全 文 ：第 28卷　第 1期
2010年 3月 　　　　
广西师范大学学报: 自然科学版
Journal of Guangx i No rmal Univ ersity: Na tural Science Edition
　　　　　　 Vo l. 28　 No. 1
Mar. 2010
收稿日期: 2009-12-18
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 30560032);广西重点实验室基金资助项目 ( 0702k23);广西师范大学青年基金
资助项目
通讯联系人: 李明顺 ( 1965— ) ,男 ,湖北嘉鱼人 ,广西师范大学教授 ,博士。E-mail: msli@ mailbox. g xnu. edu. cn
锰在短毛蓼不同器官中的亚细胞分布及化学形态
邓　华 1, 2, 3 ,李明顺 1, 3 ,陈英旭 2 ,于方明 1, 3 ,陈春强1, 3 ,周振明1 , 3
( 1.广西师范大学环境与资源学院 ,广西桂林 541004; 2.浙江大学环境与资源学院 ,浙江杭州 310029;
3.广西环境工程与保护评价重点实验室 ,广西桂林 541004)
摘　要: 研究锰在超富集植物短毛蓼 Pol ygonum pubescens Blume体内的亚细胞分布及化学形态。采用差速离
心法及化学试剂逐步提取法。结果表明 ,在亚细胞水平分布上 ,短毛蓼根、茎、叶中 90%以上的锰分布在细胞壁
和可溶性部分 (包括细胞质和液泡 ) ;在锰赋存形态上 ,茎部以水提取态和氯化钠提取态为主 ,根部和叶部以水
提取态、氯化钠提取态和盐酸提取态为主 ;随着锰处理浓度增加 ,根中锰由水提取态向盐酸提取态和氯化钠提
取态转化 ,叶中水提取态和盐酸提取态 Mn占总 Mn的比例逐渐上升。细胞壁和液泡是 Mn在短毛蓼细胞内
的主要贮存点位 , Mn在短毛蓼中的化学形态以水提取态、盐酸提取态和氯化钠提取态为主。
关键词: 锰 ;短毛蓼 ;亚细胞分布 ;化学形态
中图分类号: X171. 5　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1001-6600( 2010) 01-0058-05
锰是生物机体必需的微量元素之一 ,作为某些代谢酶的组成部分或酶的激动剂 ,参与许多生物化学反
应。但摄入过量的锰 ,则会对机体产生不同程度的损害 [1 ]。我国锰矿生产集中度差 ,技术水平较弱 ,缺乏相
应的环保措施 ,电解锰废水和矿渣的乱排乱放造成了严重的环境污染 ,已引起广泛关注 [2 ]。锰作为一种有
毒重金属 ,进入土壤的污染过程具有隐蔽性、长期性和不可逆性等特点 ,如何廉价、高效、安全地修复锰污
染 ,是一项迫切需要解决的新课题。
国际上已把植物提取重金属的修复技术列为未来非常有前景的土壤重金属污染治理技术 ,它是利用
超富集植物从生长介质中吸收和积累大量重金属 ,从而达到降低生长介质中重金属含量的目的 ,具有高效
低耗、保持水土、美化环境等特点 [3-4 ]。目前已发现的重金属超富集植物有 400多种 ,绝大多数为镍超富集植
物 ,而锰超富集植物仅 15种 ,多为生长在亚热带地区的木本植物。国内发现的锰超富集植物主要有 4种 ,分
别为商陆 Ph ytolacca vacinosa Roxb. [5 ]、水蓼 Polygonum h ydropiper L. [6 ]、木荷 Schima superba [7 ]和短毛蓼
Polygonum pubescens Blume
[ 8]
,其中短毛蓼是最近在广西首次发现的锰超富集植物 ,它分布广、适应性强 ,
是探讨锰在植物中超富集机理的一种较为理想的种质资源 [9 ]。
已有研究表明 ,重金属在植物中的分布具有选择性 ,总是尽可能避免损伤功能相对重要的组织、细胞
和细胞器 [ 9]。超富集植物可以将重金属累积在细胞壁或液泡 ,以不具有生物活性的解毒形式存在 [ 10-11 ] ,也
能通过有机酸或蛋白质鳌合重金属而解毒 [12 ]。国内外对重金属超富集机理的研究主要集中在镍、铅、锌、
镉、砷、铜等元素 ,而对锰超富集机理研究较少。本文研究通过差速离心法和化学试剂逐步提取法 ,对 Mn
在超富集植物短毛蓼体内的亚细胞分布及化学形态进行分析 ,以探讨短毛蓼超富集和解毒锰的机制。
1　实验部分
1. 1　植物培养
将采集一致的短毛蓼枝条用去离子水洗净 ,用 1 /2的 Hoagland营养液在人工光照温室中培养 ,每天光
照约 14 h(白天 25°C,夜晚 20°C) ,相对湿度 55% ～ 65% ,每天加入去离子水保持培养液的体积 ,每 4 d
DOI : 10. 16088 /j . i ssn. 1001 -6600. 2010. 01. 012
更换一次营养液 ,并用 0. 1 mol L- 1 NaOH或 HCl调节 pH值至 5. 8左右。为充分消除植株体内锰的本底 ,
