全 文 ：中国柑桔 1 9 9 4 ; 2 3 ( 4 ) : 3一 6
华农本地早又宜昌橙杂交后代
几个性状的遗传分离研究
萧顺元 章文才 胜宜兰
(华中农业大学园艺 系 武汉 4 3。。 7。 )
提 要 对华农本地早 x 宜 昌橙的 F ; 、 F : 代杂种 , 在 5 个性状上的分离 、 重组进行了观察分
析 。 结果表明 , 多胚性受显性基因控制 , 华农本地早与宜昌橙分别处于显性杂合和隐性纯合状态 ;
种子子叶颜色受一个主基因控制 , 白色子叶对绿色子叶为显性 ,嫩梢颜色的遗传基础较为复杂 ,绿
色嫩梢对紫色嫩梢有显性作用 ;翼叶大小与树体抗寒能力为受多基因控制的数量性状 。
关键词 华农本地早 ;宜昌橙 ;杂交后代 ;性状分离
柑桔的一些固有特性 ,如多胚性 、 童期长 、 遗传基础复杂等 , 致使其遗传研究十分困难 。 近
年 来 , 同 工 酶 、 R F L P ( R e s t r i e t i o n F r a g m e n t L e n g t h P o l y m o r p h i s m ) 、 R A P D ( R a n d o m
A m vil ife d oP l y m
。印 hi c D N A ) 等分子标记在柑桔上的研究与应用 , 使得柑桔的遗传研究有了
长足的进展 仁` · z 口, 一个 中度饱和的柑桔分子标记连锁遗传图谱 已经建立 ( G . A . M o r e 等 , 即将
发表 ) 。但是 , 由于对柑桔性状本身的遗传规律了解甚少 ,利用分子标记进行性状基因定位的研
究尚未见成功的报道 。 因此 ,对柑桔性状 ,尤其是重要经济性状的遗传规律的了解 ,是今后定
位 、 分离有利性状基 因 , 对柑桔进行遗传改良的必不可少的环节 。
至今 ,柑桔上的性状遗传研究不多 ,且集 中在少数几个性状上 , 如多胚性 、 叶形 (主要是识
的三出复叶 ) 、 嫩梢提取液褐变 、 抗病性及果实苦味等〔 ,一 ’ 二。 这些性状的遗传控制也还 不完全清
楚或是有争议的 。本文利用抗寒杂交育种积 累下来的华农本地早 x 宜昌橙的杂种材料 ,对几个
表现明显分离的性状进行观察分析 , 以为柑桔的性状遗传积累点滴信息 。
材 料 与 方 法
一 、 试验 材料 主要 为华农本 地早 (已 t。 : r e t i c u l a r a B l a n e o ) x 宜 昌橙 ( C . i c h a n g e n s i s
Sw in g l e ) F
l 代 8 株成年树杂种及由个别 F : 杂种 自交所得的 F Z 代杂种 、 与宜昌橙回交所得的
回交杂种植株 。 此外 , 还包括亲本和 F : 代杂种植株自交及克里迈丁红桔 (C . er it 二 l at a lB a cn o)
火宜昌橙杂交的果实 (用于胚性及子叶颜色检查 ) 。
二 、 观察 、 分析方法
1
. 胚性检查 : 从杂种果实中取 出种子 , 洗净 ,剥去 内 、 外种皮 ,根据种子结构判断单胚与多
胚〔` 〕。
2
. 子叶颜 色检查 : 将种子剥去内外种皮 ,按子叶颜色分为绿色 、 白色和淡绿色 3 种类型 。
3
. 叶形检查 : 根据翼 叶占整个叶片长度 的百分率大小分 为大翼 叶 ( 25 % 以上 ) 和小翼 叶
本研究为 国家 自然科学墓金 资助课题的部分内容 .
收稿 日期 : 1 9 9 4一 0 1一 1 7
DOI : 10. 13938 /j . i ssn. 1007 -1431. 1994. 04. 001
·
4
. 甲 困 柑 佰 弟 23 卷
( 2 5 %以下 )两类 , 每株树随机取 20 片叶片测量 ,取平均值 .
