全 文 :8 卷 3期
V o l
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8
,
N o
.
3
草 业 科 学
P R A T A C U L T U R A L S C IE N C E
l 7
6 / 19 9 1
巴天酸模生理生态学特性的研究
张义科
(河北大学生物学系 , 保定 0 71 0 0 7)
摘要 本文研究 了巴 天酸模的生理生态学特性 。 结果表明 : 巴天酸模蒸腾强度 日变化为双峰型曲线 。 蒸腾强度随着
光照强度和气温 的升高 … j增加 , 4 月份平均值 0 . 7 4 3 9 / g F w 五 , 5 月 份 1 . 1 18 , 6 月份 1 . 61 3。 叶 片含水量的复化较小 ,
4一 6 月份在 8 7 6 3一 8 8 . 08 % 之间变动 。 水分饱和亏缺低 , 4一 6 月份在 12 . 6一 1 3 . 6% 之间 。 可 见 , 巴天酸模调 节水分平衡的
能力很强 , 具有恒水植物 的明显水分稳定性 , 因此能广泛地生 长在 不 同水分条件的生境中 。 巴天酸模营养生长期 ( 4一 5
月 ) 叶片的光合产物高 , 净光合强度达到 8 . 79 一 14 . 63 m g D w / d m Z.h , 叶片最厚 , 达 2 . 9 13 . 4 1m g D w / c m Z , 而再花结果
期 (6 月 ) 嘎片光合产物低 , 净光合强度为 4 . 93 m g D w / dm Z . h , 叶片最薄 , 为 2 . 15m g D w / c m Z。 意味着营养生长期营
养物质含量高 , 表明再花期到来 之前 , 营养价值最高 , 是饲用 的最佳期 。
关键词 : 巴 天酸模 饲用植物 蒸腾强度 净光合强度
巴天酸模 ( R u m e x p at ie nt ia L . ) 主要分
布在我国黑龙江 、 辽宁 、 河北 、 山西 、 陕西 、
青海等省的荒地 、 路旁 、 潮湿地 、 水边甚至饯
水中 , 在 日本和西欧也有分布 川 , 是一种野
生多年生草本植物 。 在河北省广泛生长于山地
草原 、 草原草甸 、 亚高山草甸 、 河温滩草甸
中 , 在河流两岸 、 水库和池塘边缘往往形成单
优或与其他湿生植物共优的小群落 叨 。 巴天
酸模是优良的饲用植物 , 嫩茎和叶含有丰富的
营养物质 , 其干叶含粗蛋白 35 . 70 % , 粗脂肪
4
.
0 9%
, 总磷 0 . 5 4% , 总糖 1 9 . 2 5% , 还原糖
3
.
39%
, 每 10 0 克鲜叶中含维生素 C 10 2 . 2 9 毫
克 川 。 由于牛 、 羊 、 猪 、 兔等所喜食 , 人们
传统上采用其嫩茎 、 叶做为这些家畜的饲料 。
巴天酸模还具有较高的药用价值 , 其根和叶作
牛西西人药 , 有增强毛细血管低抗力降低其脆
性 和 通透 性 , 促 进 骨髓制 造 血 小 板 之 功
能 〔钓 。 试验还证明 , 巴天酸模对污水 中的 N
和 z n +2 有明显的去除作用 山 。 因为该植物对
污水具有净化作用和综合利用前景 , 所以我们
对其生理生态学特性进行了研究 。 目的为合理
开发利用 以及人工栽培提供一些科学依据 。
1 材料与方法
198 7 年 4一币月在河北省保定市护城河两
岸以 巴天酸模 + 凤花菜+ 两枉寥群落 ( R二ex
P a t ie n t i a + R o r iP P a P a lus l
r is +
` o
lyg
o n
um
口矛杜户h ib ~ oC m m un iyt ) 作样地
, 以巴天酸模
( R “ 从e x p at l’e nt ia L . ) 作实验材料 。
1
.
1 生态 因子的测 定
对群落内的光照强度 、 空气温度 、 空气相
对湿度 、 风速以及土壤温度 、 含水量 、 p H 值
等进行了测定 。
1
.
