全 文 ：刺桐是蝶形花科（Fabaceae）刺桐属（Erythrina）
植物的总称， 约 115种， 分布于热带、 亚热带地区[1]。
在我国， 刺桐属部分品系有着悠久的栽培历史， 是
我国优良的乡土树种和重要的药用植物， 同时也是
出口观赏植物， 具有重要的观赏价值、 经济价值和
生态效益。 然而近年来， 我国福建、 广东、 海南等
省从境外引进了一些品系用于园林绿化， 不仅导致
外来有害生物刺桐姬小蜂（Quadrastichu erythrinae
Kim）的无意引进和传播， 还对我国刺桐的乡土品
系造成严重威胁。 刺桐姬小蜂是我国新发现的一种
重要检疫性入侵害虫 [2-3]。 生活周期短、 繁殖能力
强、 传播速度快、 危害部位隐蔽， 主要危害刺桐东
方变种（Erythrina variegate var orientalis）、 金脉刺
桐（E.variegata var. orientalis cv. golden vein）、 龙
牙花（E.corallodenron）、 鸡冠刺桐（E.cristagalli）、 夏
威夷刺桐（E.sandwicensis、 E.fusca）等[4-5]， 在泉州发
现南非刺桐（E. caffra）也受危害。 植株遭受危害后
叶片、 嫩枝等受害处出现畸形、 肿大、 坏死、 虫瘿
热带作物学报 2012， 33（3）： 545-550
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-12-08 修回日期： 2012-02-25
基金项目： 福建省重点项目（No.2009N0004）； 高等学校博士点基金项目（No.20113515120002）； 福建农林大学博士后基金项目（No. 010253）。
作者简介： 梁光红（1975年—）， 男， 博士， 副教授， 硕士生导师。 研究方向： 林业有害生物治理。 *通讯作者, 赖钟雄， E-mail:Laizx01@163.com。
刺桐叶部特征与其对刺桐姬小蜂抗性的关系
梁光红 1,2， 邓传远 3， 林 龙 2， 吴淑灵 2， 赖钟雄 1*
1 福建农林大学园艺学院， 福建福州 350002
2 福建农林大学林学院， 福建福州 350002
3 福建农林大学园林学院， 福建福州 350002
摘 要 依据刺桐不同品系叶片的形态和解剖特征， 结合其对刺桐姬小蜂（Quadrastichu erythrinae）的抗性表现，
探讨二者的相互关系， 对于揭示植食性昆虫与寄主植物的相互关系， 选育抗虫刺桐品系并推广种植具有重要意
义。 研究结果表明： 刺桐高感品系的叶片形状、 厚度与高抗和中抗品系存在显著差异， 可作为抗性鉴定的依据
之一。 从叶表微观形态来看， 高抗品系上表皮不存在气孔器， 上、 下表皮的表皮细胞形状、 大小均匀一致， 排
列致密， 细胞间隙很小， 表面密被霜状蜡质层保护， 不利于刺桐姬小蜂侵入和产卵的构造； 从叶片横切面结构上
看， 高感刺桐品系的栅栏组织、 海绵组织、 维管束鞘、 上下表皮显著薄于高抗品系， 且各内部组织细胞体积较
大、 排列疏松， 不能有效抵御刺桐姬小蜂侵入与危害。 同时， 刺桐东方变种（Erythrina variegate var orientalis）
HA1是高感品系， 应禁止调运和引种； 本地刺桐（E. variegate）HA2具有很强的抗虫性， 宜于推广种植。
关键词 刺桐； 形态结构； 刺桐姬小蜂； 抗虫性
中图分类号 Q968 文献标识码 A
Relationship between the Leaf Morphostructure of Coral Trees
and Their Resistance to Quadrastichu erythrinae
LIANG Guanghong1,2， DENG Chuanyuan3， LIN Long2， WU Shuling2， LAI Zhongxiong1
1 College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou, Fujian 350002, China
