全 文 ：第 29卷 第 3期
2008年 7月 　　　　　　　　　　
华南农业大学学报
JournalofSouthChinaAgriculturalUniversity　　 　　　　　　　　
Vol.29, No.3
Jul.2008
　收稿日期:2007-09-27
　作者简介:邓晓韶(1981—), 男 , 硕士研究生;　通讯作者:陆永跃(1973—), 男 , 副教授 , 博士 , E-mail:luyongyue@scau.
edu.cn
　基金项目:国家林业局林业科学技术研究项目(2006-45);深圳市城管局科研项目 “深圳市刺桐姬小蜂综合防治研究”
鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿的分布规律
邓晓韶 , 曾　玲 , 陆永跃 , 梁广文
(华南农业大学 昆虫生态研究室 , 广东 广州 5106422)
摘要:为研究刺桐姬小蜂在刺桐叶片上产卵危害及虫瘿分布特点 , 调查了鸡冠刺桐 ErythrinacristagalliL.叶片上刺
桐姬小蜂 QuadrastichuserythrinaeKim虫瘿的数量和空间分布规律.结果表明 , 叶片上虫瘿主要分布于近叶柄处主
脉两侧中下部区域 , 单个和 2个虫瘿团的形式出现频次高于 50%,以 1 ～ 15个虫瘿团形式出现的虫瘿数量是相近
的;鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿呈聚集分布 , 且聚集程度较强 , 其分布形式符合负二项分布 ,分布的基本成分
为个体群 , 且个体群大小随着虫瘿密度的变化呈幂方程形式增大 , 平均为 10.9个;虫瘿聚集程度具有密度依赖性 ,
即随着虫瘿密度增大 , 聚集强度也增大.虫瘿由均匀型格局向聚集型格局相互转化过程中聚集临界密度为每叶
22.8个.
关键词:刺桐姬小蜂;鸡冠刺桐;叶片;虫瘿;空间分布
中图分类号:Q968.1　　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1001-411X(2008)03-0029-04
DistributionofGalsInducedbyQuadrastichus
erythrinaeonErythrinacristagaliLeaf
DENGXiao-shao, ZENGLing, LUYong-yue, LIANGGuang-wen
(LabofInsectEcology, SouthChinaAgriculturalUniversity, Guangzhou510642, China)
Abstract:QuantitativeandspatialdistributionsofQuadrastichuserythrinaeKimgalsonErythrinacrista-
galiL.matureleaveswereinvestigatedandanalysedbythedistributionparametersinthepaper.There-
sultsindicatedthat:(1)thefrequencyofthegalsatthepartsbesidethemainveinnearthepetiolewas
morethan50%onerythrinaleaf;(2)theprobabilityofthegalappearinginoneandtwo-galsgroupin
galswasover50% andthegalquantitiesin1-15-galsgroupsweresimilar;(3)thespatialdistribu-
tionofthegalsonleaveswasaggregatingbasedonthespatialpaternparameters, anditsbasicelement
fordistributionwasclustersofindividualsinwhichtheclustersofindividualsincreasedwiththegalden-
sity;(4)theaggregationdegreewasdependentongaldensity, andthedensitythreshodbetweenthe
spatialdistributionofuniformandaggregationwas22.8gals/leaf.
Keywords:Quadrastichuserythrinae;Erythrinacristagali;leaf;gal;spatialdistribution
　　刺桐姬小蜂 QuadrastichuserythrinaeKim是一种
危害刺桐的新害虫[ 1] ,该虫国外分布于毛里求斯 、留
尼汪 (法 )、新加坡 、夏威夷 、印度 、泰国 、萨摩亚
(美)、关岛(美)和冲绳(日)等地 [ 2-4] .2003年我国
台湾台南县发现刺桐姬小蜂严重为害刺桐属 Erythri-
na植物 , 2005年广东深圳 、福建厦门 、海南三亚及万
宁等地也相继发现该虫发生危害 [ 2, 5-6] .2005年 8月
29日该虫被列为我国进境植物检疫性有害生物和全
国林业检疫性有害生物.刺桐姬小蜂繁殖能力强 、生
活周期短 、危害多种刺桐属植物 [ 7-8] ,但关于该虫的
生物学 、生态学等仅焦懿等 [ 9]观察报道过.该虫在
刺桐上发生危害的空间分布规律研究鲜见报道.现
将鸡冠刺桐 ErythrinacristagaliL.叶片上刺桐姬小
蜂虫瘿的分布规律报道如下.
