全 文 ：《现代农业科技》2007年第9期
基金项目 泉州师范学院科研基金资助项目(04HZR15)。
作者简介 林添财(1973-),男,中学一级教师,主要从事植物地理学
的教学科研工作。
收稿日期 2007-03-02
酸雨已成为目前世界生态环境主要问题之一,也是我
国的重大环境问题。近年来,由于全国煤炭消耗量的增加,
SO2排放量增加,酸雨污染呈上升趋势。大量研究结果已经
表明,酸雨胁迫对植物具有很大的杀伤力。
阳桃(Averhoacarambola)又名杨桃、五敛子、三廉子,
属酢酱草科阳桃属植物。阳桃的果实清甜多汁,酸甜适度,
风味可口,果形独特美观,含有人体需要的多种维生素、氨
基酸、矿物质及有机酸,具有较高营养价值和药用价值。目
前,酸雨对阳桃的影响还没有研究。植物致酸伤害机理是复
杂的,但自由基效应是比较主要的伤害机理。酸雨能破坏植
物体内活性氧代谢的平衡,导致自由基增加,而丙二醛
(MDA)和叶绿素的含量、膜电导率、超氧化物歧化酶
(SOD)和过氧化物酶(POD)活性、乙烯产生量等指标直接
跟自由基的活动相关,以上6个指标也可以间接反映出植
物的生长状况。本实验以阳桃为研究材料,通过观察在不同
pH值模拟酸雨胁迫后上述几个生理指标的变化,研究酸雨
对阳桃生长的影响,为提出合理的阳桃抗酸雨措施提供基
础。
1 材料与方法
1.1 供试植株
选择生长旺盛、长势均一的盆栽二年生阳桃植株,每盆
1株,置于通风塑料棚内培养,以消除自然降水的影响。
1.2 模拟酸雨的配制与处理方法
根据泉州市 2002年酸雨各成分比例配制模拟酸雨母
液,用自来水(pH值约等于 6)稀释,并用硫酸∶硝酸=4∶1(单
位:mg/L)的混合液调 pH值分别为 2.5、3.5、4.5、5.0等 4个
梯度的模拟酸雨。每周2次分别定期喷施叶面 (至叶面滴
液)和土壤,并以喷洒自来水作为对照,每次每盆用量为 50
mL,每个梯度设5个重复处理。分别在模拟酸雨处理 15d、
30d后进行各项生理指标的测定。
1.3 生理指标的测定
MDA含量的测定参照文献[6]的方法测定;叶绿素的测
定参照文献[7]的方法测定;电导率的测定参照文献[6]的方
法测定;SOD活力测定采用文献[6]的方法测定;POD活力
测定采用愈创木酚法测定。
1.4 数据处理
本实验各指标数据用x±SD表示。采用t检验。
2 结果与分析
2.1 pH值为2.5的模拟酸雨对阳桃的影响
pH值为2.5的模拟酸雨处理组,在第一次处理3d后就
出现明显伤斑,并且随着时间的推移伤斑迅速扩大,说明在
该 pH值条件下,阳桃已经受到严重伤害,没必要再测定各
项生理指标。
2.2 不同pH值模拟酸雨对阳桃MDA含量的影响
如图1所示,在处理15d后,除pH值为3.5的处理组
MDA含量与对照组(CK)相比显著降低(P<0.05)外,其他各
处理组与 CK组之间 MDA含量较接近;在酸雨处理 30d
后,pH值为 3.5的处理组 MDA含量上升,与 CK组和处
理15d时叶片的MDA含量相比都有极显著差异 (P<0.01),
从外观上看,此时pH值为3.5的处理组植株叶片明显较其
他处理组衰老。pH值5.0、pH值4.5、CK组处理30d后测得
的 MDA含量与处理 15d后测得的 MDA含量相比变化均
不显著。
2.3 不同pH值模拟酸雨对阳桃叶片叶绿素a/b的影响
如图2所示,处理15d后各个实验组叶片叶绿素a/b均
显著高于CK组,其中pH值为5.0组差异极显著(P<0.01),
pH值 4.5和 pH值 3.5组差异显著 (P<0.05);当处理 30d
后,各处理组和对照组植株的叶绿素a/b比值都比处理15d
有所下降,其中pH值3.5和pH值4.5组的叶绿素a/b值下
模拟酸雨对阳桃的胁迫效应
林添财
(福建省安溪县第十一中学,福建安溪 362413)
摘要 研究不同强度模拟酸雨对阳桃叶片丙二醛(MDA)和叶绿素含量、电导率、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性的
影响。结果表明,酸雨处理15d后,pH值在3.5以上的酸雨使植株的MDA含量下降,叶绿素含量上升,膜电导率变化不明显,SOD活性先
下降后上升,POD活性显著下降;酸雨处理30d后,各处理组MDA含量、电导率上升,叶绿素a/b、SOD活性明显下降,POD活性明显增
加。
关键词 酸雨;胁迫;阳桃;生理指标
0.5
1.0
1.5
2.0
0
处理15d
处理30d
M
D
A
∥
μ