2 College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou, Fujian 350002, China
3 College of Landscape Artechitecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou, Fujian 350002, China
Abstract Relationship between plant-feed insects and hosts was studied by morphostructure and anatomy structure of
leaves to discuss the relationship between coral trees and its resistance to Quadrastichu erythrinae, and to single out the
highest resistance lines to generalize. The results showed that there was a remarkable difference on the leaf shape and
thickness of coral trees between highly susceptible lines, middle and high resistance lines, which were regarded as the
evidence of evaluating their resistance. Observed from micro-morphology on the leaf surface of the highest resistance lines,
there was symmetrical epidermis cells in size and shape which arranged tightly with little intercellular space on the surface,
and covered by wax layer which looked like a frost. Observed from cross section of the leaves of the highest resistance lines,
the thickness of palisade tissue, spongy tissue, vascular bundle, upper epidermis and lower epidermis were all thinner than
those of middle or high resistance lines, and internal-tissues were made up of bigger cells loosely, which could not prevent
Q. erythrinae from invading and damaging. In addition, E.variegata could be generalized in practice because of its highest
resistance, while E. variegate var orientalis must be prohibited to be allocated and transported because of its most
susceptible to Q. erythrinae.
Key words Erythrina spp.； Morphostructure； Quadrastichu erythrinae Kim； Resistance
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.03.028
第 33 卷热 带 作 物 学 报
品系 编号 虫瘿密度/(个/叶) 抗性 产地