2 植物水分状 况的测 定 ;
( l) 蒸腾强度用离体快速称量法 ;
( 2) 叶片含水量用烘干法 ;
( 3) 水 分 亏缺用 0 . tS o ke r 所 介绍的方
法 。
.1 3 呼吸强度用减重 法 ;
1
.
4 光合强度用改 良米叶法 ;
1
.万 叶 片厚度用供干 法 ;
.1 石 叶绿素含量 用分光光度法 ;
2 结果与分析
2
.
1 生态环境
( l) 群落内小气候状况 (表 l) 光照强
度 、 气温 、 空气相对湿度等因子的平均值 , 以
4 月 到 6 月 逐 渐 升 高 。 4 月 份 光 照 强 度
2 5 2 4 0 L u x
, 气 温 2 3 . 8 oC , 空 气 相 对 湿度
作者简介 : 张 义科 , 19 3 8 年 10 月 ’ 卜 副教授
收稿 日期 : 19 8 9 年 9 月 10 日收到 。
18 张义科 : 巴天酸模生理生态学特性的研究 8 卷 3期
7 1
.
2% ; 5 月份光照强度 3 2 3 4 0 L u x , 气温 7 1 6 0 0 L u x , 6 月 8 S O0 0 L uxL , 气温 14 : 0 0 时
26
.
1℃ , 相对 湿度 75 . 8% ; 6 月份 分别 为 最 高 , 4 月 30 . 0℃ , 5 月 30 . 5℃ , 6 月
4 8 9 0 0 L u x
、
2 9
.
3℃ 、 8 0` 4% 。 从表 1 中还可 3 2 . 7℃ ; 空气相对温度 12 : 0 0一 14 : 0 0 时最
看出 , 各月份中光照强度 、 气温和相对湿度 日 低 , 4 月 65 % , 5 月 68 % , 6 月 75 % 。 风速
变化规律是一致的 。 光照强度在 12 : 0 时达 较小 , 变化不大 。
到 最 大 值 , 4 月 5 7 70 0 L u x , 5 月
装 1 群落内小气候生态因子的变化次 光照强度 空气温度 空气相对湿度 风速( lu x ) (℃ ) (% ) ( m / s )曰创4 月 5 月 6 月 4 月 5 月 6 月 4 月 5 月 6 月 4 月 5 月 6 月
8 : 00 5 8 00 8 0 00 1 10 00 16石 18 .3 2 4名 8 1 . 2 8 3石 8 7刀 0 7 1 . 8
10: 0 0 14 70 0 2 5 00 0 72 0 00 19
.
6 24 3 2 6刀 7 6 . 6 8 1 . 7 84 一 5 0名 1 . 4
12 : 0 0 5 7 70 0 7 l 6 0() 8 80 0 0 26
,
4 2 8夕 3 0 . 1 6 5 . 1 7 3 . 8 7 5 3 1 . 7 2石
14 : 0 0 4 0 0 0 4 8 60 0 560 0 0 3 0 0 3 0
.
5 3 2
.
7 6 5
.
4 6 8 3 7 5
.
7 1
.
8 3 3
16 : 0 0 80 0() 8 5 00 17 5 00 2 6万 2 8 4 3 2 4 6 8
.
0 7 1
.
6 7 9 0 0 刀 1 . 7
平均值 2 52 4 0 32 340 4 8 90 0 2 3 . 8 2 6 . 1 29 3 7 1 . 2 7 5 8 8 0 . 4 1 . 2 2 . 2
表 2 群落内土坡状况
地 地 地 土壤温度 土壤含水量 L壤 p H 值
面 面 面 ℃ % 5温 最 低 ( e m )度 高 温 l 0 1 5 2 0 -0 5 10~ 20 5一4 0℃ 温 度 (e m ) (e m ) ( e m ) (e m ) (c功 )度 ℃
℃
4 月 8 :0 0 15 , 6 3 1 . 5 1 1 8 14 . 6 14 刀 14 7 14 . 8 3 3石 3 4 3 6 4 一 7 5
10 : 0 0 18乡 14 卜9 14 . 8 14名 14乡
12 : 0 0 2 7乃 16刀 15刀 15 3 15 3
14 : 0 0 3 1
.
