免费文献传递   相关文献

扁蓄豆与肇东苜蓿远缘杂交育种的研究 Ⅱ.F_2~F_3代杂种形态性状的变异动向



全 文 :中 国
G ra s s场 nd
草 地
o fC h ina
1 1 9 9
,
N 0
.
2
,
P
.
1 4~ 1 9
扁蓄豆与挂东曹落远缘杂交育种的研究
l
.
F Z~ F
: 代杂种形态性状的变异动 向
罗新义 李 红 袁有福 王股魁
(黑龙江省畜牧研究所 ,富拉尔羞 )
1 . 共1 本文主要报道扁蓄豆与雄东曹箱杂文第一 、 二 、 三代杂交种的形态特征和生物学特
征的变异动向。 F : 和 F : 代杂种的形态和主要经济性状较 F : 代均有显著的变化 ,并向亲本雄东曹箱
方向变异 ,到第三代大部分植株表现近似雄东首箱中间型的形态特征 ,并趋向于祖定 。
19 8 4 年和 1 9 86 年进行了扁蓄豆与肇东
曹箱杂交 F : 和 F . 代的继代选育 。 同时以第一
批返青苗为据 ,进行形态性状变异情况和主要
经济性状变异范圈的分析研究 , 旨在探讨变异
方向 , 指导育种工作 .
交杂种分别由 F , 代的 70 . 6%和 “ . 8%增加
到 83 . 9%和 8刁. 9 % , F, 代基本上保持了 凡代
的比例 。近似雄东首落的中间型是各种群体的
主要类型 ,而且比较稳定 (表 1 ) .
一 、 研究方法和经过 衰
l 杂种类型比较
19 8 4 年播种 民 代 53 个株系 , 其中正 交
杂种 16 个株系 , 反交杂种 37 个株系 , 19 8 6年
以混选的优 良单株种子进行 F : 代的继代选
育 , 正反交杂种各播种 3 2 0 0 穴 (株 ) , 行距 70
厘米 ,株距 50 厘米 。 保苗率在 78 ~ 80 纬左右 。
生长第二年均以第一批返青苗作调查研究材
料 。
试验期间 , 1 98 月年冬季无雪 , 198 乒年春季
严重干早 , 19 87 年春季干早 、 低温 , 返青较正
常年份晚 5~ 7 天 。 生育期间 , 不施肥 , 不浇水 ,
于开花期进行形态性状的调查 。
二 、 调查结果和分析
区 世 株 近似扁蓄豆 近似攀东曹稿 父本必
分 代 效 中间型 (% ) 中间蟹 (% ) (% )
正 F : l 8 2 3。 5 7 0。 6 .S 9
文 凡 6 9 1 6 . 1 8.3 9
杂 F - 5 0 16 8 4

反 F - 4 1 ’ 3 1。 6 6 5 . 8 2 6
交 F , 12 5 1 5 。 l 8 4 。 9 2
杂 F , 5 0 I 2 86

(一 )杂种类型比较
F . 代正反交杂种 , 近似亲本肇东首楷的
中间型均多于 近似亲本扁蓄豆 的中间型 ; F :
代又增加了近似肇东首猎中间型的比例 , 正反
(二 )株丛型比较
F , 代正交杂种的直立型多于反交杂种 ,
反交杂种的斜生型又多于正交杂种 ; F : 和 F ,
代无论正反文杂种均向直立型方面变异 .斜生
型和展开型明显减少 ,变异幅度较大 ; F : 代正
反 交杂种的直立 型 分别 由 F : 的 2 3 . 6 %和
5
.
3%增加到 78 %和 86 % . 直立型已成为各群
体主要的株丛型 (表 2 ) .
衰 2杂 种 株 丛型 比 较
区分 世代 株数 古 方洲 t 吠 、孟盆庄刑 t 吠 》展开型 ( %)胜L 」` 吧」】 、 / .门广“ ’ “ ` ’ `
正 F :l 32 3 .5`刁 .7】】。 7
交 , F : 6 9 . 5 2 . 5 36 . 2 1 1 . 6
杂 F - 5 0 7妞 2 2 . 0 0

反 争 , 4 I 反 3 63 . 1 3 4 . 2
文 F r 1 2 5 6 4` 0 3 0 . 4 5。 6
杂 F - 5 0 8 6 14。 0 0