刺桐东方变种 （E. variegate var orientalis） HA1 31.5 高感 惠安
南非刺桐 （E. caffra） QZ1 34.7 高感 泉州
刺桐东方变种 （E. variegate var orientalis） XM1 27.8 高感 厦门
本地刺桐 （E. variegate） HA2/QZ2/XM2 0.0 高抗 惠安/泉州/厦门
鸡冠刺桐 （E. cristagallic） ZZ1 4.3 中抗 漳州
表 1 试验材料的抗虫性表现及来源
等症状， 影响树木生长及美观， 严重者大量落叶、
植株死亡 [6-8]。 由于其危害严重且控制难度大而被
许多的国家确定为检疫对象。 国内外对刺桐姬小蜂
的研究多见于疫情分布、 危害习性、 生物学特性及
防治方法等方面， 然而目前尚无切实有效的防治措
施 [9-11]。 不同品系刺桐抗虫性的鉴定及抗虫品种的
选育是防治该虫的重要途径， 也是目前生产上急需
解决的重要问题[3,10,12]。 同时， 刺桐的品系繁多、 基
因型资源丰富， 也为抗虫品种的选育提供了有利条
件。 由于刺桐叶部是刺桐姬小蜂重点危害部位， 本
课题组收集了福建闽南疫区 7个主栽品系的叶片作
为研究材料， 通过对其抗性的野外长期定位调查，
从中选取高、 中抗品系和高感品系进行叶片形态
结构的比较研究， 旨在寻找刺桐叶片形态结构特
征与其对刺桐姬小蜂抗性的关系 [13-17]， 以便及时准
确地对刺桐品种的抗虫性进行早期鉴定， 对刺桐
姬小蜂的有效防控和抗虫品系的推广种植具有重
要意义。
1 材料与方法
1.1 材料
分别在福建省惠安县祟武镇、 泉州市丰泽区、
厦门市思明区和漳州市芗城区选择气候和地理条件
基本一致、 10 年生的刺桐为样株， 进行长期定位
观察， 根据刺桐姬小蜂对刺桐不同品系的危害选择
性[5] 及在 15 日龄幼嫩叶片的虫瘿密度（个/叶）将刺
桐分为高感、 中抗和高抗品系。 于 2011 年 6 月上
旬在晴好上午选取向阳、 同叶位的功能小叶幼嫩叶
片， 作为研究材料。 各研究材料的抗虫性表现及来
源详见表 1。
1.2 方法
已有研究结果表明， 刺桐姬小蜂产卵时首先在
叶表来回爬行并搜寻适宜的产卵场所， 一般选择嫩
叶等幼嫩组织产卵 [5]， 叶表特征和形态往往是害虫
形成寄主选择性的影响因子之一 [18-20]； 雌蜂产卵前
先用产卵器刺破寄主表皮， 将卵产于寄主新叶表皮
组织内， 叶片产卵处上、 下表皮略微突起， 形成小
虫瘿[21]； 待卵孵化后随幼虫开始取食叶肉组织而不
断发育， 虫瘿随之逐渐膨大[22]， 最后贯穿整个叶片
（包括上下表皮、 栅栏组织、 海绵组织等）， 表明该
虫的产卵、 取食和发育以及虫瘿的逐渐膨大过程都
会受到植物内外部结构不同程度的限制和影响。 因
此， 依照已有的研究方法 [14-15, 18-20]， 分别从叶片表
面特征和微观形态以及内部结构等方面， 由表及里
地进行观察和分析。
1.2.1 叶片形态特征观察 以各抗性品系叶片为
研究对象， 比较其叶片形状 [20]和厚度 [18]。 分别测定
叶长（从叶尖到叶柄间距）和叶宽（叶片左右两侧缘
的间距）， 比较叶片和叶尖的形状； 选取 10片小叶
重叠， 采用游标卡尺测定叶厚并计算均值， 分析叶
厚差异与其抗虫性表现的相互关系。
1.2.2 叶表皮结构扫描电镜观察的样品制备 分
别以高感（HA1）和高抗（HA2）品系材料为研究对象，
将叶片的表面污物清洗干净， 立即投入 FAA 液固
定保存， 在靠近主脉两侧中部， 剪取 3 mm×3 mm
大小的叶片（依据叶脉的凸凹判断上、 下表皮）， 按
常规方法制样 [23-25]、 拍照。 主要观察上、 下表皮气
孔器（大小、 密度）、 表皮细胞（密度、 质地和排列
方式）、 表皮毛的存在状况[23-26]。
1.2.3 石蜡切片样品制备 分别以高感 （HA1）、
中抗（ZZ1）和高抗（HA2）品系为研究材料， 样品的固
定、 脱水及切片等均参照常规方法 [23, 26]， 于光学显
微镜下观察， 加装 Panasonic（FX-07型）数码相机拍
照。 以上切片用光学显微镜进行观察并均用相机微
