全 文 :.第9卷第 4期
1 9 9 2年 1 1月
新疆大学学报 (自然科学版)
o J
u r na lo f Xi nji
a ng U ni ve s ri ty
Vo l
.
9
,
N
o
.
4
N o
v
. ,
1 9 9 2
刺木寥和大果白刺在准噶尔盆地南缘
沙区侵移定居的初步研究
贾宝全 黄培裕
(新扭地理研究所 ) (新粗大学生物系 )
摘 要
本文通过对刺木萝 ( tA ar P加ix , s iP on as ) 和大果白刺 ( iN t ar ir a r汉沁or 、 s kt’ i) 在荒漠生境中的
幼苗着生环境考寮 ,发现下述因素对其侵移定居具有支配作用 :降水或融雪水在地形配合下引起
的积水环境 ,粘土地表的适度积沙 ,配合有生命力的种子 ,是制约其侵移定居的主要环境条件 . 而
种子本身特性即是种子着床后能否萌发的内在因素 . 由于上述因素有效配合的机遇较少 ,从而影
响了这二种植物在荒漠地 区的侵移定居 ,进而制约着这二类植丛的自然扩展 . 同时发现 ,这二类植
物的种子在该环境中存在着春 、秋多次萌发的现象 .
关键词 刺木萝 ;大果白刺 ,侵移定居 ;分批萌发
中图分类号 Q 9 4 5 . 2 7 ; Q 9 4 5 . 3 4
O 引 言
木萝和白刺在我国荒漠地区分布较为广泛 ,是固沙保土的优 良灌木植物之一 近年来 , 不
少学者曾对这二类植物从分类 、 生理生化 、解剖结构 、 人工繁殖技术 .l[ , · , · ,] 等方面进行了研究 .
对其侵移定居即鲜有报导 , 已知的仅有 J . C . N ob le[ 习对澳洲特有种 N . ib l la de ir 作过较系统的
工作 . 有关研究闭指出 ,在干旱的荒漠区 ,无机环境因子通过对旱生灌丛幼苗侵移定居的支配
作用 ,进而制约着其自然分布格局 . 刺木萝和大果白刺在准噶尔盆地的分布较普遍 , 目前 ,在干
旱区生态环境日益恶化的严峻形势下 ,对这二种植物侵移定居及其控制因素的研究 ,在理论上
或实践方面均具有一定的意义 . 为此 ,现将所收集的有关资料整理成文 , 以供参考 .
1 测区环境特点
已观测到这两种植物幼苗的生长现场 ,均位于准噶尔盆地南缘 、莫索弯垦区西北的自然荒
漠地段 .
根据莫索湾治沙站的气象资料 (黄王振等 , 19 86 ;莫索湾地区沙漠化防治措施研究 . 鉴定材
料 ) , 当地年降水量平均为 1 1 4 . 89 m m ,而潜在蒸发量却高达 1 9 4 3m m ,干燥度 4 . 9 ,属温带荒漠
气候 .
年降水量虽少 ,但季节分配均匀 , 冬季降水占全年的 12 . 6% (表 1 ) , 且以固态形式出现 . 而
积雪集中于翌年的 3月份融化 ,汇同较丰量的春季降雨 ,造成本区环境周期性地 出现湿润季节 ,
为沙生植物的滋生 、 繁衍提供了条件 .
, 本文于 1 , 9 1年 6月 2 0日收到 , 1 9 9 2年7月 1日收到修改稿
9O新疆尤学笋报泊 然科学版 ) 1 9 92年
表 l 莫索湾地区各月降雨 、温度 、蒸发孟
-反了一 , 盯一子 官 子
月份
一兀 -双降 }_ 上 {兰刃王_
水 {季介丫介醉
… 春 - 厂一卜一 夏 秋
3 4
1
5 6 7 8 l 9 1 0 1 1 l 2
} 1 0
. 才 7 1 6 . 9 4 !