4
. 嫩梢颜 色观察 : 当新梢生长至 2一 4 c m 长时 ,观察新梢叶片及嫩茎颜色 , 按紫色 、 绿色和
紫绿或绿紫色 3种类型统计 。
.5 抗寒力调查 : 在 1 9 9 1 年 12 月底发生的自然冻害 (最低温度一 12 ℃ , 持续 8 小时 )之后
15 天 ,对试验柑桔材料进行冻害调查〔 ’二。 利用 X ’ 测验检验性状的分离是否符合孟德尔单基因
分离规律 。
结 果 与 讨 论
一 、 种子胚性的趁传分离
在华农本地早 x 宜 昌橙 F , 代 8 株杂种拉株上 ,采集自花授粉的果实 , 取出种子进行胚性
检查 ,发现这些杂种之 间有很大的差异 (见表 1 ) 。 H : 。号杂种的多胚种子占种子总数 的百分主
最 低 , 仅 0 . 7% , 接 近父本宜 昌橙 ; 而 H : 则 高达 96 . 2% , 甚 至超过 母本 华农本 地早 。 按照
C a m e or n 等 ( 1 9 7 9) 【`二提出的标准 , 多胚种子不超过 7 %的植株视为单胚类 型 , 10 %以上视为多
胚类型 ,则 8 株杂种中 , 4 株为多胚类型 , 4 株为单胚类型 。 据此分析 ,不论多胚性是受一个还是
几个显性基因控制以蛇 , 华农本地早处于显性杂合状态 ,宜昌橙处于隐性纯合状态 。 这一结果与
前人报道 :s[ 相符 。 F Z 代和回交后代植株尚未结果 ,因而无法进行胚性研究 。
表 1 生农木地早 x 宜昌祖 F , 代杂种在种子胚性上的分离
内r们别、曰O刘叹`0, .1叱勺é
亲太及 F ; 代
华农石地早
宜 昌橙
H :
H 3
H
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枪查种子数 多胚 种子 件石)
2 1 7 7 0
.
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.
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6 9 4 2
.
8
1 8 1 2 9
.
3
系本及 F : 代
H
5
H
,
H 10
H l :
H 1
3
栓查种子数 多胚种子 (% )
鑫
二 、 种子子叶颜色的遗传分离
宜昌橙的种子子叶为白色 ,而大地早为绿色 。对华农本地早 、 宜昌橙 自花授粉产生的果实 、
华农本地早 x 宜昌橙 F : 代杂种 自交及与双亲回交产生的果实 , 以及克里迈丁和宜 昌橙杂交所
得的果实中的种子子叶颜色进行了检查 ,结果见表 2 。 从表中可以看出 , 华农本地早和宜昌橙
在控制这一性状的基因位点上处于不同的纯合状态 , 因为宜 昌橙 自交所得的 25 9 颗种子全部
为 白色子叶 , 华农本地早 自交所得的 2 0 8 9 颗种子 中 , 仅 9 颗为 白色 (可能来源于意外的异交 ) ,
其余皆为绿色 。 它们的 F , 代杂种目.交果买中的种子子叶颜色发生分离 (即 F : 代的分离 ) , 8 株
杂种除了 H 3 和 H : : 两株外 ,其余均符合 3( 白色子叶 ) : l( 绿 、淡绿色子叶 ) 的单基因显性分离
规律 。 H 。 的异常可能源于异花授粉 ,而 H l :则因为多胚种子 比率太高 , 用于子叶颜色检查的单
胚种子很少 ,难 以准确 、 随机统计 。 H : 。 x 华农本地早回交的种子接近 1 : 1 分离 , H , 。 、 H ,: 、 H : 3与
宜昌橙 回交的种子以及克里迈丁和宜 昌橙杂交的种子没有分离 ,子叶全为 白色 。 由上述结果不
难推测 ,种子子叶颜 色受一个基因位点控制 , 白色子叶为显性 , 绿色子叶为隐性 。前人在这一性
状的遗传上研究极少 ,本文的结果 尚待在其他杂交组合上证实 。
三 、 嫩梢颜色的遗传分离
华农本地早嫩梢颜色为绿色 ,宜 昌橙嫩梢为紫色 。 两者杂交的 F , 、 F : 代均出现绿色 、 紫绿 、
紫色 3 种类型的分离 。 F , 代 8 株杂种中 , 2 株为紫色嫩梢 , 3 株为紫绿色嫩梢 , 3 株为绿色嫩梢 ·
lH
。和 H 1 3自交产生的 F : 代 ,分别出现 12 紫 : 6 9 紫绿 : 12 8 绿和 16 紫 : 48 紫绿 : 75 绿的分
第 4期 萧顺元等 :华农本地早 x宜昌橙杂交后代几个性状的遗传分离研究
表 2 华农本地早 x宜昌祖 F, 代杂种自交及回 交后代种子子叶颜色的分离及适合度检验
杂交及自交后代
华农本地早 自交
白色 (较 ) 绿色 (拉 ) 检验 比率 X : 值 P 值
宜 昌橙 自交
H : 自交
H
: 自交
H ` 自交
H S 自交
H 。 自交
H l
。自交
H 、 : 自交
H I J自交
H ,
。 X 华农本地早
H : 。 x 宜昌橙
H , : x 宜昌橙
H
, : x 宜昌橙
克里迈丁 洲宜 昌橙
0