距模式拍照， 计算其数量特征， 每项指标均随机测
量 50 个数值取其平均值。 观察区别栅栏组织厚
度、 海绵组织厚度、 维管束鞘厚度、 上下表皮厚度
之间的差异[23-26]。
1.2.4 统计方法 所有数据采用 SPSS13.0、 Excel2003
软件进行分析。
546- -
第 3 期
指标
高感品系 高抗品系 中抗品系
HA1 QZ1 HA2 QZ2 ZZ1
叶厚/mm （0.40±0.02）cC （0.45±0.02）bcBC （0.44±0.03）bcBC （0.54±0.03）aA （0.49±0.01）abAB （0.47±0.05）bABC （0.47±0.03）abABC
长/宽 （1.1 ±0.1）cdCD （0.9±0.1）dD （1.0 ±0.1）dD （1.4±0.2）bB （1.3±0.2）bBC （1.3 ±0.1）bcBC （1.7±0.2）aA
长-宽/cm （0.5 ±0.6）bB （-1.4±1.0）cB （-0.2 ±1.1）bcB （4.1±1.2）aA （3.2±0.9）aA （2.9 ±1.0）aA （3.9±1.2）aA
XM1 XM2
表 2 刺桐不同品系叶片的外部形态及抗性表现
说明： 表中的数字为 M±SE， 同列数据后不同大、 小字母表示在 0.01、 0.05 水平上差异显著； 下同。

图 1 3 种典型品系叶片的外部形态
HA1 HA2 ZZ1
2 结果与分析
2.1 形态结构特征与抗性差异
2.1.1 叶片形态特征与抗性差异 来自不同疫区
的刺桐品系叶片在形态上存在较大差异。 高感、 中
抗和高抗品系叶厚分别为 0.40~0.45 mm、 0.47 mm、
0.47~0.54 mm（表 2）， 表明叶片较厚的品系可能具
有较强的抗性。 从正面外形看， 高感品系的长宽比
值为 0.9~1.1， 长宽差均值为-2.4~1.1 cm， 表明高
感品系的叶片长度与宽度近似相等， 少数叶长略小
于叶宽， 如 HA1 和 XM1 品系， 顶生小叶近渐尖，
宽卵形或菱状卵形。 中抗品系和高抗品系的叶长均
显著大于叶宽（p<0.05）， 其中高抗品系长宽比值、
长宽差均值分别介于 1.3~1.4、 1.9~5.3 之间， 二者
叶片形状明显不同于高感品系（表 2）。 此外， 高抗
品系顶生小叶近尾尖， 中抗品系小叶长卵形， 与高
感、 高抗品系也各不相同（图 1）。
2.1.2 叶表皮结构与抗性差异 比较品系 HA1和
HA2 叶片的上表皮， HA1 的气孔器密度达到 261.3
个/mm2（表 3、 图 2-a）， HA2 则没有气孔器（图 2-
e、 f）， 表明刺桐叶片上表皮的气孔器的数量和分
布可能与刺桐的抗虫性有关； 二者的表皮细胞密度
相差不大 ， 没有对其抗虫性产生显著影响 （p<
0.05）， 但 HA1 的表皮细胞表面光滑， 排列不均、
大小不一、 形状多样（图 2-a）， 导致细胞间隙较
大、 排列疏松， 有利于刺桐姬小蜂产卵和生存 ；
HA2的表皮细胞因密被霜状蜡质层或角质层导致质
地粗糙， 并且排列规则， 大小、 形状较一致（图 2-
e、 f）， 导致细胞间隙很小， 排列紧密， 既不利于
刺桐姬小蜂的产卵行为， 也不利于卵的存活和幼虫
的取食。 观察还发现， 二者上表皮均无表皮毛（图
2-a、 e）。
品系 HA1 和 HA2 叶片在下表皮的表面形态也
有较大差异， 主要表现在气孔器密度和表皮细胞的
质地和间隙上。 二者均有气孔分布（图 2-c、 g），
但 HA1下表皮的气孔器高达 361.3 个/mm2， 显著多
于 HA2 的气孔器（p<0.05）， 且 HA1 的气孔长度约
为 HA2 的气孔长度的 1.9 倍 ， 最大开度相等 （表
3）； 二者表皮细胞密度相当， 表明细胞大小相近，
但质地差异很大， 高感 HA1 的下表皮细胞质地光
滑、 排列疏松（图 2-c、 d）， 高抗 HA2则排列紧密，
且密被霜状蜡质层或角质层（图 2-g、 h）。 同一叶
片中， 上表皮的气孔器数目、 表皮细胞密度均小于
下表皮的气孔器数目和表皮细胞密度， 这与叶片自