1{ 一 {} 5 . 7口工艺 . 5 2 工4 . 5牡 }1 2· “ 3 { 7· 4 1 , · “ }{ 7
·
3 8
} {
夏 秋 冬 合计
7
1
9 0 1 1 l 2 1 2
8
一
6
.
9 4 } 7
.
4 1 {} 5 7 4
。
0 3 4
.
7 5 1 1 4
.
8 9
{
` 2 3 · …
{ f川 、
平均温度
( 仁. )
干均蒸犬
( I
玉 l r : , 2 _ _土 _ _ _ _ _ ~」一 . _ 立_ _ 七
2 4
.
0 「 门厂一— 1 6 . 8 7 . 1 l 一 1 4 . 4一 1 9 . 忿一 1 6 . 1 }…2 5· 5 }{2 3“ ’ }i 一 3 . 9
I
15 6
.
6 3 5 1
,
0 2 8 8 4 1 0 0
.
5 3 1
.
4 9
.
2 一 8 . 7 1 6 . 4 1 9 4 3
}
}
( 弓咱 文献扛、 店二二i j j )
本区分布大而积龟裂土困 ,在较大范围呈现沙丘与龟裂土相间排列的地貌格局 . 在融雪期
问或遇较大强度的降雨天气 ,常于龟裂地形成一定范围积水 ,从而调整了水分在时空的分 布 ,
为沙生植物的侵移定居提供了适生空问 .
本区地下水埋深 ,一般在 10 m 以下 (石河子环境保护办公室 , 1 98 3 ;石河子市环境质量报
告图册 )缺乏可供灌溉的地表径流 ,仅在融雪及较大降雨过程 , 在局部范围形成暂时性少量径
流 ,故本区植被主要依赖雨雪水分而生存
一有风关气名 ,年均起沙风 (妻 s m / s ) 日达 1 19 天 , 以 4 , 5两个月风力最大 ,盛行风向西北 .
:
· 刺木寥和大果白刺的植丛及实生苗
这二种植物在本区分布较广 . 大果白刺灌丛 自绿洲近侧至自然荒漠地段均有分布 ,经常聚
土成丛 ,形成单优丛聚 ,丛下常形成体积不等的积沙 ,植丛通常高 30 ~ 50 c m ,部分可达 2一 3m ,
与怪柳 ( aT m ar l’x sP P . ) 等灌木构成这一荒漠的特殊景观 . 刺木萝呈点状散布于受人为影响
较小的区域 , 多以单株或小丛出现 ,植丛数量较少 .
多处实生苗地均位于丘间的淤积土周围 ,大果白刺部分实生苗地 ,在观测期 ( 1 9 90 年 5月 )
仍局部积水 ; 刺木萝实生苗地虽未眼见地面积水 ,但立地存在淤泥卷壳 ,表明近期曾经出现积
水 . 每一种群的实生苗 ,均发现含当年生至 5龄的各龄苗木 , 其形态指标见表 2 、 表 3 . 从刺木萝实
生苗的样地 ,记录到每平方米 1 04 株的记录 . 之
在 5月份观察到的大果白刺当年生苗大量生存于母株丛下的积沙地上 , 在空旷地很少发现
当年生苗 . 在 7月份观察时 ,母株丛下的幼苗几乎全部死亡 ,仅丛缘的少量幼体保存下来 . 此外 ,
所发现的幼苗着生点 , 地表均有积沙 ,沙下即为淤积粘土 . 大果白刺幼苗着生地均呈碟状或狭
槽状 . 中部低陷部为裸露粘土分布 ,周边由积沙环绕 ,但底下亦为淤积粘土 ,大果 白刺幼苗呈狭
带状集中分布于周边 15 一 2 c0 m 厚度的积沙范围 , 积沙过厚或过薄之处 ,均未发现有幼苗分布
3 讨 论
.3 1 种子本身特性对其侵移定居的影响
种子萌发是种群产生幼体的第一步 , 因此 ,种子萌发特性及萌发需求之环境条件的满足 ;
对其侵移定居 及种群维系均具有重要影响 .