1 19乃 17 4 16 2 15 7
1 :6 0 24
.
8 20
.
2 18
.
6 17石 16月
平均值 23 . 6 17 . 2 16 .2 15 . 7 15 )
5 月 8 : 0 0 16 . 7 3 3 ) 13 7 16乡 17 ` 0 17 . 2 17 3 34 4 3 5 . 3 6 2 一7 t s
10 : 0 0 19
.
1 17乡 17 . 7 17乡 18 , 3
12 : 0 0 2 8乃 20 . 8 18石 18名 18 5
14 : 0 0 3 1
.
0 24
.
0 2 0 3 19之 18 .4
16 : 0 0 2 5
.
3 24
.
4 2 1
.
5 19
.
5 18
.
6
平均值 24 . 1 20名 19刀 18 , 5 18 2
6 月 8 : 0 0 2 1 . 5 3 9 一4 14 . 4 2 1 . 1 2 1 . 3 2 1 . 2 2 1 . 4 36浮 3 8石 6 . 0一7 . 0
10 : 0 0 26
一
3 2 2
.
6 2 1 4 2 1
.
2 20名
1:2 0 3 7
.
1 2 9
.
4 2 5
.
3 2 1
.
9
2 0 8 14 :0 0 3 7
.
6 3 0
.
2 2 6
一
9 24 3
2 2
一
2 16 : 00 2 8
.
5 3 1 9 27
.
6 2 52
2 2
.
2 平均值 3 0 2 2 7 . 1 24 乃 22 .8
( 2) 群落内土壤状况 由表 2 可以看出 ,
4一 6 月 , 地面平均温度 、 地面最高温度 、 地
面最低温度 、 土壤不同深度处的温度等 , 都随
着月份的增加而升高 , 在不同的月份中具有明
2 / 199 1 草 业 科 学
显一致的 日变化规律 , 如地面温度均在 14 :
0 时达到最高值 , 土壤中的温度一般在 1:6
o 时达到最高值 ; 在同一时间里温度随着土
层深度的增加而降低 。 土壤含水量较高 , 虽随
土层深度的加深而升高 , 在 3 . 6一3 8 . 6% 之间
变动 。 土壤的酸度 比较稳定 , 5一4 0cm 深度
的土壤剖面 p H 值在 .6 o es ` 7 . 5 之间变动 。
.2 2 植物的基本特征
巴天酸模系寥科寥属的多年生草木植物 ,
地面芽 , 高 8 0一、 120 c r 。 , 根肥大黄色 . 侧根
多分枝而发达 , 一般分布 5一 40 cln 的土层
中。 茎粗壮 , 直立 , 有沟槽 。 叶互生 , 长圆状
披针形 , 长 1 5es一4 0cm , 宽 6 es一 1 5cm 。 圆锥花
序大型 , 顶生或腋生 ; 花被片 6 , 2 轮 , 淡绿
色 。 雄蕊 6 , 花柱 3 。 瘦果卵形 , 有 3 锐棱 ,
褐色 , 光亮 。 花期 5- ~为 月 , 7一 8 月果期 , 9
月份枯萎 。
2
.了 植物 的水分状况
19 8 7 年 4 月 16 、 1 7 、 18 日 , 5 月 14 、
表 3 蒸腾强度 ( g / g FW . h )
巧 、 16 日 , 6 月 10 、 1 1 、 12 日测定蒸腾强度
的日进程 印 , 每个点钟测三个重复 , 取其平
均值 。 结果表明 , 4 、 5 、 6 三个月内的蒸腾强
度日进程规律是相似的 , 均呈双峰型曲线 , 出
现明显的一般植物所共有的 “ 午休 ” 现象 〔 ” , 。
各月内蒸腾强度平均值大小不同 , 但在一天中
都随着光照强度 、 空气温度和空气相对湿度的
变化而变化 。 晴朗天然 , 清晨光照较弱 , 气温
较低 , 湿度较大 , 测蒸腾强度较低 , 随着光照
强度增强 、 气温的升高和空气相对温度的下降
而蒸腾强度逐渐升高 , 但 12 : 0 0 时光照强度
达到最强时 , 蒸 腾强度反而有所降低 , 14 :
o 时光照强度显著降低 , 但气温达到最 高
值 , 相对湿度降到最低时 , 蒸腾强度出现了日
高峰值 。 而后 , 随着光照强度的继续减弱 、 气
温的下降和相对湿度的升高蒸腾强度逐渐下
降 。 表 3 显示出 , 蒸腾强度在 10 : o 时出现
次高峰值 , 14 : o 时出现最高峰值 。 风速变
化较小 , 对蒸腾强度的影响不明显 。
198 7 年 4 es 石 月
时 间 4 月 5月 6 月
16 日 17 日 18 日 平均值 14 日 15 日 16 日 平均值 10 日 1 1 日 12 日 平均值
8二0 0 0 3 0 59 0
.