身的结构和习性有关。
综上所述， HA1和 HA2品系对刺桐姬小蜂有2
种截然不同的抗虫表现， 因此认为二者在叶表结构特
别是气孔器密度， 表皮细胞结构、 排列和质地等方面
的差异是导致产生抗虫性差异的物理结构性因素。
梁光红等： 刺桐叶部特征与其对刺桐姬小蜂抗性的关系 547- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
品系 部位
气孔器 表皮细胞
密度/（个/mm2）
表皮毛/（条/mm2） 腊质层或角质层
密度/(个/mm2) 长度/μm 最大开度/μm
上表皮 （261.3 ±9.1）bB （21.7 ±3.5）abA （2.7±0.5）aA （1240.0±23.1）bB 0 bB 无
下表皮 （361.3 ±11.2）aA （29.3 ±3.5）aA （3.6±0.7）aA （1580.3±38.4）aA （20.0±1.7）aA 无
HA2
上表皮 - - - （1055.3±57.1）cC 0 bB 有且多
下表皮 （211.0 ±12.3）cC （15.7 ±3.2）bA （3.6±0.4）aA （1634.7±47.6）aA (20.3±0.6)aA 有且多
HA1
表 3 刺桐不同品系叶片的微观形态差异
a、 b： HA1上表皮； c、 d： HA1下表皮； e、 f： HA2上表皮； g、 h： HA2下表皮； a、 c、 e、 g： Bar=50μm； b、 d、 f、 h： Bar =10μm。
图 2 典型品系叶面扫描电镜图
a b
c d
e f
g h







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第 3 期 梁光红等： 刺桐叶部特征与其对刺桐姬小蜂抗性的关系
品系 叶片厚度 栅栏组织 海绵组织 维管束鞘 上表皮 下表皮
高感 HA1 （391.4±5.7）aA （151.3±2.1）aA （131.4±1.5）aA （476.2±9.3）aA （26.7±2.7）aA （43.9±3.0）aA
中抗 ZZ1 （93.2±7.9）bB （245.3±6.4）bB （214.6±5.8）bB （830.7±10.3）bB （40.8±3.8）bB （75.6±4.5）bB
高抗 HA2 （531.6±10.0）cB （271.7±4.7）bB （222.3±4.3）bB （968.8±12.3）cB （41.6±3.1）bB （76.1±4.1）bB
表 4 主要品系叶片不同组织的厚度 单位： μm
2.2 叶片横切面结构与抗性差异
供试的 3个品系的叶片总厚度之间存在一定的
差异（表 4）。 HA1、 ZZ1 和 HA2 的叶片总厚度分别
为 391.4、 493.2、 531.6 μm， ZZ1 和 HA2 的叶厚约
为 HA1叶厚的 1.3~1.4 倍， 3 个品系的抗虫性顺序
是 HA2>ZZ1>HA1， 表明叶片总厚度排列顺序与植物
抗虫性顺序是一致的， 即叶片总厚度与不同品系抗
虫性之间有一定的正相关性。 方差分析结果表明 ,
各个品系叶片总厚度之间有显著差异（p<0.05）。 同
时， 高感品系的栅栏组织、 海绵组织和上下表皮厚
度显著低于中抗、 高抗品系， 其中 ZZ1和 HA2的栅
栏组织约为 HA1的 1.6、 1.8 倍， 海绵组织约为 HA1
的 1.6、 1.7 倍。 值得注意的是， 中抗 ZZ1 和高抗
HA2的各内部组织的细胞体积较小， 排列更致密，
但 ZZ1和 HA2品系之间叶片组织除栅栏组织外， 其
余组织的厚度差异不显著。
3 讨论与结论
3.1 刺桐形态结构与抗虫性的关系
植物叶部生长是动态的过程， 但其形态和结构
却是相对稳定的。 因此在明确害虫对寄主的选择性
基础上， 采用相对稳定的植物器官或组织的形态、
表面的微观形态以及内部结构等来评价其物理抗性
机制是值得信赖的 [13-20, 26]。 本研究结果表明， 不同
抗性品系的叶片形状和结构存在较大差别， 因此可
借助叶片的形状、 厚度， 叶表气孔器分布， 上、 下
表皮的表皮细胞形状、 大小和排列以及是否具有霜状