(三 )花色比较
各代杂种无论正反 交 , 大多 数为紫色花
(包括深紫 、 浅紫和正常紫色 ) , 但杂花 (天兰
色 、黄色 、乳白色 、 绿色 )呈逐代增多的趋势 . 乙
代正交杂种的杂花率不到 6 % ; F Z 代上升到
1 8
.
8%
,凡 代多达 26 % , 并出现了少教红紫色
花 , 占 2% 。 反交杂种的杂花率较少 , F . 代没有
杂花 , F : 代出现 3 . 2纬 , F : 代增加到 10 纬 . 反
交没有正交杂种杂花率高 (表 3 ) .
区分 世代 株数 花色 (% ) 花序 ( % )
浅萦 萦 深策 杂色 红萦色 短 ,扣 长
正 F . 且7 2轰 5 2 9。 4 4 1 . 2 5 . 9 2 4 7。 1 2 3 。 5 29 。 石
交 凡 1 2 8 2名。 l 3 8 . 3 1 4 . 8 1 9 . 8 6 1 , 7 3 7 . 5 0 。 8
杂 F * 5 0 2 4 . 0 4 4 . 0 J . 0 2 6。 0

反 F J 3 8 4 2。 l 4 4 。 7 1 3 . 2 ’ 3 . 2 2 3 . 6 3 9 . 5 3 4 。 2
防 r 盆 9 4 4 2。 6 2 7 。 7 2 6 . 5 ` 10 . 0 5 7 。 4 3公。 3 4 . 3
杂 F - 5 0 3 8 . 0 4 0 . 0 1 2 . 0