39 0 0石 5 5 7 0
,
4 57 2 0刀57 0 0乃3 6 7 0 7 18 3 ` 0石 70 7 0 . 7 78 9 0 . 9 84 0 0乡18 1 0 、 89 37
10 : 00 1
.
0 44 8 0
.
6 6 38 0 5 19 8 0 8 74 8 !
.
9 99 2 0 7 2 18 1
.
48 6 3 1 24 8 2 2 4 8 19 2之 0 50 1 9 78 3 12 : 0()
0
.
7 5 68 0
.
3 8 36 1 02 56 0 72 2 1
.
7 32 1 1
.
5 80 1 0 石3 4 8 1 . 3 15 7 1 . 0 54 0 2 . 10 39 2刀4 39 1 7 3 39 14 : 0 0
0名 6 85 0 . 8 4 1 1 】. 1 176 0 94 15 1 . 08 7 9 1 80 2 2 1 ` 88 9 9 1 . 59 33 2 . 19 3 1 2 . 7 4 12 2 . 5 7 30 2 j 02 5 16 : 00
1 0 7 78 0
.
50 14 0
.
5 7 14 0
.
7 16 9 0
.
50 4 8 0
.
4 88 0 0乃72 2 0 0 . 5 22 0 0 7 2 89 0名68 0 1 2 80 0 0 . 9 5 89
日平均值 0 、 8 14 2 0 . 5 5 60 0 . 8 57 2 0 . 74 2 5 1 2 16 2 1 02 9 0 1 . 10 7 6 1 . 11 76 1 2 00 6 1 . 8 3 58 1 . 8 04 0 1 . 6 1 34
表 4 叶片组织含水 t 和水分亏缺 1 98 7 年 4一` 月
项 目 叶片组织含水量 水分亏缺
时 间 \ 4 5 6 4 5 6
16 t7 18 平均值 14 1 5 16 平均值 10 11 12 平均值 16 一18 14一 16 10 一12
平 均值平均值平均值
8 : 0 0 8 8 2 4 89
t
6 4 8 6 2 7 8 8乃 5 8 9涛 1 8 9 乃 1 87 乃 9 8 8 . 83 88石8 8 7 3 2 8 9 3 5 8 8 . 4 2 11 9 5 13 2 2 11 0 0
10 : 0 0 90 名 1 9 0名 2 8 3名7 88 j 0 8 8 . 5 0 8 7 3 2 90 . 1 1 8 8 . 64 88 . 7 2 8 7 j l 8 7名 9 8 8刀4 11 , 4 9 14 . 16 12 . 17
12 : 00 9 0 3 4 8 4
.
83 87
.
8 0 8 7石 6 8 9 , 14 8 8 2 4 87 乡 6 8 8 .4 4 89 . 5 5 8 6 68 90石2 8 8月 5 15石 8 13 . 50 12 . 10
14 : 00 8 1
.