蜡质层可将高感品系与中、 高抗品系加以区分[18, 28]。
从机理上看， 叶片的形状、 厚度差异反映它们可能
在种下水平处于不同的分类地位， 也可能具有不同
的营养成分或者释放不同植物次生物质， 从而对刺
桐姬小蜂的产卵和取食行为施加影响； 高感刺桐品
系的栅栏组织、 海绵组织、 维管束鞘、 上下表皮显
著薄于高抗品系， 且各内部组织细胞体积较大、 排
列疏松， 不能阻碍成虫产卵或幼虫取食并使其发育
受到制约 [29-30]， 同时由于具有良好的适口性， 从而
对该寄主表现出嗜食的特点； 但高抗与中抗品系叶
片不同组织厚度和组织内部细胞体积大致相当， 却
依然表现出不同的抗虫性， 可能与寄主植物的种类
及释放的植物次生物质有关。
3.2 刺桐不同品系抗虫等级的确定
确定不同品种（系）的抗虫性等级一般采用实
验种群法和野外定位观察。 前者主要通过分别建
立害虫-寄主实验种群， 依据产卵或取食特性来确
定寄主植物的抗性等级， 如成卫宁等通过建立室
内实验种群和系列定量试验， 依据取食和产卵选
择来明确美洲斑潜蝇（Liriomyza sativae）对寄主植
物的选择性 [5, 14]； 后者则是通过野外定位观察， 依
据其受害程度来确立抗虫等级， 如张凤娟等依据光
肩星天牛（Anoplophora glabripennis）对复叶槭（Acer
negundo）等 3 种寄主植物的咬食程度来确定其抗性
大小[26]。 观察发现， 厦门的刺桐东方变种 XM1、 泉
州南非刺桐 QZ1 与惠安刺桐东方变种 HA1 受害
都极其严重 ， 但与毗邻生长的近缘种本地刺桐
（E. variegate）却完全健康， 是高抗品系； 鸡冠刺桐
在漳州发现危害但并不严重， 这与李军等的研究结
果不一致， 可能与当地的刺桐种植结构有关 [31]。 基
于已有的研究方法和调查的实际情况认为， 依据刺
桐姬小蜂在林间危害的虫瘿密度来确定其抗性等级
是可靠的； 为保证研究材料的同质性， 尽量选取同
一观察点的不同品系， 或者在研究过程中比照了不
同疫区同一品系； 同时拟将着手定量研究刺桐姬小
蜂搜寻寄主时对寄主植物分泌的挥发性化学物质生
理反应， 以便进一步明确并验证对不同寄主植物的
选择性[5, 32-34]。
3.3 刺桐形态结构与抗虫性关系研究的意义
植食性昆虫长期生活在特定的环境中并形成了
特定的食谱， 与寄主植物达到协同进化， 因此植食
性昆虫是最好的 “植物分类学家”。 刺桐姬小蜂是
典型的植食性昆虫， 在与刺桐属植物的协同进化过
程中， 凭借其对专属寄主刺桐的食性选择， 悄然为
人类揭示各品系的形态学和抗虫性差异提供了重要
线索， 因此充分利用品系的抗虫性差异是有效防控
该虫的研究方向和重要手段。 从研究寄主植物刺桐
叶片的形态和结构入手， 结合不同品系之间抗性差
异分析二者之间的相互关系， 是深入研究刺桐姬小
蜂对寄主植物的选择性机制的重要内容之一， 并对
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
探析其入侵生物学具有重要意义。 在当前的生产实
践中， 刺桐各品系被广泛引种栽培于中国南方的城
市公园和绿地中， 这些频繁的贸易活动不仅导致了
该种有害生物的人为传播和疫情扩散； 还使各品系
相互混杂， 不利于刺桐种下分类的系统研究和抗虫
品种的选育和推广工作。 因此本研究结果可为该虫
的防控工作特别是抗虫品种的选育、 推广及应用提
供科学依据。
3.4 刺桐姬小蜂对刺桐表现选择性的原因
当然， 导致不同品系产生抗虫性差异的原因是
多方面的 [14-15, 26-28]， 除了寄主植物的形态结构影响
外， 还会受到植食性昆虫的自身习性、 寄主植物种
类及种植结构、 气候环境条件等因素的影响， 其中
寄主植物体内的营养化学成分及植物次生物质是影
响其植食性昆虫的重要因素， 也值得深入研究。
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责任编辑： 高 静
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