1　研究方法
试验调查在广东省深圳市进行 , 调查时间为
2006年 10— 11月.选择未采取防治措施的鸡冠刺
桐 ErythrinacristagaliL.,从 10株树上随机各摘取 5
个枝条 ,每个枝条上选取 3片以上成型叶片 ,然后根
据叶片宽度和长度 ,将叶长分为 3等份 ,叶宽分为 4
等份 ,共划分为 12个区(图 1).分别记录各区中刺
桐姬小蜂虫瘿数量.对调查所得的数据 ,按照徐汝
梅 [ 10]的方法计算多种聚集度指标.
2　结果与分析
2.1　刺桐姬小蜂虫瘿在鸡冠刺桐叶片表面的分布
规律
　　鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿分布具有明显
的规律(图 1),靠近叶柄处主脉两侧的区域虫瘿数
量占总虫瘿数的 50%以上 ,且两侧虫瘿数量相近;叶
片中部主脉两侧区域虫瘿数量分别占 12.97%、
9.89%;上层中间区域 、下层外侧区域虫瘿数量占总
虫瘿数的比率仅为 5.03%和 8.61% ;上层外侧区域
虫瘿数量最少 ,仅占总虫瘿数的 0.5%左右.由鸡冠
刺桐叶片上虫瘿分布规律可以看出 ,刺桐姬小蜂在
刺桐叶片不同部位产卵具有明显选择性 ,较喜欢产
卵于叶片下部靠近叶柄处主脉两侧区域 ,其次是中
部区域.在野外调查发现 ,当刺桐嫩叶刚抽出到生长
至 1 ～ 2 cm长时刺桐姬小蜂即可在叶片上产卵 ,主
要在嫩叶卷心及未伸展的部位活动及产卵.这与刺
桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿分布规律是一致的.
图 1　鸡冠刺桐叶片不同区域刺桐姬小蜂虫瘿分布比率
Fig.1　ThefrequenceofthegallatdifferentpartsoftheErythri-
nacristagalileaf
2.2　鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿频次的分布
规律
　　鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿频次分布调查
结果见表 1.共调查到虫瘿的总频次为 610,其中以
单个虫瘿形式分散存在的频次为 196,占总频次的
32.13%,以 2个虫瘿聚集在一起的形式出现的频次
为 114,占 18.69%,这 2个级别频次累计占总频次
50%以上 ,说明虫瘿主要以单个或 2个连在一起的
形式存在.以 3个虫瘿形式出现的频次也较大 ,为
70,占总频次的 11.48%,以 4 ～ 15个虫瘿形式出现
的频次基本上随聚集群的增大而呈下降趋势 ,但基
本上都在 1%以上.以 16个以上虫瘿聚集在一起的
形式存在的频率较小 ,均在 0.5%以下.
　　从各级别中虫瘿数量结果看 ,以 12为最多 ,虫瘿
数量占总虫瘿数比率为 15.48%;以 2、3、1、15较大 ,分
别占总虫瘿数的 7.74%、7.13%、6.66%、6.62%;以 4、
5、6、7、8、9、11、14各级别虫瘿数较少 ,在 3% ～ 5%之
间 ,其他级别虫瘿数比率均在 3%以下.
从频次累计比率 、虫瘿数累计比率结果看均是
虫瘿数量级别为 15时累计百分率曲线有 1个明显
的折点 ,此后曲线进入缓慢增长阶段.因此 ,认为虫
瘿主要以 1或 2个一起的形式分散存在 ,且以 1或 2
～ 15个虫瘿集体形式出现 ,各级别中虫瘿数量是相
近的.
