发育成胚囊 ,其余 3 个细胞退
化 . 开花前先夭发育成单核胚囊 ,开花后第 l d 进行第 1 次有丝分裂 ,开花 5~ 6 d 多数胚囊发育成
熟 . 开花后 7~ s d 普遍出现幼胚 . 在开花后第 Z d 即二核胚囊时 ,珠心内有多个大型活跃细胞 , 以
后发育成无性胚 .
[关镇词 ] 柑 ;胚珠 ;胚囊 ;发育 /金柑
I分类号 1 5 6 6 6 , 1
金柑原产我国 ,在南方地区广泛栽培 . 金柑的果实营养丰富 ,既可鲜食 ,又能加工成系列产
品 . 在中药上金柑具有独特的功效 . 盆栽也具有较高的观赏价值 ,被人们称为桔中 “ 皇后 ”
在柑桔类中 ,人 们对金柑 的研究甚少 . 近年来报道了 “ 金柑的栽培 ,t `〕 , “ 金柑花芽分化 ”明
等方面的研究进展 ,但对金柑的胚珠与胚囊的发育过程与特征尚缺乏了解 . 为此 ,我们对金柑
胚珠的发生与胚囊的发育进行了解剖研究 , 现将结果报道如下 .
1 材料和方法
1
.
1 材 料
供试 材料为本院教学 实验场 26 年生积砧浏 阳金 柑 (即金弹 , F or t un ` lac ar is fo “ a
s w i n g l e )
,供试植株生长正常 .
1
.
2 方 法
a
, 取材 :试材取自 1 9 9 1 年 6 月底至 7 月初 . 取材前先标记当天开放的花朵 ,于每天 1 0 : 0
取标记材料 10 个 ,立即测量花蕾与子房的长度 ,后用 F A A 固定 、保存 .
b
. 制片 : 用常规石蜡制片法制片 , 切片厚度 12 ~ 13 拼m ,染色剂为海氏铁矾苏木精 . 然后进
行显微观察并照相 .
2 结 果
2
.
1 胚珠的发育
当金柑花蕾长度为 。 . 25 ~ 0 . 3 。 m 时 ,胎座表皮下层细胞经多次分裂后 , 出现一团突起的
收稿 日期 : 1 9 9 3 一 0 6一 1 3
第 1 9卷第 6期 孔振兰等 金柑胚珠与胚囊发育的观察
细胞 , 形成胚珠原基 (附图 一 1) . 此时 ,小抱子母细胞 已完成减数分裂过程 , 四分体发育成单核花
粉粒 、 当花蕾长 0 . 5 ~ 0 . 6 c m 时 (附图一 2 ) ,胚珠原基逐步发育分化出内外两层珠被及发达的
珠心组织 .
.2 2 胚狡的发育
在珠心中有 1 个细胞逐渐增大 ,细胞核明显的细胞为抱原细胞 . 抱原细胞发育为胚囊母细
胞 ,胚珠进一步发育成轮廓十分清楚的倒生胚珠 (附图 一 3) . 胚囊母细胞经减数分裂后形成 4 个
大抱子 , 即四分体 . 四分体直线排列于珠心组织中部 , 因此金柑的胚珠为典型的厚珠心胚珠 . 四
分体中近合点端的 l 个大抱子与另 3个大抱子相比 ,细胞体积大 、核大 、 细胞质浓 ,具有明显的
优势 ,成为功能细胞 (附图 一 4) . 在花蕾长度 0 . 75 ~ D . 8 c m 时 (即开花先天 ) , 花蕾为白色 . 剥掉
花冠 , 雌蕊呈长颈瓶状 ,剖开子房 , 子房室内有 1 至多个胚珠 . 在珠心中 , 近珠孔端的 3 个大抱
子细胞 已开始退化 、消失 , 留下明显的痕迹 . 近合点端的 1 个继续长大成单核胚囊 (附图 一 5) . 在
开花当天 , 已退化的大抱子细胞完全消失 . 此时胚囊 已发育成典型的单核胚囊 (附图 一 6) .
开花后第 l d ,单核胚囊 已完成第 1 次有丝分裂 ,并发育成二核胚囊 . 在两核之间逐渐形成
了 1 个大液泡 , 2 个核分别 向胚囊的两极移动 . 由于液泡的出现 ,细胞质集中分布在两核周围 ,
且染色较深 (附图一 7 ) .
开花后第 Z d ,柱头 、 花柱开始脱落 ,剩下绿色的子房 . 此时大部分胚珠中发现有多个薄壁
细胞 ,其核变大 , 质变浓 , 成为活跃的大型细胞 (附图 一 9) . 二核期持续的时间较长 ,直到开花后
第 4 d 还有大部分胚囊处于二核期 . 但也有的胚囊的核进行第 2 次有丝分裂 ,形成了四核胚囊
(附图一 8 ) .
开花后第 5 ~ 6 d ,多数胚囊仍处于四核时期 ,少数胚囊已发育为成熟的八核胚囊 (附图一 10
~ 1 1)
.
3 个反足细胞在胚囊内的合点端 , 呈品字形排列 ,在珠孔端由 2 个助细胞和 1 个反足细
胞组成卵器 . 另外分别靠近卵器和反足细胞的是 2 个极核 . 2 个极核之间有 1 个大液泡 , 随着
大液泡的变小 , 2 个极核逐渐靠近 . 在成熟的八核胚囊内 ,反足细胞呈 “ 瓶状 ” , 核大而圆 ,与一
般卵器的形状相似 (附图 一 1 2) . 所不同的是 , 反足细胞较宽部分朝向合点端 ,狭窄的部分朝向胚
囊中央 . 而卵器是较宽部分朝向胚囊中央 ,狭窄部分朝向珠孔端 .