待侧枝长到 20 cm高时 ,截取上端 5 cm带叶枝条进行第二次预培养。
待预培养的短毛蓼枝条长出比较旺盛根系后 ,选择长势良好且生长一致的短毛蓼植株加锰进行处理。
锰的处理浓度分别为 0、 500、 2 000、 8 000μmol L- 1 ,锰以 MnCl2 4H2O形态加入 ,每个处理设 3个重复。每
天用 0. 1 mol L- 1 NaOH或 HCl调节 pH值至 5. 8左右 ,以维持生长介质中较高的 Mn2+ 浓度 ,保持连续通
气 ,每 4 d更换一次营养液 ,并保持体积不变 , 28 d后收获植物 ,将根、茎、叶分离后进行分析。
1. 2　实验方法与数据分析
差速离心法分离不同的细胞组分 [13 ] ,化学试剂逐步提取法 [14 ]提取各种化学成分 ,各组分酸消解 [15 ]后
用原子吸收光谱仪 (WFX-110)测定锰的含量。
实验数据采用 Excel和 SPSS软件进行分析处理 ,文中数据均为 3个平行样的平均值。
2　结果与分析
2. 1　锰在短毛蓼不同器官中的亚细胞分布
表 1　短毛蓼根、茎、叶细胞内 Mn的分布 1
Tab. 1　 Subcell ul ar distribution of Mn in dif f erent organs of P . pubescens Blume
器官 锰处理 /(μmol L- 1 ) 锰的含量 (鲜重 ) /( mg kg
- 1 )
F1 F2 F3 总计
根
9. 1 23. 98( 63. 40) 10. 07( 26. 63) 3. 77( 9. 97) 37. 82
500 41. 09( 56. 78) 25. 67( 35. 47) 5. 61( 7. 75) 72. 36
2 000 59. 93( 40. 4) 78. 12( 52. 66) 10. 26( 6. 94) 148. 35
8 000 112. 27( 35. 92) 191. 91( 61. 40) 14. 63( 4. 68) 312. 56
茎
9. 1 6. 97( 25. 13) 18. 43( 66. 47) 2. 33( 8. 4) 27. 73
500 53. 97( 36. 04) 85. 09( 56. 82) 10. 69( 7. 14) 149. 75
2 000 202. 98( 51. 81) 170. 26( 43. 46) 17. 12( 4. 37) 391. 77
8 000 591. 33( 58. 17) 385. 98( 37. 97) 39. 24( 3. 86) 1 016. 55
叶
9. 1 135. 40( 55. 92) 85. 96( 35. 50) 20. 78( 8. 58) 242. 14
500 1 250. 86( 58. 75) 719. 64( 33. 80) 158. 62( 7. 45) 2 129. 12
2 000 2 350. 39( 61. 74) 1 225. 83( 32. 20) 230. 70( 6. 06) 3 806. 92
8 000 4 482. 83( 63. 09) 2 203. 40( 31. 01) 419. 22( 5. 90) 7 105. 46
　 1. F1表示细胞质内可溶性物质及液泡 , F2表示细胞壁 , F3表示细胞器 (除液泡 ) ;括号内数值表示分配比例 (% )
从表 1可以看出 ,随着锰处理浓度的增加 ,短毛蓼根、茎和叶细胞内细胞质可溶性物质 (包括液泡 )、细
胞壁和细胞器中结合的锰含量均增加 ,叶片的细胞质可溶性物质中锰绝对含量增加最大 ,锰含量 (指鲜重 ,
全文同 )从对照处理的 135. 40 mL /kg增至 8 000μmol/L锰处理时的 4 482. 83 mL /kg;其次是细胞壁 ,锰含
量从对照处理的 85. 96 m L /kg增至 8 000μmol/L锰处理时的 2 203. 40 mL /kg。
从短毛蓼不同器官细胞内锰的分配比例来看 (表 1) ,在根部 ,随着锰处理浓度的增加 ,细胞质可溶性物
质 (包括液泡 )锰的含量所占比例从对照组的 63. 40%下降到 8 000μmol /L锰处理时的 35. 92% ,而细胞壁
中锰的含量所占比例从对照组的 26. 63%上升到 8 000μmol /L锰处理时的 61. 40% 。在茎部 ,细胞壁中锰的
分配比率从对照组的 66. 47%下降到 8 000μmol /L锰处理时的 37. 97% ,而细胞质可溶性物质 (包括液泡 )
中锰的分配比率从对照组的 25. 13%上升到 8 000μmol/L锰处理时的 58. 17% ,细胞壁中锰的分配比例逐
渐下降 ,这有利于锰向地上部分叶片的转运。在叶部 ,细胞质可溶性物质 (包括液泡 )中锰的比例最高 ,占总
锰的 55. 92% ～ 63. 09% ,且随着锰处理浓度的增加而逐渐增大 ;其次是细胞壁 ,其比例为 31. 01% ～ 35.