花序有长短和形状上的不同 。 正交杂种近
似扁蓄豆的半球形的短花序多 , F . 代和 凡 代
分别占 打 . 1%和 61 . 7% ;反交杂种则多为近
似雄东首稽的中 、 长花序 , F . 和 F : 代分别为
7 3
.
7写和 42 . 6% 。 F : 代增加了短花序的比例 ,
正反交杂种均有向扁蓄豆短花序方面变异的
趋向 (表 3) .
(四 )叶形与叶里比较
各代正交杂种的叶量 ,密 、 中 、 稀的比例大
致与亲本肇东首楷相同 , 密叶型多 。 反交杂种
除 F : 代中等叶量偏多外 , F , 、 F: 也是密叶型
多 . 叶形与叶片的大小则有明显不同 ,尤其是
正交杂种 , F , 代近似扁蓄豆长矩形叶和梭形
叶居多数 , 为 52 . 9% , 但到 F Z 代近似肇东首
楷的卵园形和长园形叶片的 比例又由 F , 代的
` 7 · l %增加到 9 5 , 3线 , 到 F : 代 又 降到 6 0环 。
反交杂种 F , 和 F : 代近似荤东首稽叶形的 占
多数 , 分别为 7 8 . 1%和 9 6 . 8写 , 但到 F 3 代也
下降到 6 7 . 89 % ,增加了梭形叶的比例 . 叶片
大小基本上同于亲本肇东首楷 , 比亲本扁蓄豆
大 . 此外 , 亲本扁蓄豆的茎距地面 20 ~ 25 厘米
处无叶片 , 而各代杂种的茎秆下部 着生了叶
子 , 和亲本肇东首稽相同 .
(五 )根系比较
亲本扁蓄豆是主根细 ,侧根多 , 须根纤细 。
肇东首楷则主根粗 , 侧根少 . 须根远没有扁蓄
豆多 。 从正反交杂种的二年生根系来看 , 无论
粗与细或多与少 ,均 表现为 中间型 。 例如 , 6
代正交杂种的主根粗为 0 . 7 厘米 , 比肇东苗
藉 1 . 5 厘米细 0 . 7 3 厘米 . 比亲本扁蓄豆 0 . 14
皿米粗 0 .“ 厘米 .一级侧根数 杂种 为 3 1 .5
个 , 比扁蓄豆少 刁. 5 个 , 比雄东首楷多 29 . 2
个 , 反交杂种也是这种变异趋向 (表 刁) . 同抗
寒性能有关的根颈损伤程度与不同年度的气
候条件有很大关系 。 198 4 年播种的 F : 代试验
区 , 冬季无雪 , 1 9 85 年春季旱情又重 , 但同亲
本雄东曹楷比较根颈损伤程度较轻 。正反交杂
种根颐扭伤率分别占 60 %和 75 % , 而亲本肇
东首楷为 8 0% ,而且损伤程度也较重 , 多为筋
部和根颈的大部分坏死 。 亲本扁蓄豆的损伤率
只有 2 0% 。 19 8 6 年播种的 F : 代试验区 ,春季
虽早 ,但冬季有雪 , 根颈损伤较轻 。正交杂种和
亲本扁蓄豆均无损伤 , 反交杂种只损伤 10 纬 ,
而亲本肇东首荷多达 30 % 。 正交杂种的抗寒
性强于反交杂种 ,更强于亲本肇东首稽 , 但不
如扁蓄豆 (表 5) 。 ` .
农 4 根 系 比 较
世代 区分 报颐们l 很颐长 主报们l 翻根粗 侧报效 · ’ 须根敬
(
c n l ) (
c m ) (
` m ) ( c m ) 一级 二级
F . 正交杂仲 3 。 2 4 。 3 1。 1 0 O。 3 6 6 6
反交杂种 4。 4 8 。 5 I 。 7 0 0。 9 3 9 3
C K 攀东首楷 3。 7 10。 0 2 . 2 0 0。 8 1 2 l
脚蓄豆 2 。 8 4。 O 0。 7 0 0。 3 0 2 8
.F 正交杂仲 2 . 0 5 2。 6 0 . 7 7 0。 5 5 3 1。 5 7 较多
反交杂仲 盆。 6 3 2。 7 5 O。 7 3 0。 4 5 2 8 6 较多
C K 华东首俏 2 . 2 2。 2 5 I 。 5 0 0 . 4 5 2。 3 l 。 5 少
扁稗豆 I 。 2 5 I。 15 0 . 14 0。 10 36 l 6 特多
农 5 根 甄扳 伤 程 度 比 较
括种 世代 区分 生活年限 调查株致 完整无报 部分报伤 目部报伤 大那报伤
年份 ( 肠 ) (另 ) ( K ) (% )
19公4 F 2 详 衣山灿 三年生 I 0 4 0 2 0 2 O 2 0
三年生 . 2 2 5 8 。 3 33。 3 3 3。 3反交杂种
仁K 肇东仃希 三年生 l 0 2 O 2 0 5 0 3 0
扁蓄豆 三年生 l 0 8 0
19 8 6 F ,
. 正交杂种 二年生 2 0 1 0 0 l 0
反交杂种 二年生 2 0 9 0
C K 攀东首梢 二年生 2 0 7 0 2 0 l 0
扁拚豆 二年生 2 0 1 0 0
(六 )结实性比较
杂种的结实性无论从正反交均为 F : 代高
于 F : 代 , F : 代又显著高于前二代及其亲本肇
东首箱 。
1
. 孕性 F , 和 F : 代的孕性均为正交好于
反交 , F : 代趋向于 , 致 。 F . 代正交无不孕植
株 , 反交为 8 . 9% , F , 代正交出现 13 . 8%的不
孕植株 , 反交由 .8 只%降到 5% ; F . 代正 反交
均未出现不孕植株 。孕性极差植株也是一代少
于一代 。 杂种的孕性有逐代改善的趋势 (表
6 )

2
. 芙果螺旋 转数及籽实粗数 螺旋转数
和籽实粒数均表现一代多于一代 ,正交多于反
交 . 正交杂种各代平均螺旋转数为 1 . 5 、 1 . ”
和 1 . 6 6 转 ,反交杂种为 1 . 2 、 1 . 8 9 和 1 . 3 8转 ,
反交没有正交转数多 , 但正反交仍然少于亲本
肇东首猎平均 2 . 01 转的螺旋转数 。 不同转数
所占比例 , F . 代正反交杂种均以一转占多数 ,
衰 6杂种 孕 性 比 较
区州卜代卜查株 ,卜掀% (卜孕 `% ) l。 `二 , . , 、尸仕恨龙 “ 乃 ’
正 F - 17 5。 9 13。 8 3 5。 3
交 F: 6 0 1 1 . 8
杂 F , 7 4