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5 9
10 7
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9
25913488767盯”咖。0561
离 。 H l 。 x 宜昌橙回交后代中则出现 4 紫 : 12 紫绿 : 10 绿的分离 。 由上述结果可知 , 嫩梢颜色
的遗传基础 比较复杂 , 可能涉及多个基因位点 , 绿色嫩梢对紫色嫩梢似有一定的显性作用 。 这
与 T o xo p e us ( 1 9 6 2 ) 〔` 。〕对袖又 北京柠檬杂交后代表现来自柠檬的紫色嫩梢的分离结果不 同 ,
他推测紫色嫩梢可能受一个显性基因控制 。
四 、叶形的遗传分离
华农本地早与宜昌橙在叶形上差异显著 ,前者叶片大 ,但翼叶极小 ,后者叶片较小 ,但翼叶
几乎与叶身等长 。 F l 、 F : 代杂种在叶形上均有分离 ,翼叶的大小介于双亲之间 。 按翼叶占叶片
总长度的百分率大小分为两类 : 〕 25 %为大翼叶 , < 25 %为小翼 叶 ,则 F 、 代杂种中 3 株为大翼
叶类型 , 5 株为较小翼叶类型 。 F : 代的分离更为广泛 , 个别杂种的翼叶与父本宜昌橙相似 , 一半
杂种 ( 20 株 )为大翼叶类型 , 一半 ( 20 株 )为小翼叶类型 , 但杂种之间翼叶大小的变化是连续性
的 , 由此暗示 ,这一性状受多个基因控制 。
五 、抗寒力的遗传分离
一般认为 ,宜 昌橙可耐 一 18 一一 20 ℃的低温 ,华农本地早可耐一 1 1 C的低温 。 1 9 9 1 年底突
然降雪降温 ,果园最低温度达一 12 ℃ ,持续时间约 8 小时 。 冻害发生 15 天后 ,对亲本及杂种植
株进行了冻害调查 ,宜 昌橙几无冻害 ,仅有少量落叶 , 而本地早大树冻及 2 ~ 3 年生枝 , 冻害级
别为 3 级 。 F 、 代 8 株杂种有较轻冻害 , 叶片落光 ,且部分 1 年生枝受冻 , 冻害级别为 1~ 2 级 。 F Z
代杂种在抗寒性上有较广泛的分离 ,调查的 40 株树 ( H : 。自交 ) 中 ,大部分 ( 2 9 株 )有 1 ~ 2 级冻
害 , 7 株冻害较重 (3 级 ) . 4 株冻害极轻 (0 级 ) ,其中 2 株完全无冻害 , 连叶片也完好无损 。 上述
结果印证了柑桔抗寒力是一个受多基因控制的数量性状 ,其遗传分离较复杂 。 两株抗寒力强 的
F
: 代杂种是进行抗寒杂交育种的 良好 中间亲本 。
除上述性状之外 , 华农本地早 X 宜 昌橙 F ; 代 杂种在果一实形态 、 果实品质 、 产量 上 , F : 、 F Z
·
6
· 中 国 柑 枯 第 3 2卷
代杂种在生长势 、 刺的多少等性状上均表现有分离 。
对柑桔的性状进行遗 传分析 ,不仅能为今后利用分子标记定位 、 分离性状基因打下基础 ,
而且可以根据特定性状的表现 , 如子叶颜色 、 叶形 ,嫩梢颜色等 ,早期识别杂种 , 排除珠心胚的
干扰 ,提高育种效率 。
参 考 文 献
[ 1」 D u r h a m R E 以 a l . L i n k a g e o f r e s t r i e it o n f r a g m o t l e n g t h 即 Iv m o r p h i , m s a n d i s o z y m e s i n e i t r u s . T h eo r A p p l G e n e : ,
1 9 9 2 , 8 4 : 4 9
〔2」 J a r r e l! D C 。 t a l . A g e n e t i c m a p o f e i tr u s ba s e d o n s e g r e g a t i o n o f i , 0 2 )二。 a n d R F L P s in a n i n t e r g e n e r i。 。 r o s , . T h e o r
A P P I G e n e t
,
1 9 9 2 书8 4 : 49
红3二aC m e r o n 。 : a l . 吸 n e t i e s , b r e e d i n g a n d n u e e l l ar e m b r y o n y . I n : W R e u : h o r e z a l . T h e C i t ur s In d u s :琢 v o l . 11 . U n i v e r s : t、 ·
o f aC l i f
o nr i a
, 压 r k e le y , C a l i fo urt a , 1 9 68 : 3 2 5~ 3 70
〔4二E s o n A ` a l . 1 I hn e r iat n ce o f b or ~ n g o f y o u o g
一 s h o o t e n t r a e t o f e i t o s