50% ,细胞器锰只占总锰的 5. 90%～ 8. 58% 。
2. 2　锰在短毛蓼中的化学形态分析
不同提取剂可提取不同化学形态的化合物 ,因此采用不同提取剂顺序性提取植物中不同成份可以判
59第 1期　　　　　 　　　　　 邓　华等: 锰在短毛蓼不同器官中的亚细胞分布及化学形态　　　　　　　　　　
断金属在其组织中的化学形态 ,表 2为不同提取剂顺序提取的各种化学形态 Mn在短毛蓼根、茎、叶中的含
量。总体来讲 , Mn在短毛蓼中的化学形态以水提取态、盐酸提取态和氯化钠提取态为主 ,随着 Mn处理浓
度的增加 ,各形态 Mn的绝对含量也逐渐增加。对照处理中短毛蓼根中的 Mn以水提取态为主 ,占总 Mn
的 56. 43% ,但随 Mn处理浓度增加 ,根中水提取态的 Mn含量大幅度降低 ,在 8 000μmol/L M n处理时 ,水
提取态的 Mn含量只占总量的 27. 37% ,而盐酸提取态和氯化钠提取态的 Mn含量比例均显著上升 ,盐酸
提取态中 Mn的含量比例从对照组的 11. 82%上升到 8 000μmol/L锰处理时的 22. 65% ,氯化钠提取态中
Mn的含量比例从对照组的 16. 22%上升到 8 000μmol/L锰处理时的 33. 51% 。Mn在短毛蓼茎中的化学形
态以水提取态和氯化钠提取态为主 ,随着 Mn处理浓度的增加 ,茎中水提取态 Mn占总 Mn的比例也逐渐
增加 ,从对照处理时的 35. 19%增加至 8 000μmol /L时的 48. 19%。此外 ,氯化钠提取态也有所增加 ,从对照
处理时的 27. 47%增加至 8 000μmol /L时的 40. 75% ,而其他提取态 Mn的比例均有小幅度降低。
表 2　短毛蓼根、茎、叶组织中各种化学提取态 Mn的含量 1
Tab. 2　 Concentrations of Mn in the chemical f ractions of the f resh root, stem and l eaf tissues of P . pubescens Bl ume
by successive extractions
器
官
锰处理 /
(μmol
L- 1 )
锰的含量 (鲜重 ) /( mg kg- 1 )
F1 F2 F3 F4 F5 F6 总计
根
9. 1 2. 74( 8. 15) 18. 96( 56. 43) 5. 84( 16. 22) 1. 75( 5. 21) 3. 97( 11. 82) 0. 34( 1. 01) 33. 60
500 4. 38( 6. 28) 33. 46( 47. 93) 18. 26( 26. 54) 2. 03( 2. 91) 9. 96( 14. 27) 1. 45( 2. 07) 69. 82
2 000 13. 76( 9. 76) 41. 31( 29. 31) 41. 38( 29. 36) 11. 68( 8. 29) 28. 43( 20. 17) 4. 38( 3. 11) 140. 95
8 000 21. 19( 6. 94) 83. 56( 27. 37) 102. 30( 33. 51) 22. 65( 7. 42) 69. 15( 22. 65) 6. 47( 2. 12) 305. 28
茎
9. 1 2. 70( 10. 74) 8. 84( 35. 19) 6. 90( 27. 47) 2. 91( 11. 58) 2. 32( 9. 24) 1. 46( 5. 81) 25. 12
500 4. 71( 3. 06) 60. 71( 39. 48) 56. 59( 36. 80) 10. 31( 6. 70) 16. 00( 10. 40) 5. 46( 3. 55) 153. 77
2 000 11. 38( 2. 57) 203. 59( 46. 00) 175. 47( 39. 65) 18. 87( 4. 26) 21. 43( 4. 84) 11. 80( 2. 67) 442. 55
8 000 27. 72( 2. 36) 567. 17( 48. 19) 479. 56( 40. 75) 39. 42( 3. 35) 41. 22( 3. 50) 21. 84( 1. 86) 1 176. 95
叶
9. 1 17. 86( 7. 46) 88. 52( 36. 97) 60. 74( 25. 37) 25. 88( 10. 81) 42. 67( 17. 82) 3. 76( 1. 57) 239. 43