2.3　鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿空间格局主
要参数
　　以鸡冠刺桐 1个叶片为 1个样本 ,计算出刺桐
姬小蜂虫瘿空间格局.从空间格局指数可以看出 ,平
均拥挤度平均为 9.414±0.822;丛生指数平均为
7.385±0.656, 扩散指数平均为 8.358±0.656,久野
指数平均为 3.748 ±0.286,由此可判定鸡冠刺桐叶
片上刺桐姬小蜂虫瘿空间分布是聚集的 ,且虫瘿聚
集群体大小是 10.91个;聚块性指数基本上都大于
1,平均为 4.75,表明刺桐姬小蜂虫瘿聚集程度较强;
负二项分布 k值基本上在 1 ～ 0之间 , 平均为
0.390±0.054,说明鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫
瘿分布符合负二项分布形式.由以上结果综合分析
可知鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿呈聚集分布 ,
且聚集程度较强 ,其分布形式是负二项分布.
2.4　刺桐姬小蜂虫瘿个体群大小
鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿以个体群形式
呈聚集结构 ,根据丁岩钦 [ 11]提出的个体群大小指数
L=1+m+m/k计算出不同密度下个体群指数 L值 ,
再分析个体群随密度变化而变化的规律 ,结果见
图 2.
30 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 29卷　
表 1　鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿频次分布
Tab.1　ProbabilityofgalscausedbyQuadrastichuserythrinaeonErythrinacristagallileaf
虫瘿数量级别
insectgall
quantity/个
出现频次
appearance
frequency
占总频次比率
accountsforthetotal
frequencyratio/%
各级别虫瘿数量
variousranksinsect
galquantity/个
占总虫瘿数比率
accountsforthetotalinsect
galnumberratios/%
虫瘿数累计比率
insectgalnumber
accumulationratio/%
1 196 32.13 196 6.66 6.66
2 114 18.69 228 7.74 14.40
3 70 11.48 210 7.13 21.53
4 35 5.74 140 4.75 26.28
5 30 4.92 150 5.09 31.38
6 17 2.79 102 3.46 34.84
7 13 2.13 91 3.09 37.93
8 18 2.95 144 4.89 42.82
9 13 2.13 117 3.97 46.79
10 7 1.15 70 2.38 49.17
11 13 2.13 143 4.86 54.02
12 38 6.23 456 15.48 69.51
13 4 0.66 52 1.77 71.27
14 10 1.64 140 4.75 76.03
15 13 2.13 195 6.62 82.65
≥16 19 3.10 511 17.36 100
合计 total 610 100 2 945 100
图 2　鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿个体群大小与密度的
关系
Fig.2　Relationshipbetweentheindividualgroupandthedensity
ofQuadrastichuserythrinegalonErythrinacristagali
leaf
　　由图 2可知 ,刺桐姬小蜂虫瘿个体群大小不是
一成不变的 ,而是随着虫瘿密度的变化增大 ,其个体
群平均大小为 10.91.
2.5　刺桐姬小蜂虫瘿的空间格局 Iwaom＊ -m回归
模型
　　根据调查及计算的相关数据建立刺桐姬小蜂虫
瘿空间格局 Iwao的平均拥挤度(m＊)和密度(m)的
回归模型(图 3).其关系既符合 Iwaom＊ -m模型 ,也
符合改进的 Iwaom＊-m模型 ,分别为 m＊ =5.335+
1.811m( 2 =223.92, n=77)、m＊ =1.383+4.471m
-0.204m2( 2 =149.32, n=77).