第4期 刺木萝和大果白刺在准噶尔盆地南缘沙区侵移定居的初步研究
表 2 大果白刺当年生苗记录 19 90年 5月
叶 数 .
( 片 )
2
。
O
地上高
( e m )
1
.
5
根 长
(
e
m )
基 径 种皮沙埋深度
(
e
m )
6 1
.
0
10
.
5
6
.
0 (断 )
平 均 10 . 6 ( 9. 9 7 )
, 含两片子叶 ; O 含断根平均
表 3 刺木要一龄实生苗记录表
根 深 基 径
1 , 9 0年 5月
苗 型 地上高
( e m )
叶 数
( m m )
第一侧根深
(
e
m ) (片 )
1 4
.
0 8
.
7 0
.
5 1
.
5
.
7
.
0
.
1 4
.
0 8
.
5 0
.
8 5
,
0 7
.
0
.
1 3
.
2 3
.
5 ( 断 ) 0 . 2 1 . 1 5 . 0 ’
1 2
.
8 9
.
3 0
.
5 1
.
2 1 0
.
0
’
1 3
.
9 7
.
5 0
.
8 1
.
9 8
.
0
.
平均 3 6 8 . 5 ( 7 . 5 ) 0 , 6 2 . 1 7 . 0 ’
1 1
.
8 17
.
5 1
.
0 3
.
0 1 5
.
0
一 2 . 5 9 . 0 ( 断 ) 0 . 5 7 . 0
1 1
.
5 8
.
4 (断 ) 1 . 0 2 . 2 1 3 . 0
1 0
.
8 3
.
5 (断 ) 1 . 5 2 . 5 5 . 0
平均 1 . 65 1 7 . 5 ( 9 . 6 ) 1 . 0 2 . 6 1 0 . 0
, 含两片子叶 , (断 )指含断根的平均值
室内发芽实验表明 ,种皮对这两种植物的种子萌发具有机械阻碍作用 . 大果白刺种皮坚实 ,水
分不易透入 . 其种子的尖突部位 , 由四片木质齿状物紧密叠合而成 ,种子吸胀过程中不易 自然
开裂 ,而此处又是胚根伸出内果皮的唯一通道 . 因而 ,常规发芽处理 , 其发芽率仅 0 . 8% . 但湿沙
堆埋处理一月 ,其发芽率可提高到 26 % . 通过人工去除种子尖突部的齿状物 ,室温 ( 15 ~ 20 ℃ )
培养一月 , 发芽率为 26 . 7% , 与湿沙堆埋处理接近 . 野外观测资料表明 , 其种子均在覆沙 1一
1
.
s c m 范围内萌发 (表 2) .
刺木蕃种皮革质 ,透水透气性能较好 ,浸种二天 , 即可达吸胀状态 , 但夏季常规处理的种
子 ,发芽率不及 1% . 例如 ,在莫索湾治沙站夏季 自然室温 (白夭 28 一30 ℃ ) 或白天于室温 、 夜间
置于冰箱下层 (4 ℃以下 )处理 ,持续巧天未观察到萌芽现象 . 显见 ,在夏季高温或变温处理 ,均
不能满足知子萌发之所需 . 经部分或全部去除种皮 ,在夏季室温 、覆沙条件下培养 ,其发芽率达
4
.