2 7 8 8名9 8 8 . 8 2 86 3 3 8 6 . 9 6 8 6 、 52 8 7 3 1 8 6 93 8 6 2 9 8 7 . 46 89习 6 89 , 9 0 16乃 0 17 . 14 13 乃6
16 : 00 8 7 3 8 9 0 7 6 8 4 7 6 8 7
,
6 3 8 8 2 4 8 7 月 1 86 , 4 1 8 7 . 52 8 5 . 4 4 8 8 ` 66 8 7 2 0 87 . 10 12 3 7 9 3 6 14 . 1 3
平均值 8 7 石 1 8 8 . 9 8 8 6 3 0 8 7 .6 3 8 8 4 5 8 7月0 87名8 8 8乃7 77 .7 2 8 7 5 3 8 9 ,0 0 88刀8 13 6 0 13 , 4 8 12 j g
表 1 、 3 还显示出 , 蒸腾强度的月变化亦
比较明显 。 4 一一 6 月份 , 蒸腾强度随着月平均
光照强度的增强和月平均气温的升高而增高 。
蒸腾强度 4 月份 平均值 为 0 . 74 39 / g F W . h,
张义科 : 巴天酸模生理生态学特性的研究 8 卷 3期
最高值为 0 . 9 429 / g FW . h , 日平均蒸腾耗水
量 8 . 919 / g F w ; 5 月 份 平 均 值
l
、
1 18 9 / g FW
.
h
, 最高值 1 . 5 9 3 9 / g FW h , 日
平 均耗 水 量 13 . 4 19 / g FW , 6 月份 平均 值
1
.
6 13 9 / g F w
.
h
, 最高值 2 . 5 0 2 9 / g F W . h , 日
平均耗水量 19 . 369 / g F w 。 可见蒸腾强度 4
月份 < 5 月份 < 6 月份 。 上述结果表明 , 空气
相对湿度虽然亦是逐月增加但对蒸腾强度的月
变化影响不大 。 5、 6 月份蒸腾强度较高与 5 、
6 月份的土壤含水量较高相关 。 除上述生态因
子影响蒸腾强度外 , 还与植物发育期不同相
关 , 4 月份营养生长初期蒸腾作用较弱 , 5 、 6
月份生长旺盛 , 营养生长转向生殖生长 , 水分
代谢也相应随着增强 。
从叶片含水量的变化来看 , 表 4 表明巴天
酸模叶片含水量很稳定 , 4一币 月份平均含水
量基本相 同 , 一般在 87 . 63 一8 . 08 % 之间变
动 。 上述各月中 , 日变化虽然明显 , 但含水量
变化范围也较小 , 平均值在 86 . 3 3一名 8 . 95 % 之
间变动 。 表 4 示出 , 巴天酸模的水分饱和亏缺
4
、
5 月份较高 , 6 月份较低 , 但差别不大 , 平
均水分饱和亏缺在 12 . 6一 13 . 6% 之间 。 水分饱
和 亏 缺 日变化 4 、 5 月 份 较大 , 在 9 . 36 一
17
.
14 % 之间变动 , 而 6 月份较小 , 在 1 1 . 0 0一
14
.
13 % 之间变动 , 这与 6 月份土壤含水量较
高相关 。
上述结果表明巴天酸模水分状况 比较稳
定 , 调节水分平衡的能力较强 , 具有明显的恒
水植物水分代谢方面的生理生态学特性 。
.2 4 植物 的呼吸强度 、 光 合强度及叶 片
厚度
( l) 呼吸强度 (表 5) 叶片呼吸强度平
均值 , 4 、 5 月份较高 , 分别为 2 . 31 和 2 . 76
( m g D w / dm
Z
.
h 下 同 ) , 6 月 份较 低 , 为
0
.
7 1
, 相差 3 es一4 倍 。
(2) 光合强度 从表 5 和图 4 可 以看出 ,
叶片的光合强度 4 月份最高 , 净光合强度平均
值 14 . 6 3 (m g D w / dm Z h 下同 ) , 总光合强度
16
.
9 5
。
5 月 份 较 低 , 净 光 合 强 度 平 均 值
8
.