g/
g
pH值5.0CK pH值4.5 pH值3.5
酸雨
(与CK组相比,A:P<0.01;B:P<0.05;处理30d与处理15d相
比,a:P<0.01)
图1 酸雨胁迫下阳桃叶片MDA含量的变化
B
A
a
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《现代农业科技》2007年第9期
降更显著,与处理 15d时的值相比有极显著的差异 (P<
0.01)。
2.4 不同pH值的模拟酸雨对阳桃叶片膜电导率的影响
从图 3可以看出,当处理 15d时,随处理酸雨 pH值
的下降,膜电导率先降低,再上升,但各处理组与 CK相
比,无显著差异;当酸雨处理 30d后,与酸雨处理 15d相
比,各个实验组膜电导率均有提高,其中 pH值 5.0和 pH
值 4.5组有极显著的提高(P<0.01),pH值 3.5组有显著提
高(P<0.05),且随着酸雨酸度的加强,膜电导率有上升趋
势。
2.5 不同 pH值模拟酸雨胁迫下阳桃叶片 SOD活性的变
化
如图4所示,与CK组相比,酸雨处理15d后,pH值4.5
组叶片SOD活性极显著(P<0.01)下降,pH值3.5组叶片SOD
活性显著(P<0.05)上升;处理 30d后,与 CK组相比,pH值
4.5和 pH值 3.5组均显著(P<0.05)下降;处理 30d与处理
15d相比,pH值 3.5组均显著(P<0.05)下降,其他各组无显
著变化。
2.6 不同 pH值模拟酸雨胁迫下阳桃叶片 POD活性的变
化
由图5可见,处理15d后,处理组的POD活性与CK
组相比都显著下降,其中 pH值 5.0和 pH值 3.5组为极显
著(P<0.01)下降;而当处理 30d后,各处理组的 POD活性
显著上升,分别与 CK组、处理 15d时的处理组都存在极显
著差异(P<0.01)。
3 结论
(1)自由基效应是植物致酸伤害比较主要的伤害机理。
酸雨能破坏植物体内活性氧自由基代谢的平衡,导致自由
基增加,过量的自由基引起了膜脂过氧化作用,从而引起细
胞膜的损伤,而电导率的大小一定程度上体现膜的完整性,
所以膜脂过氧化会导致电导率的升高;MDA是膜脂过氧化
的产物,膜脂过氧化自然就会造成 MDA含量增加,随之植
物的生长也就受到抑制。SOD是植物体内活性氧自由基清
除系统的首道防线,当植物体内自由基含量高时,SOD活性
会被诱导而升高。植物体内的 POD具有多种功能,首先
POD可以清除植物体内 SOD的产物——H2O2,另外,POD
还参与组织衰老中叶绿素的降解,产生自由基,有研究表
明,植物POD活性上升,表明植物的生长受到抑制。叶绿素
a/b值为植物对环境变化的敏感指标之一,它比叶绿素更为
敏感。随着植物酸损伤的增加,叶绿素a/b比值减小。
(2)阳桃在用酸雨短时间处理(15d)后,与对照相比,其
叶片MDA含量除pH值3.5实验组显著降低外,其他组无
明显变化;叶绿素 a/b值有显著提高;电导率变化不显著;
SOD活性除 pH值 3.5实验组显著升高外,其他组有所下
降;POD活性都显著下降。因此,酸雨处理15d后,从生理指
标也可推测,除 pH值 2.5的酸雨处理组外,其他处理组阳
桃植株无明显的伤害,酸雨处理组生长状况应优于对照组,
这点在实验阳桃植株的观察中得到了证实。但是pH值2.5
的酸雨处理 1次就对阳桃产生严重的伤害,说明如此高强
(下转第18页)
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
0
处理15d
处理30d
叶
绿
素
a/
b
pH值5.0CK pH值4.5 pH值3.5
酸雨
(与CK组相比,A:P<0.01;B:P<0.05;与处理15d相比,a:P<0.01;
b:P<0.05)
图2 酸雨胁迫下阳桃叶片叶绿素a/b的变化
A B B
a
a
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0
处理15d
处理30d
电
导
率
∥
μ
s/
cm
2
pH值5.0CK pH值4.5 pH值3.5
酸雨
图3 酸雨胁迫下阳桃叶片膜电导率的变化
(与处理15d相比,a:P<0.01;b:P<0.05)
a
a
b
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
80000
0
处理15d
处理30d
P
O
D
∥
U
pH值5.0CK pH值4.5 pH值3.5