反 F - 4 5 15 . 6 名. 9 6 2 . 2
交 F : 5 3 5 . 0 2 7 . 9
杂 F - 6 2

注 : 孕性极差者为每株籽实盆不过 0 . 5 克 。
分别为 4 %和 57 % ; F , 代正反交杂种以 2 转
占多数 , 分别为 41 %和 3 % , F: 代正 交杂种
1
.
5转和 2转居多数 ,共占 70 % ,反交杂种又
从 2 转降到 1转占多数 , 为 47 % 。
正交杂种各代平均籽实粒数为 2 . 1 、 刁. 25
和 2 . 91 粒 ;反交杂种为 1 . 5 、 3 . ” 和 2 . 招 粒
, 也是正交多于反交 , F : 代正交比亲本雄东首
藉 2 . 7 9 粒多 0 . 12 粒 ,反交杂种则少 0 . 36 粒 .
但由于杂种结英多 , 成熟多 ,单株籽实重均明
显地高于亲本雄东首糟 (表 7 ) .
农 7 峨 旋转 橄 和 英较 橄 比 较
区分 世代 株数 螺旋数 (转 ) 英粒教 〔拉 )
又 S又 C 。 V 又 S又 C 。 V
正 F - 10 0 1 . 5 0 . 0 5 26 . 16 2 , l O。 19 4 4 . 4 4
交 ` F : 1 0 0 l 。 9 9 0 . 0 4 30 . 0 8 4。 2 5 O。 1 4 4 8 . 13
杂 F . 10 0 l 。 6 6 2 . 9 0

反 F - 10 0 1 . 2 0 . 0 6 3 1 . 8 0 1 . 5 0 . 19 4 9 。 7 5
交 F . 10 0 l 。 8 9 0 . 0 4 30 . 5 8 3 . 7 7 0 . 1 2 4 7 。 7 2
杂 .F 10 0 1 . 38 2 . 4 3

攀东 C K 10 0 2。 0 1 0。 0 8 28 . 7 9 2 . 7 9 0 . 1 3 4 5 。 4 2
育楷
3
. 单株籽实重 各代杂种无论正反交单 不显著外 , F : 、 F : 、 F : 代之间的差异均达到极显
株 , 籽实重均随代数的增长而增加 . F : 代正交 著水平 (表 8) 。 各代变异系数逐代缩小 ,趋向
杂种分别由 F : 代的 2 . 12 克和 F : 代的 n . sl 稼定 . F’ 代杂种单株籽实重 同亲本肇东首糟
克增加到 27 . 02 克 ;反交杂种分别由 F : 代的 相比较 , 无论正反交均达到了极显著水平 (表
1
.
19 克和 F : 代的 8 . 7 3 克增加到 2 0 . 峨2 克 ,正 9 ) .
交多于反交 . 除 F : 和 F: 代正反交之间的差异
农 8 各 代 杂种 单 株籽 实 , 及位 异 显 . 性
区分 世代 SS R S S R 单株籽实! (目 C . V 差异显著性
( 0
.
0 5 ) ` 0 . 0 1) ( 0 . 0 1 )又 欢
正交 F* 4。 4 3 5。 合 2 2 7 . 02 月 。 8 1 5 7 . 6 1 ^
反文 F* 4。 6 1 6 . 08 2 0。 4 2 l。 7 2 6 6 . 47 B
.正交 凡 4 . 8 3 6。 2 4 1 1. 5 1 2 . 3 6 6 4 . 9 6 C
反交 F’ 4。 9 4 6。 36 8。 7 3 1 . 7 3 6 8 . 6 . C
正交 F - 5。 0 4 6 . 46 2 . 1 2 0. 5 3 9 3. 8 8 D
反交 F - 5 . 0 1 6 . 5 4 1. 1 9 0。 3 1 1 4 6 . 2 5 D
(七 )分枝性能比较
杂种的分枝性能强于亲本雄东首落 。 F:
代正反交杂种的一级分枝数分别为 17 . 4个和
16
.
9 3个 , 与肇东首稽 12 . 53 个相比均达到极
显著水平 (表 10) 。
夜 9氏代杂种同旅东 , 箱单株籽实 I 比较
区 分 公主R S S R 单株籽实重差异且若性
( 0
.
0 5 ) ( 0
.
0 1 ) (` ) ( 0
.
0 1)
正交杂种 4。 8盆 6 . 3 3 2 7 . 0 2 ^
反文杂种 5 . 0台 6 . 6 0 2 0· 4号 B
华东首梢 5。 5 6 6。 7 8 7。 4 C
种同肇东首信的 0 . 57 公斤和 0 . 38 公斤相比 .
差异均不显著 。各代第一茬草单株重的分布主
要集中在 0 . 25 ~ 0 . 5公斤之间 , 变异系数逐渐
缩小 ,凡 代为 46 % , F : 代为 30 %左右 ,与肇东
首箱基本相同 ,趋向于稳定 (表 12 、 1 3) 。
农 12 第一茬草单株鲜草皿 (gK )
农 10 F, 代分核橄睡异显 . 性
区 分 S SR 绝砚凡 R 单株籽实重差异显著性
·
( 0