.
J H e
r e
d
,
19 7 4 , 6 5
: 9 7
〔5〕 M a t s u m o t o R 以 a l . Iha e r i t a n e e o f r e s i s at n ce t o ha e t e ir a l 。 a n k e r i n C i t ur s . J J a p a n S oc H o rt 反 i , 2 9 9 0 . 5 9 : 9
〔6」M a t s u m o t o R ` a l . nI h e r i t a n e 。 o f fl a v a n o n e n oe h e s p o 6 d o s id e i n 。 i t ru s . J J a p a n 3 x H o r t 段 i , 1 , 9 1 , 6 0 : 20 1
〔7〕 Y o s h id 。 T . I n h e r i t a n e e o f s u s ce p t ib i l i t y t o e i t r u s t r i s t e az 访 r u s i n , r i f o l访 t e o r a n g e ( P o o c i、 , t r 刁不 l l i a , a R a f . ) . B u l l F: 。 : :
T r e e R e s S t n B
, 1 9 8 5 ; 1 2
:
1 7
[ 8」C a m er o n J W , t a l . 反 x u a l an d n u e e l l a r e m b yr o n y in F : h y b r id s an d 。 d v a n e ed cr o s s es o f C i t、 , 州 t h P , d ur s . J 汽 m e r
5 〕 c H o rt 反 i , 19 79 ; 1 0 4 : 4 0 8
〔9」章文才 . 果 树研究法 . 北京 : 农业 出版社 , 1 9 79 : 3韶一 3铭
〔又cl 〕 T o x o伴 u s H . N o t e s o n t h e g e n e n t . e s o f a f e w l二 f e h a r a e t e r s in t h e g e n u , C i `ur : . E u p h y t i e 。 , 2 9 6 2 . 2 2 : 王,
C H I N A C fT R U S 1 9 9 4
; 2 3 ( 4 )
:
3一 6
S e g r e g a t i o n a n d I n h e r i t a n e e o f A F e w M o
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P h y s i o l o g i e a l T r a i t s i n t h e P r o g e n y o f H u a n o n g B e n d i z a o 只
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A b s t r a e t : T h e S e g r e g a t io n o f f i v e m o r p h o l o g i e a l a n d p h y s i o l o g ie a l t r a i t s m a i n l y i n t h e F
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-
t e r o z y g o u s
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o f e i t r u s s e e d s w a s f o u n d t o b e e o n t r o l l e d b y o n e m a jo r g e n e
,
w h i t e e o l o r b e i n g d o m i二 a n t
o v e r g r e e n e o l o r
.
T h e i n h e r i t a n e e o f y o u n g
一 s h o o t e o l o r is n : o r e e o m p l i e a t e d
,
w i t h g r e e n e o lo r
b e i n g p a r t i a l l y d o m i n a n t o v e r p u r p le e o l o r ; T h e w i n g e d
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