开花后第 s d ,子房及胚囊明显增大 . 胚囊中普遍出现多个球形幼胚和游离胚乳 .
3 分析与讨论
a一般认为 ,厚珠心的周缘珠心组织来源于周缘细胞或表皮细胞〔3 · “〕 . 我们观察到金柑胚囊母细胞经减数分裂产生的四分体位于珠心中部 , 它的形态与发生位置类似于玉米〔 3 , . 但金柑
胚囊母细胞是否直接由抱原细胞长大形成 ,它所处的位置 ,是否由珠心表皮细胞分裂产生的周
缘珠心细胞将它推向珠心中部而成为典型的厚珠心 , 尚需进一步研究证实 .
b
. 金柑大抱子囊中一般只有 1个抱原细咆长大成胚囊母细胞 ,并经减数分裂后一般只形
成 1个胚囊 . 在开花的第 Z d , 当胚囊发育为二核胚囊时 , 珠心中出现多个核大 、 质浓 、 代谢活跃
, 的大型细胞 . 这类细胞虽然类似抱原细咆 , 但不能发育成胚囊 , 而是随着珠心组织的其它细胞
逐渐被胚囊消耗的同时逐步进入胚囊 ,并形成不定胚 (即无性胚 ) ,导致金柑种子内具有多个胚
的现象 . 这种多胚现象与柑桔 (。 一祥 , 对繁殖有一定的作用 . 但是给金柑杂交育种和优良品种
选育造成一定困难 ·
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. 我们还观察到同一批取样的材料 ,不同胚珠与胚囊发育的同步性差 . 如同一天开花的材
料中 , 不同子房或一同一子房不同胚珠的胚囊发育程度不一致 ,常常以某一发育时期为主 , 同时
伴有其它的发育时期 ,但是在胚囊发育成熟的过程中 , 各个发育时期比较明显 . 开花当天胚囊
母细胞发育形成单核胚囊 . 开花后第 l d 至第 3 d 主要是二核胚囊 . 开花后第 生廿主要是二 核
胚囊 , 同时有少数为四核胚囊 ,开花后第 s d 多数 为四核胚囊 ,少数为八核胚囊 . 开花后第 6 d
多数 为八核胚囊 ,也有少数为四核胚囊的 . 同时还有更例外的情况 , 如开花当天就出现有八核
胚囊 , 而且胚囊的发育正常 , 在胚囊发育的过程中 ,子房长度的变化不明显 , 当至开花第 s d 出
现了幼胚和游离胚乳时 ,子房才明显增大 . 日后才逐渐长大 .
据报道 〔” , 金柑开花很多 , 但着果率很低 , 根据单株 调查 . 着果率只有 1 . 5 % , 抽样 (定枝 )
测定 .着果率最高不超过 20 % . 金柑严重落花 、落果有其外因 , 如不 良生态环境或养料供应不
足等 . 但也有其内因 . 根据我们的观察 , 金柑的胚囊大部分在开花后第 5 一 , d6 发育成熟 , 而小袍
子在开花之前已经成熟 , 两者成熟不一致 , 时间相差大 , 加之柱头 、 花柱在开花后第 d2 就已经
脱落 . 在这之后成熟的胚囊因不能传粉授精而导致大量落花 、落果 . 并推断出金桔开花后第 s d
以内是落花 、 落果的严重时期 . 只有与小抱子同时发育成熟的少数胚囊 , 才可能传粉授精 ,使子
附团 金柑胚珠与胚班发育的观察
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. 象 u d ie s o n t h e d e v e [o p m e n t o f o v u le a n d e m b r y o s a e in k u m q u a t
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. 胚珠原基 ( 1 o x ) ; 2 , 发达的珠心及胚囊母细胞 (l o x ) ; 3 . 倒生胚珠 (1 0 X ) ; 4 . 四分体及其功能细胞
( 4 0 0 入 ) ; 5 . 四分体中珠孔端 3 个细胞宁肖失 (6 60 入 ) ; 6 . 单核胚囊 ( 330 x ) ; 7 . 二核胚囊 ( 6 6 o x ) ; 8 . 四核胚囊
( 70 o x )
; 9 珠心中分化出的核大 、 质浓 、 活跃的大型细胞 ( 3 3 0 火 ) ; 10 一 1 1 . 八核胚囊 ( 6 0 。沐 ) ; 1 2 , 合点端反足
细胞 ( 3 3 。入 工
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山匕
房继续发育成果实 .本研究解剖观察的结果 ,从解剖学上找到了金柑花而不实或严重落果的主
要原因 .
参 考 文 献
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4
陈吠琦 · 金柑的栽培 . 南京 : 江苏科学技术出版社 , 1 9 8 8
崔德珍 . 金柑花芽分化研究 . 中国柑桔 , 1 9 8 9 , 1 7 (2 ) : 8~ 10
胡适宜 . 被子植物胚胎学 . 北京 : 人民教育出版社 , 1 9 8 2
浙江农业大学主编 . 果树育种学 . 上海 :上海科学技术出版社 , 1 9 8 0
玛海瓦里曹 ;陈 机译 . 被子植物胚胎学引论 . 北京 :科学出版社 , 1 9 6 6
傅文吾 ,姚秀婿 · 柑枯的胚胎发育与果实生长的形态解剖观察 . 华中农学院学报 , 1 9 8 1 ( 1 ) : 35 ~ 48
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i n v e s t i g a t e d
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T h e o n e n e a r t h e e h a l a z a d e v e l o p s i n t o u n i n u e l e a r e m b r y o s a e
t h e d a y b e f o r e a n t h e s i s
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5 ~ 6 d a y s la t e r a f t e r t h e i r a n t h e s e s
, a n d y o u n g e m b r y o s e o u ld b e s e e n o n t h e 7 t h o r t h e s t h
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