0 5 ) ( 0

0 1 ) (名 ) ( O。 0 1 )
正交杂种 3。 0 4。 0 1 1 7。 4 ^
反文杂种 3。 16 4。 1 1 16。 9 3 ^
攀东仃挤 3。 2 5 4。 3 0 1 2 . 5 3 B
画 区分 卜叫不 S X C。 V F仇
F 2 正交杂科 1 0 2 0 . 4 8 0 . 02 3 4 6。 8 2 . 2 8 < 3。 l
反交杂种 5 7 0。 4 4 0。 0 3 2 5 3。 4 P> 0 . 0 5
京东曹枯 l 5 0。 5 7 O。 0 6 7 4 6。 5
F* 正交杂什 5 0 0。 4 0 5 0 . 0 15 3 0 . 16 1 . 6 7 < 3。 l
反交杂什 5 0 O。 36 0 0。 O皿5 2 7。 7 4 P> 0 . 0 5
峨东甘希 5 0 0。 3 8 0 O。 0 2 0 3 3。 I
(, 、 )株离比较
杂种株高同于雄东首楷 , 高或低差异均不
显若 。 F, 代正反交杂种平均株高为 7刁. 63 ~
76
. 杨 压米 , 接近或略高于亲本荣东首楷的
7 4
.
59 皿米 ,差异均不显著 。 凡 代正反交杂种
株商为 73 . 76 ~ 73 . 32 厘米 , 低于亲本雄东曹
箱的 7 6 . 姆 厘米 ,但差异不显著 。 F : 代杂种株
高的分布以 70 ~ 80 厘米最多 , 民 代杂种较 F :
代更为集中于这一范围 , 逐渐趋向于稳定 (表
1 1 )