2写 . 在冬季积温 、 覆沙条件下培养 , 其发芽率显著提高 . 例如 ,在花盆内覆沙播种 、经一次浇
新摄大学学报咱 然科学版 ) 1 9 9 2年
水 ,然后置于室外越冬 ( 1 9 9 。年托月 28 日~ 1 9 9 1年 3月 15 日 ) ,结果 ,其种子 已在沙下萌芽 ,发芽
率高达 80 . 6% ,相应处理的大果白刺种子 ,同期观测未见一颗种子发芽 . 实验表明刺木萝种子
经越冬处理后 ,在融雪期的低温即可萌发 ,而大果 白刺种子的萌发 、 除覆沙与水分的需求同多
数旱生植物种子萌发相类似外 , 尚需较高的温度配合 ,其种子萌发经变温或低温处理均无明显
提高 ,但夏季在室温条件下覆沙处理 , 有一定数量种子顺利发芽 ,足以表明此点 .
有关实验结果表明 , 这两种植物的种子在自然状态下萌发 , 需要借助于湿沙层覆盖的环境
条件 , 但刺木萝在此环境中能在早春低温下顺利萌发 ,而大果白刺必需在较高温度下 ,从而限
定其在秋天或融雪后温度较高时萌发 .
3
·
2 地形与积水环境的影响
在干旱的沙漠地区 , 水是制约植物生命活动的主导因素 . 本区低的降水 ,在高蒸发的前提
下 ,若平均分配 ,将难以满足这两种植物幼体侵移定居的水分需求 . 但本区降水的特点 , 以及地
形导致的水分空间再分配 ,为其种群延续提供了有利的环境基础 .
本区较稳定的冬季积雪 ,每年集中于翌年 3月前后融化 ,汇同春季降水 ,使进入炎热的夏季
之前 ,可利用水分达 50 , 95 m m ,占全年降水的 4 . 3% (表 1) . 同时 ,本区与沙丘相间排布的大面
积龟裂土 ,在融雪期问或大的降水过程中 ,通过地表径流的移集作用 , 于低凹区域形成积水 . 尤
其在融雪期气温低 、 蒸发小的情形下 ,积水的持续时期较长 ,从而在干旱区局部地段构成湿润
的小生境 ,这两种植物的侵移定居是与这一条件密切相关的 .
由表 3可见 ,刺木萝一龄幼苗可划分出两种类型 ,其中的 I 型幼苗 ,除含真叶外 , 尚有 2片仍
具生活力的子叶 ; l 型苗仅含真叶而无子叶 ,且其地上部呈莲座状 . 室内实验表明 ,刺木萝从种
子萌发至长出第一片真叶 ,约需 30 ~ 40 天 , 显见 ,这两类幼苗绝非同一时期内萌发而成 ,它们存
在着分批 、分期萌发的现象 . 据肖笃志 〔川报导 , 4 、 5月份是本区产生径流的重要时期 ,衔接 3月
份融雪所造成的湿润 ,进而造成短期小范围积水的可能性较大 . 从其幼苗分析 , 绝大部分种子
萌发及幼苗生长初期受惠于这些积水 ,此期萌生的幼苗即相当于刺木萝的 I 型苗 . 其萌发期应
在 3月下旬 、甚或更早 . 除春季雨水条件较好外 , 秋季是本区径流降雨较为丰富的另一重要时期
. 有关研究〔l’1 报导了秋季降水对几种短命植物秋萌型幼苗的作用 . 根据产生径流的客观条件
及 气 温 、 蒸 发 等诸 环 境 要 素 及 种 子萌 发 特 性 和 幼 苗形 态 的分 析推 断 , 刺 木 萝 种
子 在年周期中另一个萌发高峰期为秋季 ,野外 5月份所观测到的 I 型苗应为前一年秋季形成 .
大果 白刺也具有与刺木萝相类似的特性 , 即具有分批萌发成苗的现象 . 据室内实验结果 ,
大果白刺种子从萌发至长出第一片真叶 ,约需 50 天左右 ( 1 9 9 1年 4月 7日~ 5月 29 日 ) . 从统计到
的数据看 (表 2 ) ,大部分幼苗仅含 2片子叶 ,很显然 ,这部分幼苗应为当年 4月下旬到 5月初萌生
而成 . 除上述类型外 ,个别幼苗出现真 、 子叶共存一株的现象 , 真叶最多者可达 10 片 , 据上述对 `
刺木萝的分析 ,这部分幼苗亦应为头一年秋萌而成 . 由于千旱区环境条件多变 , 种子的多次萌
发现象从根本上保证了其幼体补充的连续性 ,对其种群维系具有重要意义 ,它是这类荒漠灌丛
对环境的一种适应策略 .