500 117. 04( 6. 04) 752. 24( 38. 82) 440. 07( 22. 71) 185. 25( 9. 56) 426. 12( 21. 99) 17. 05( 0. 88) 1 937. 77
2 000 200. 56( 5. 39) 1 480. 22( 39. 78) 812. 67( 21. 84) 322. 24( 8. 66) 867. 74( 23. 32) 37. 58( 1. 01) 3 721. 01
8 000 322. 25( 4. 63) 2 928. 75( 42. 08) 1 385. 73( 19. 91) 471. 88( 6. 78) 1 777. 57( 25. 54) 73. 78( 1. 06) 6 959. 96
1. F1表示 80%乙醇提取态 , F2表示去离子水提取态 , F3表示 1 mol /L氯化钠提取态 , F4表示 2%醋酸提取态 , F5表示 0. 6 mol /L盐酸提取态 ,
F6表示残渣态 ;括号内数值为不同提取态锰的分配比例 (% )
3　讨论
3. 1　细胞壁和液泡是 Mn在短毛蓼细胞内的主要贮存点位
重金属在非原生质体部位积累和细胞内区隔化分布是植物耐受重金属毒性的重要途径 [16 ]。细胞壁属
于细胞内的非原生质部分 ,它是重金属进入细胞内的第一道屏障 ,重金属进入后首先与细胞壁结合。杨明
杰等 [17 ]运用试剂顺序提取和差速离心技术对海州香薷 Elsholtzia splendens中 Cu的分配特征的研究表明 ,
在海州香薷根部 ,细胞壁是 Cu分布的主要位点。当细胞壁结合的重金属离子达到饱和点时 ,进入细胞内
的大部分金属离子被转运到液泡中储藏起来 ,使金属离子在细胞内区隔化 [18 ]。如镍超富集植物 Alyssum
murale叶表皮细胞内的镉主要贮藏在液泡中 [19 ]。徐向华等 [20 ]的研究表明 ,超富集植物商陆叶片中的锰主
要分布在液泡和细胞壁部分。本研究结果和上述研究结果类似 ,在不同锰处理浓度下 ,短毛蓼根、茎、叶中
90%以上的锰分布在细胞壁和可溶性部分 (包括细胞质和液泡 )。随着锰处理浓度的增大 ,根细胞壁中锰的
分配率逐渐增加 ,可溶性部分中锰的分配率有所下降 ,部分限制了锰向地上部分运输。但由于锰易于从地
下部分向地上部分转移的特性以及短毛蓼的锰超富集特性 ,仍有大量的锰运输到茎和叶中 ;随着锰处理浓
度的增大 ,茎和叶中细胞质可溶性物质 (包括液泡 )、细胞壁和细胞器结合的锰含量均增加 ,可溶性部分中
60　　　　　　　　　　　　　　　 广西师范大学学报: 自然科学版　　　　　　　　　　　　　　　 第 28卷
的锰分配率也逐渐增加 ,但细胞壁中锰的分配率逐渐降低。叶是短毛蓼体内锰富集量最高的部位 ,不同锰
处理浓度下 ,细胞质可溶性物质 (包括液泡 )中锰的分配率均最高 ,达 55. 92%～ 63. 09% ;其次是细胞壁部
分 ,其比例为 31. 01% ～ 35. 50%。由于成熟细胞 95%的体积都是液泡 [21 ] ,可以推测液泡是锰在短毛蓼叶中
的主要贮存点位 ,叶部的液泡和细胞壁区隔作用是短毛蓼对锰富集和解毒的重要机制之一。
3. 2　短毛蓼中 Mn的化学形态以水提取态、盐酸提取态和氯化钠提取态为主
采用化学试剂逐步提取法 ,利用不同提取剂可提取不同形态的化合物 ,以此研究重金属在植物体内的
存在形态 ,对植物富集重金属的机理有一定揭示作用。在短毛蓼根中 ,随着锰处理浓度增加 , M n由水提取
态向盐酸提取态和氯化钠提取态转化 ,说明根细胞壁结合的 Mn含量随锰处理浓度增加而增加 ,这与 Mn
在短毛蓼根亚细胞内的分布结果一致。锰在根中与细胞壁结合导致锰向地上部分转移能力减弱 ,这可能是
短毛蓼耐 Mn的机制之一 ,但由于细胞壁容量有限以及 Mn易向地上部分转移的特性 ,仍有大量的锰转移
到地上部分。在短毛蓼茎中 ,水提取态 Mn含量达总锰量的 35. 19%～ 48. 19% ,且随锰处理浓度的增加其
水提取态 Mn比例逐渐增加 ,水提取态 Mn含量高有利于 Mn在木质部的向上运输。在短毛蓼的叶片中 ,
水提取态 Mn占总锰的 36. 97% ～ 42. 08%。去离子水主要提取与水溶性物质结合的部分 ,如水溶性有机酸
盐 ,因此短毛蓼叶片中大部分 Mn可能与有机酸结合。早在 1961年 Jones就提出了有机酸与重金属络合从
而降低其植物毒性 [22 ] , Bidw ell等提出草酸是 Mn的最终受体 [23 ] ,徐向华提出商陆叶片中的 Mn以+ 2价为
主 ,草酸锰是其叶片锰的主要形态 [20 ]。在短毛蓼的叶片中 ,随着锰处理浓度的增加 ,盐酸提取态锰占总锰
的比例不断增加 ,盐酸主要提取草酸盐 ,即草酸锰占总锰的 17. 82%～ 25. 54% ,说明短毛蓼叶中有相当一