农 1 株 离 比 较
衰 13 再生 , 单株鲜草 , (xg )
画 区分 卜叫又 双 C。 V F优 ·
F, 正文杂种 2 0 0。 3 6 4 0。 0 3 2 38
反交杂种 2 0 八 飞 , r 0。 02 6 35
曹箱 2 0 0。 03 1 43毛. 3 2
F - 正交杂科 3 0 O。 3 1 0 0 . 0 2 3 9 . 3 4 0 . 1 1 < 3 . 1
反文杂科 3 0 0。 3 1 5 0 . 02 5 4 6 . 5 8 P > 0 . 0 5
乍东首稿 3 0 O。 3 2 5 0 . 02 5 4 3 。 0 5
三 、 讨 论
世仕 区分 株贬 株高 ( . ) · C V F 位
又 S又
F . 正文杂种 I I 6 6 . 8 2 4 。 9 3 2 4。 4 9
反文杂种 , 13 7 1。 4 2 5 。 7 4 28 。 9 6
F * 正交杂种 5 6 7 4 . 6 3 l 。 13 1 1 。 3 8 0。 4 5 < .2 2
反文杂种 4 8 76 。 4 6 l 。 2 4 1 1 。 2 4
C长 曹摘 2 9 7 4 。 59 1 . 6 7 12 。 17 P> 0。 0 5
F * 正交杂什 5 0 73 。 7 6 1 . 0 1 9 。 7 1 . 4 7 < 人 I
反文杂什 5 0 73 。 3 2 l 。 2 6 12 。 1 7
C K卜, 。叫5 0 7 6 。 4 2 1 . 2乌 1 1。 8 9 P> 0。 0 5
(九 )单株鲜草皿和再生性比较
各代杂种第一 、二茬草的单株平均鲜草重
均相当于亲本旅东首稽 。
l 8
凡 利 护: 代正反交杂
凡 和 F: 代杂种的形态和主要经济性状较
F . 代均有较大的变化 , 并 向亲本肇东首楷方
面变异 ,大部分植株表现近似肇东首蓓中间型
的形态特征 , 并趋向于稳定 。
1
. 杂种的类型 近似肇东首楷中间型的
明显增加和近似扁蓄豆中间型的明显减少 ,不
仅说明杂种类型的变异幅度较大和 F . 代趋向
稳定 , 还表明近似肇东首楷的中间型将是品种
形成的主要类型 。
2
. 杂种和株丛型 直立型逐代增多 ,斜生
型逐代减少 , 展开型已 不再出现 , 但斜生型是
扁蓄豆的株丛型 , 其抗逆性强于肇东首猎 , 因
此 , F: 代已按直立型和斜生型两个集团采种 ,
分别进行继代选育 , 以比较这两个集团的抗逆
.砚` 1.1`,、
性能 。
3
. 杂种的生产性能 株高 、 分枝数和再生
性是影响产草量的主要因素 。亲本扁蓄豆的株
高矮于亲本肇东首楷 20 厘米左右 . 再生性也
不强 , 一年少xlJ 割一次 。 各代杂种无论正反交
的单株鲜草重均接近亲本肇东首楷 。根据兰个
世代的调查 ,这种特性将不会有明显的变化 ,
产草 t 的高低将主要取决于抗逆性的强弱 。
月. 杂种的结实性 结实性一代高于一代 ,
F : 代末出现不孕植株 , 孕性极差株数明显减
少 , 孕性正常植株已达 90 %以上 。 单株籽实重
无论正反交都极显著地高于亲本攀东首楷 。籽
实产 t 将会超过雄东首楷 。
5
. 关于抗寒性问皿 抗寒性是重要的育
种指标之一 。 越过春冻期的植株 , 并非具有同
样的杭逆性 。例如 , 有的根颈完整无报 ,有的则
是部分或大部分坏死 , 并均能萌发和生长 , 但
其生育情况则有所不同 。 因此 ,在选种时除选
择植株高的以外 ,还要注意选择分枝数多和繁
茂度好的植株 。 这样的植株一般是抗逆性较
强 。 此外 , 越冬与冠腐病的关系有待研究 .
6
. 关于花色问翅 扁蓄豆和肇东首楷均
属异花授粉植物 。 F . 代的杂花率极少 , 以后随
世代的增多而增多 。一个株系或一株的花色变
化也没有一定的规律性 ,随着生活年限和世代
不同而异 。 因此 , 在品种形成上无需要求各种
花色的比例 , 应以抗逆性的强弱和产盆的高低
为主要选种指标 。
7
. 关于正反交问厄 综合三个世代的表
现 ,栽培品种荤东首稽的遗传性强于野生扁蓄
豆 ,所以子代多出现近似紫花首箱中间型的特
点 , 生产性能也趋向于亲本荣东首落 。 但在某
些经济性状上也有一定的区别 , 主要是以扁蓄
豆为母本的正交杂种的抗逆性强于以荤东首
摘为母本的反交杂种 ,结实性正交好于反交杂
种 .杂花率正交多于反交杂种 , 因此正交杂种
比反交杂种具有一定的优势性 。 结果如何 , 尚
待进一步研究 。
g n 】D Y O N C R O S S B R R双D IN G O F 几心E乙了S反 J了’U S 月U T衬 E N I C再 5 A N D
M E D I C A G O S A T I V A 刃呵 V A R L A l l 0 N T E N D E N C I E S O F IT 侧E S E C O N D
A N O 刀通I R D G E N E R人n 0 N M O R P HO L O G IC A L C H A R A C T E R Ig n ( 习
W a n g D ian k
u i e t a l
.
( nA i
lr la 1 H璐比耐 r y R . 鱿曰 r山 I n s t j加 et of 抢OI n叮 n ` rP o v i l协目 , 「仙灿嘴 j )
v a r i a t io n et n d e n c ies o f t h e f i sr t
,
eS co n d
,
an d th i dr 多e n e r a t i o n h y b r `ds D f ,砚` 绍时. 护川翻侧云贴 c . w .
hC
a n g a n d 角俗6留即 曰叫血. Z h a od o n g i n m o r ph o lo乡ca l an d b i o 一叩 iae 一 e h ar e te r i s ti留 w e r e 代闪 r tde , ht 。
c h a n g es .ar
目助汗i c a n t o f F : ,凡 山 a n F , in mo r Ph o l o目ca l a n d 耽 o n o m i e hc a r a e妞 r , t h e te n k( n e i es a r e
t o w a r山 从以如甲 翻位粉 2卜a记 o n g , ht e a Ppe ar a n ces o f 们n。` t P la n st o f F : , I ik o ht o m id 一 t y讲 m o r P h o lo g i-
ca l e h a r a c et r孟st i cs o f . 咐如卯 . 喊众粗 hZ a od o n s an d 扭 n d t o atS b里e ·