3
.
3 土壤基质及地表积沙对其侵移定居的作用
有关研究指出 1[ ’ 〕 ,龟裂土的地表积沙对怪柳侵移定居存在显著影响 . 从这二种灌木幼苗
生长样地的观察亦表 明 ,积沙对其侵移定居亦极为重要 . 其实生苗均位于丘间汇水小区 ,幼苗
均着生于底为淤积枯土 、上有一定厚度的积沙区域 . 立地的浅层剖面均具有上沙下粘的双层结
构 . 幼苗对这种土壤组合的依赖性 ,与上层积沙明显改善了下层粘土的水分状况有关 .
由于本区缺乏可供灌溉的地表径流 ,而地下水位又较深 ,因此 ,大气降水及其在空间的分
第4期 刺木葬和大果白刺在准嘴尔盆地南缘沙区侵移定居的初步研究
配与其在土体中的保存状况 , 对植物的生命活动将具至关重要的影响 . 本区沙土的颗粒组成以
中 、 细沙为主 12[ 〕 , 由于沙土结构松散 、孔隙度较大 、毛管作用弱 , 因此 , 具有水分易下渗不易蒸
发耗失的特点 .而其下的粘土 ,结构紧密 、 持水力强 , 故有利于下渗水分的贮存 . 当沙层超过
1 c5 m 后 ,这一层次的水分可以较长期保存 l[, 〕 . 研究表明 ,龟裂土顶层的含水量与其上的积沙
厚度密切相关 (图 1 ) ,在积沙 20c m 左右 ,该层含水量达到峰值 . 由于幼苗出土后 ,其后续生命活
动的顺利进行与否 ,直接以环境中的水分状况为转移 ,因而 ,大果白刺幼苗主要分布于这一积
沙范围内 .
另外 ,龟裂土表的覆沙厚度对幼苗分布的制约 ,还与种子
萌发时期及幼苗生长初期环境中总的水分状况有关 ,尤以刺
木萝表现突出 . 如前所述 ,刺木萝春萌型苗的发生期为 3月下
旬或更早 ,到 5月中旬时 ,根已全部木质化 . 这期间 , 一方面有
融雪水的供给 ,又有春雨的补充 ,因而表土的湿润状况可维持
的时间较长 . 另一方面 ,此期温度低 、 空气亦较湿润 ,从而可保
证刺木要幼苗根系迅速伸展 ,并完成木质化过程 ; 而大果白刺
井卜含水 t
沙月深
1 0 2 0 30 40 5 0 c .
图 1 积沙对龟裂土表层含
水 t 的影响 (引自文献 n )
4月下旬至 5月初种子萌发 ,春萌苗在 5月中旬时根系仍未木质化 ,这可能就是二者对立地积沙
厚度要求上产生差异的原因 .
有关研究指出山〕 , 沙土的松紧度对植物根系发育具有一定影响 . 种子萌发之后 ,在相似水
分条件下 ,其能否定居成功 ,很大程度上取决于初生根的伸长速度 . “ 上沙下粘 ” 的土层组合中 ,
其上层沙土 , 一方面改变了土体中的水分状况 ,另一方面 ,因其结构的疏松性 ,有助于幼苗根系
在土层含水量降低至萎蔫点前 , 迅速伸展至具较高含水量的粘土顶层 ,从而降低了被环境淘汰
的机率 .