79
, 总光合强度 1 . 54 。 6 月份最低 , 净光
合强度 4 . 39 , 总光合强度 5 . 0 9 。
( 3) 叶片厚度 (表 5) 用叶片干重叶面
积比来反映叶片厚度 凶 , 4 月份最厚为 3 . 41
(m g D W /
e时 , 下同 ) , 5 月份较薄为 2 . 9 2 ,
6 月份最薄为 2 . 15 。
上述结果表明营养生长期光合产物产要用
于叶子的形成上 ⑥ , 因此 , 4 、 5 月份叶片呼
吸强度 、 净光合强度都高 , 叶片也较厚 。 6 月
份植物转人以生殖生长为主的开花阶段 , 光合
产物 主要用于生殖器管的形成和果实的成熟
上 , 因此叶片呼吸强度降低 , 净光合强度减
少 , 叶片变薄 . 可见 4 、 5 月份的营养生长期
是放牧或 XlJ 割饲用的最佳期 。 6 月份转人生殖
生长期叶片的贮藏物质降低 , 饲料的质量下
降 。
.2 J 叶绿素含量
5 月份测得 叶绿素总量 平均值为 1 61 . 5
(m g / g F W
, 下 同 ) , 叶绿素 a 9 3 . l , 叶绿素
b 6 .8 4
, 叶绿素 a / b 值接近 1 . 4 。 叶素素 a 的
含量较高 , 表明能充分利用红橙光 。
3 结语
3
.
1 巴天酸模具有恒水植物的明显水分
稳定性 , 调节水分平衡的能力较强 , 因此能广
泛生长在不同水分条件的生境中 。
3
.
2 营养生长期 , 叶片光合产物高 , 叶
片最厚 , 意味着营养物质含量高 , 表明开花期
到来之前饲用价值最高 , 因此 , 4一 5 月份是
放牧或刘割作饲料的最佳期 。
3
.
3 巴天酸模既是优 良的饲用植物又是
药用植物和污水净化植物 , 具有广阔的开发利
用前途 。 如果在有污水的地段上人工栽培 , 那
么不仅会产生经济效益 , 还会产生环境效益 。
参考文献
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.
Z h a n g Y ik e
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(上接 16 页 ) 〔l 〕 贾慎修 , 中国饲用植物志 (第一卷 ) , 北京农业 出版
可改善草群结构 , 提高适 口性 , 增加牧草产 社 , 19 87 。
量 。 利用优良的豆科牧草和禾本科牧草混播 , 即 耿以礼 , 中国主要植物图说 (豆科 ), 科学出版社 ,
建立稳产高产的人工草地 , 是振兴草业 , 发展 19 50
畜牧业的必然趋势 , 这一点在国内外已得到充 〔3〕 李建东等 , 吉林省长岭种马场附近草原的类型 、 动态
分证明 。 因此 , 充分发掘 、 利用豆科牧草资源 及其生态分布规律 , 吉林农业科学 , 19 81 (3)o
是改变我国目前畜牧业落后状况的重要途径之 〔4〕 祝廷成等 , 吉林省 I : 2 5 0 0 0 0 植被图及其说明 。 植物
一 。 生态学与地植物学丛刊 , 19 84 , 8 ( 2) 。
参考文献 阁 宁布 `论野生牧草 的饲用评价 ,中国草地 , 19 88(3 ) 。
E C O L O G I C一 G E O G R A P H I C A L D I S T R IB U T I O N A N D F E E D I N G E V A L U A T I O N O F
M A J O R F O R A G E S I N J I L I N P R O V I N C E
N i H o n g w e i
( I n s ti t u t e o f N a t u r e R e s o u r e e s
,
H e i lo n 自i a n g A e a d e m y o f s e i e n e e s , C h a n g c h u n )
Z h u T in g e h e n g
a n d I n s t i t u te o f G r a s s la n d S e ie n e e
,
N o r t h e a s t N o rm
a l U n iv e r s it y
,
C h a n g e h u n )
A B S T R A C T
T h e e e o lo g ie a l fe a t u r e s a n d th e e c o 一 g e o g r a Ph i e a l d i s t r b u ti o n o f th e m aj o r fo r a g e le g u m e s g r o w i n g i n n a
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K e y w o dr s : F o r a g e le g u m e s
, e e o 一g e o g r a Ph i e a l d is t r i b u ti o n , fe e d in g v a lu e .