图 3　刺桐姬小蜂虫瘿密度和平均拥挤度之间关系模型
Fig.3　ModelsbuiltupbetweenthedensityofQuadrastichus
erythrinegalandthemeancrowdingindexonerthrina
leaf
　　从 Iwaom＊ -m模型参数 α、β值可以看出刺桐姬
小蜂虫瘿间相互吸引 ,形成集群 ,分布的基本成分为
个体群 ,且基本成分为聚集分布.从改进 Iwaom＊ -m
模型各参数 α′、β′、γ可知刺桐姬小蜂虫瘿空间分布
基本成分中个体数分布的平均拥挤度为 1.383;低密
度下基本成分分布的相对聚集度为 4.471;其基本成
分分布的相对聚集度随虫瘿密度变化而变化的速率
为 -0.204 ,即随着虫瘿密度增大 ,相对聚集度不断
减小.
31　第 3期 　　　　　邓晓韶等:鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿的分布规律 　　　
2.6　刺桐姬小蜂虫瘿空间格局的 Taylor幂法则
根据表 1数据建立了 Taylor幂模型为 logv=
0.688+1.583logm( 2 =-452.52, n=77).根据 a
=0.688>0, b=1.583>1,可知在刺桐叶片上刺桐
姬小蜂虫瘿在所有密度下都是聚集分布 ,聚集程度
具有密度依赖性 ,即随着虫瘿密度增大 ,聚集强度也
增大(图 4).
图 4　刺桐姬小蜂虫瘿密度和方差之间 Taylor幂模型
Fig.4　Taylormodelforthedensityofgallandthevarianceon
erthrinaleaf
　　生物自然种群所有可能的空间分布类型组成了
一个连续统(continuum),可能包括所有的分布类型 ,
其随机分布时的密度即为种群聚集临界密度(m0),
就是均匀型格局与聚集型格局相互转化过程中随机
分布的密度.根据马占山[ 12]提出的 m0的计算方法
计算出虫瘿聚集临界密度为 1.90个 /区(或 22.8
个 /叶),即当虫瘿密度 <22.8个 /叶时 ,虫瘿空间
分布是均匀的 ,当虫瘿密度等于 22.8个 /叶时 ,虫瘿
空间分布是随机的 ,而当虫瘿密度 >22.8个 /叶时 ,
则呈聚集分布.结合 a、b值分析 ,认为鸡冠刺桐叶片
上刺桐姬小蜂虫瘿空间分布属于聚集度逆密度制约
型.
2.7　鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿聚集原因分析
　　鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿在空间聚集既
可能受环境因素影响 ,也可能是由于刺桐姬小蜂本
身的聚集行为特性造成的.可以应用聚集度均数
λ=m/2Kγ计算出刺桐姬小蜂虫瘿群聚集均数.经计
算 ,刺桐姬小蜂虫瘿的聚集均数随密度增大而增大 ,
与密度明显相关.通过 t检验得到 λ值整体大于 2
(P<0.01),表明刺桐姬小蜂虫瘿的聚集除与环境因
素有关外 ,亦与刺桐姬小蜂聚集行为关.
3　结论
作为一种新发现的害虫 ,关于刺桐姬小蜂的研
究报道还比较少 ,该虫的生物学 、生态学及发生危害
规律 、防治技术等研究急需明确.本文研究了鸡冠刺
桐叶片上刺桐姬小蜂虫瘿分布规律 ,研究表明鸡冠
刺桐叶片上的刺桐姬小蜂虫瘿分布明显聚集 , 且聚
集程度较强 ,其分布形式符合负二项分布 ,分布的基
本成分为个体群 ,且个体群大小随着虫瘿密度的变
化呈幂方程形式增大 ,这为揭示刺桐姬小蜂产卵 、危
害提供了参考.但是本文中仅调查研究了成型鸡冠
刺桐叶片 ,影响刺桐姬小蜂虫瘿数量及空间分布的
可能还包括刺桐树种 、年龄 、方位 、器官 、成熟度以及
姬小蜂密度 、季节等因素 ,因此还需要今后进一步深
入系统研究.关于刺桐姬小蜂造瘿机理及更大尺度
空间上的虫瘿分布 、变化规律等目前尚未有研究 ,该
虫的监测技术 、发生危害规律 、预防与控制策略与技
术等将是今后进一步研究的重点内容.
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【责任编辑　周志红】
32 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 29卷