缺覆沙及覆沙过薄地段 , 因粘土毛管作用较强 ,使土体水分很快丧失 , 另一方面 ,其粘重的
结构产生较大的机械阻力 ,使得幼苗根系伸长生长的速度落后于土层自表向里变干速度 ,故幼
苗无法于此区立足 . 反之 ,若沙层过厚 , 枯土表层的含水量随沙层厚度的增加而下降 ;增厚的沙
层 . 在一定的生长时限内 , 延长了幼根穿越沙层的时间 ,使幼根在到达高含水层前 , 沙土 已经随
大气干旱的临近而千透 ,从而导致了幼苗的死亡 ;同时 ,下层粘土含水量的降低 ,亦影响到幼苗
的保苗率 ,因此 ,在覆沙过厚之处亦很少有幼苗生存 .
3
.
4 风对其侵移定居的影响
地形与基质条件 ,在一定的时空内是较为稳定的要素 ,要使侵移定居能够顺利实现 ,还必
须有种子的配合 .
风内
川木挤成株
N W 一` ~ , , 一 , , . 风向
乙S区盏白祠成株
中 白材幼留
工牵,
图 2 刺木萝成株与幼苗分布示意图 图 3 白刺幼苗分布与成株关系不慧图
野外观测发现 ,这两种植物幼苗分布 ,与成株间具有一定的方位相关关系 (图 2 、 图 3 ) ,在成
株的东南缘 ,幼苗出现较多 . 刺木萝幼苗沿西北至东南这一轴线 ,幼体密度自 N W一 S E 方向渐
新理大学学报 ( 自然科学版 ) 1 9 92年
减 ;而大果白刺集中分布于积水佳地的 E, S E这一扇形区域 ,在这一扇面的幼苗占样地总苗
数的43 . 3% . 根据各环境要素的分析 ,发现这一分布态势与风对其种实的传播有关 . 已观察到 ,
大果白刺果实在积水初期 , 有沿水面峨移的现象 ,本区西北向的常风可能是促成其幼体现状分
布的主因 . 刺木萝内轮花被在果期增大呈翅状 ,且宿存 ,借风力可携种子传至较远的距离 . 其果
熟期 (5 月份 )正是本区最大起沙风 ( 》 s m / s )盛行期 ,故而有利于果实传播 . 大果白刺因果实较
大 (千粒重 6 5妇 ,又无适于风播的结构 , 因此 ,果实传播的距离较小 ,大量散布于母株近围 . 虽发
现偶发性积水 。寸,其果实在常风作用下沿水面漂移 ,并大量集结于 E一 S E 方位 ,但均距母株不
远 , 已玩溯到的幼苗距母株最远在 10 一 12 m ,这可能是导致大果白刺灌丛在空间不均匀分布 ,
并呈簇生沈京的直接原因 .
4 结 论
4
.
1 地形引起的积水环境 、 淤积粘土上积集一定厚度积沙的地层组合 ,是制约这两种植物在
本区侵移定居的关键因素 .
4
.
2 种子的解剖结构对这两种植物种子萌发具抑制作用 ,这在一定程度上也制约了它们的幼
苗发生 ,但湿沙娜埋有助于消羚犷》限剃作用
4
,
3 刺木曹仲一于在较低撇度下萌发 ,高温起抑制咋用 ,而大果 白刺种子萌发不耐低温 ,需较高
温度 . 由于温 、 湿配 合翻阮梦仁 ,出理了这二种植灼种子春 、 秋分批萌发的现象 . 进而形成二种
类型的一龄苗 : 春萌型 川 书秋劝型苗
参 考 文 献
l 刘家琼 . 植物学报 , 1 9 8 7 ` 2 9 ( c )
z 刘家泞 谊物学报 , 19 8 8 ; 3 0 ( 1 )
,
3 赵振东 . 干早区研究 , 1 985 ; 2
4 赵克 舀. 干旱区资源与环境 , 19 91 ; 5 ( 4 )
5 N o b ]。 J C
.