酸雨
(与CK组相比,A:P<0.01;B:P<0.05;与处理15d相比,a:P<0.01)
图5 酸雨胁迫下阳桃叶片POD含量的变化
A
A
a
B
A
a
A
A
a
30000
25000
20000
15000
10000
5000
0
处理15d
处理30d
SO
D
∥
U
pH值5.0CK pH值4.5 pH值3.5
酸雨
图4 酸雨胁迫下阳桃叶片SOD活性的变化
(与CK组相比,A:P<0.01;B:P<0.05;与处理15d相比,a:P<0.01)
AB
B
a
B
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(上接第16页)
度的酸雨短时间处理就可对阳桃产生严重的危害。
(3)阳桃在用酸雨处理30d后,与用酸雨处理15d相比,
其叶片MDA含量除pH值3.5实验组显著升高外,其他组
变化不显著;叶绿素 a/b值有显著下降;电导率显著上升;
POD活性都显著上升,SOD活性下降。对pH值3.5的酸雨
处理30d后的阳桃,SOD活性极显著下降,使体内的自由基
过多,导致电导率显著上升,MDA含量显著升高,POD活
性显著上升,叶绿素 a/b值显著下降。因此,可推测 pH值
3.5实验组生长状况很差,这点在实验中通过对实验阳桃植
株观察得到证实。同时,也可以推断并证实其他实验组阳桃
植株的生长状况已经开始变差。
(4)通过本实验的结果分析得知,低强度的酸雨处理,
可以使阳桃体内自由基水平降低或通过诱导阳桃的抗氧化
系统来使体内自由基保持较低水平,使得膜脂过氧化作用
下降,促进阳桃的生长;但是当酸雨胁迫的强度和时间超出
一定程度时,酸雨破坏阳桃体内活性氧自由基代谢的平衡,
使自由基增加,引起了膜脂过氧化作用,使乙烯的释放量显
著上升,导致阳桃生长受伤害。
4 参考文献
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(上接第14页)
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析结果可知,就乔木Ⅰ层而言,在不同起源杉木林分中,杉木
人工林的总株数和总种数都稍高于天然林,但其多样性指数
与物种均匀度都要低于天然林。这是因为天然杉木林历史悠
久,其内老龄树木较多,多有枯死现象存在,林分基本郁闭,
林下更新不能到达Ⅰ层,但因其毕竟是天然起源,所以群落
多样性还是较人工林为高;就灌木Ⅱ层而言,该层灌木的总
株数有着明显的差异,天然杉木林的总株数远远高于人工
林,且种数也较天然林为高。多样性指数和均匀度指数虽相
差不大,但都是天然林较高。这是因为天然杉木林林分郁闭
度高,树冠浓密,冠幅大,林下的幼树、灌木生长受压,生长达
不到Ⅰ层,只能保留在Ⅱ层;就草本层和藤本层而言,人工林
这两层的总株数、多样性指数和均匀度指数都高于天然林,
这是因为人工林林分还未完全郁闭,一些喜光的阳性植物还
能存活。
4 小结
不同起源林分相异种分布区类型研究表明:杉木天然林
物种分布有13个分布区类型,人工林有11个分布区类型,
这说明两种起源林分均有较高的生物多样性,且天然林组成
基本与阔叶林相同,大大提高了其群落的稳定性;多样性指
数和均匀度指数研究表明:杉木天然林乔木Ⅰ层和灌木Ⅱ层
物种多样性要高于人工林,草本层和藤本层则是人工林稍
高。本调查区杉木人工林除在早期进行过人工抚育外,基本
上是处在自然状态下生长。这说明自然力在增加群落物种多
样性方面可以起到关键的作用,对于通过人工方式营造的各
种林分,特别是生态林的建设有着重要的指导意义。
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表2 杉木天然林与人工林群落多样性指数比较
层次 总株数 总种数 多样性指数D 物种均匀度J
乔木Ⅰ层 天然林 310 41 4.3174 0.8048
人工林 383 49 3.3915 0.6038
灌木Ⅱ层 天然林 1076 88 5.2241 0.8088
人工林 689 84 5.0673 0.7929
草本层 天然林 413 31 2.4187 0.4883
人工林 465 22 3.3818 0.7584
藤本层 天然林 179 11 1.6636 0.4810
人工林 265 16 3.3245 0.8308
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