部分锰是以草酸锰形态存在的。
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Subcellular Distribution and Chemical Fractions of M anganese in
Hyperaccumulator Pol ygonum pubescens Blume
DENG Hua1, 2, 3 , LI Ming-shun1, 3 , CHEN Ying-xu2 , YU Fang-ming1, 3 ,
CHEN Chun-qiang1, 3 , ZHOU Zhen-ming1, 3
( 1. Department of Env ir onmental Engineering , Guangxi No rmal Univ ersity , Guilin Guangx i 541004, China;
2. Depar tment of Environmenta l Eng ineering , Zhejiang Univ ersity , Hang zhou Zhejiang 310029, China;
3. Guangx i Key Labo rato ry of Enbironmental Engineering , Protection and Assessment, Guilin Guangxi 541004, China)
Abstract: The experiments w ere carried out to find out subcellular dist ribution characteristics and chemical
forms of Mn in the leaves, stems and roots of Polygonum pubescens Blume, which is a new ly found manganese
hyperaccumulator. Differential cent rifugation and sequential chemical ex traction w ere used. Mo re than 90% of
total M n was bound to cell w all and soluble f raction in the plant. The results f rom ex traction experiments by
using different ex t ractants show ed that w ater-ex tractable M n and NaCl-ex t ractable Mn predominated in
stems, while w ater-ex tractable Mn, NaCl-ex t ractable M n and HCl-ex t ractable M n predomina ted in roo ts and
leaves. With the M n supply increasing , the percentage of Water-ex tractable M n decreased while the
percentag e of HCl-ex tractable and NaCl-ex t ractable M n increased in the roots, and Wa ter-ex t ractable and
HCl-ex tractable M n increased in the leaves. M ost of the Mn, which was accumulated by P. pubescens Blume,
w as stored in the cell w all and the soluble f ractions ( including cy toplasm and karyon) . For the chemical
forms, Water, HCl and NaCl-ex tractable Mn predominated in the plant.
Key words: Manganese; Polygonum pubescens Blume; subcellular distribution; chemical fo rms
(责任编辑　马殷华 )
62　　　　　　　　　　　　　　　 广西师范大学学报: 自然科学版　　　　　　　　　　　　　　　 第 28卷