A 七了夕` r J E CO I` . 1 9 7 8 , 3〔2 )
6 M lt o y
一
r w
· 、寸 : 1. 生物科学动态 . 1 9 7 8 」
7 w
。 lt e r
. 世界杭波 ,北京 : 人民教育出版社 , 土, 8`
8 黄培佑 , 新疆大学学报 ( 自) , 1 9 8 8 ,峨
9 中科院新疆生土所 . 新疆土壤与改良利用 . 新疆 人民出版社 , 1 9 8。
10 肖笃志 . 干旱区研究 , 1 9 8 9 ; 3
H 黄培洁等 . 植物生态与地植物学学报 , 1 9 9 1 . 1 5 ( 2 )
1 2 张立运 . 植物生态学与地植物学丛刊 , 1 9 85 . 9 ( 3 )
1 3 黄培佑, 生态学杂志 , 1 9 9 2 ; 1 0 ( z )
H 潘伟斌等 . 新疆环境保护 , 1 9 1 . 1 3 ( 3 )
15 李鸣冈. 科学通报 , 196 。 ; 7
95第 4期 刺木萝和大果白刺在准噶尔盆地南缘沙区侵移定居的初步研究
E T H P RE I LM I NA RY S TU Y O D N T HE NA U T RA L
IM M I G RA TI O A N NE DS A T B LI S HM E N TO FA T RA 尸万八 XI S
S 尸了 NO S A A N D NI A T R RI A RO BO ROW S K l lI N T HE
S O U T H一W E S E T DG E O F T HE U G E Z N RA BS I N
J艺a
(i X ng jia ng I s n ti tu te
Ba o q u a n
o fG e o g
ra P hy
,
A e a d e m i a S i n i e a )
万“ a n g 尸 e l’x 口u
(压 p a r tm e n t o f B i o l o g y , X i n ji a o g U n i v e r s i t y )
A b s t r a e t
F r o m t卜e p o in t o f v i e w o f e o m m u n it y g e n e r a t io n t h e o r y , t h e an t u r a l im m i g r a t io l一 a n d e s t a b li s h m e n t o f A .
sP i
n os a a n d N
.
or 加 r o w s k i ` w e r e s t u d i e d in t h is p a p e r .
w
e fo u n d t h a t t h e s u r r o u n d in g o f a e e u n 、 u ! a t i o : , o f w a t e r e a u s e d b y l o w 一 ly in g t o p o g r a p h y o n t h e t a k i r
d u r i n g p e r e ip it执t io n o r s n G w 一 m e l t in g , s a n d i n a e e r t a i n t h ie k n e s s o n t h e c l a y 、 0 11 w it h v ia b ! e s e e d w h i e h d is -
s e
m i
n a t e d b y w i n d a t t h e s a m e t im e a r e nr a , n n e e e s s a r y o n v i r o n m e n t f a e t o r s o f th e i r n a t u r a了i m m i g r a t io n a n d
e s t a b l is h m e n t
.
T l l e c h a r a c t之 r o f s e e d it s e l f 15 n in t r i n s ie f a e t o r w h i e h t l e s e 黔d e a n g e r m in a t o r n o t
.
B e e a u s e t h e
c o m b in a t io n o f t h is e o n d it ;o n a r e s e l d o m e m e r g in g
,
t h e e x p a n s ;。 n o f A . sP i no as a n d N
.
or bo
二 o叨。 k ` 1 w e r e l i m i t -
e
d i
n t h i s a x℃ a .
W
e a l s o o b s e r v e d t h a t t h e N
.
r 汇话刃
owsr
k ii e a n g e r m i
n a t e m a n y t im e s i n o n e g r o w i n g s e a s o n
.
K e y w o r ds a t
r a Pb a
x is s Pi n o s a , a i t r a r i a
r o ob r o w s kl l
, i m m ig
r a t i o n a n d
e s t a b l is hm e n t ; m a n y t im e s g e r m i n a
t i o皿