全 文 ：NaCl胁迫对大果白刺幼苗生长和抗逆
生理特性的影响*
鲁摇 艳**摇 雷加强摇 曾凡江摇 徐立帅摇 刘国军摇 彭守兰摇 黄彩变
(中国科学院新疆生态与地理研究所新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站, 乌鲁木齐 830011)
摘摇 要摇 采用盆栽试验,研究了不同浓度(0、50、100、200 和 400 mmol·L-1)NaCl处理对 1 年
生大果白刺生长状况及叶片过氧化氢(H2O2)、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活
性、过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性、水势、
可溶性糖和脯氨酸含量的影响.结果表明: 与对照相比,低浓度 NaCl 处理(臆50 mmol·L-1)
对大果白刺生长没有显著的抑制作用,叶片的 SOD、POD、CAT 和 APX 活性均有所提高;高浓
度(>50 mmol·L-1)NaCl处理抑制了大果白刺的冠幅面积、分枝数和叶、枝、侧根干质量,叶
片的 SOD、CAT、POD活性和可溶性糖、脯氨酸含量显著下降. 随 NaCl 处理浓度升高,H2O2和
MDA含量增加,叶片水势降低.
关键词摇 大果白刺摇 盐胁迫摇 MDA含量摇 抗氧化系统摇 渗透调节
文章编号摇 1001-9332(2014)03-0711-07摇 中图分类号摇 Q945. 78摇 文献标识码摇 A
Effects of salt stress on Nitraria roborowskii growth and physiological characteristics of stress
resistance. LU Yan, LEI Jia鄄qiang, ZENG Fan鄄jiang, XU Li鄄shuai, LIU Guo鄄jun, PENG Shou鄄
lan, HUANG Cai鄄bian (Cele National Station of Observation & Research for Desert鄄Grassland Eco鄄
system in Xinjiang, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Uru鄄
mqi 830011, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(3): 711-717.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the influences of different NaCl concentrations
(0, 50, 100, 200, 400 mmol·L-1) on the growth, leaf hydrogen peroxide (H2O2), malonalde鄄
hyde (MDA) content, superoxide dismutases ( SOD), catalases ( CAT), peroxidase ( POD),
ascorbate peroxidase (APX) enzymes activity, water potential, soluble sugar and proline contents
of Nitraria roborowskii. The results showed that the growth of N. roborowskii was not affected at low鄄
er NaCl concentrations (臆50 mmol·L-1), while the SOD, POD, CAT and APX activities in lea鄄
ves of N. roborowskii were increased. However, higher NaCl concentrations (>50 mmol·L-1) re鄄
strained the growth parameters of crown area, number of branches, dry mass of leaf, branch and
lateral root, and remarkably reduced the SOD, POD and CAT activities, soluble sugar and proline
contents in leaves of N. roborowskii. H2O2 and MDA contents in leaves were increased and water
potential was reduced with increasing NaCl concentrations.
Key words: Nitraria roborowskii; salinity stress; MDA content; antioxidative enzyme system;
osmotic regulation.
*中国科学院“西部之光冶人才培养计划项目(XBBS201109)和国家
自然科学基金项目(41301103)资助.
**通讯作者. E鄄mail: luyanu@ 126. com
2013鄄04鄄12 收稿,2013鄄12鄄18 接受.
摇 摇 目前,我国盐渍化土壤主要分布在西北、华北、东
北及沿海地区,总面积约 3600伊104 hm2,占全国可利
用土地面积的 4. 9% .其中西部六省(区)盐渍土面积
占全国的 69% [1] .土壤盐渍化严重制约着农林业生
产和生态环境建设.耐盐植物的筛选和应用为盐碱地
区植被的恢复与重建提供了重要的物质基础.
大果白刺(Nitraria roborowskii)是蒺藜科白刺属
旱生具肉质叶的灌木,主要分布在中国西北、俄罗斯
及蒙古国,是一种重要的荒漠、戈壁地区防风固沙植
物[2] .近年来,白刺属植物的生态、经济和药用价值
日益凸显,因此受到专家学者的关注[2] . 一些学者
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 3 月摇 第 25 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2014, 25(3): 711-717
就大果白刺的组织培养、种子萌发特性及果实的营
养成分开展了研究[3-5],并从细胞学角度揭示大果
白刺种群的环境适应性[2],但从生理生化角度揭示
其对盐环境的适应性迄今鲜有报道.正常情况下,植
物细胞活性氧的产生和清除处于一种动态平衡, 但
高盐等逆境胁迫诱导活性氧的积累, 引发膜脂过氧
化, 对植物造成氧化损害[6-7] . 超氧化物歧化酶、过
氧化氢酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶是植
物细胞内清除活性氧的酶促保护系统, 它们协同作
用维持活性氧生成与清除的动态平衡[7-9], 以保证
植物细胞的正常机能. 植物在盐胁迫条件下能积累
具有渗透调节功能的物质(如脯氨酸和可溶性糖
等),可增强细胞的渗透性调节作用, 缓解盐害, 进
而提高植物的耐盐性[10-12] .
本试验以 1 年生大果白刺为材料, 研究了不同
浓度 NaCl处理下植物生长、叶片过氧化氢和丙二醛
含量、抗氧化酶活性、水势和渗透调节物质含量的变
化,以期为盐渍地区推广种植耐盐植物提供科学
依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
大果白刺 1 年生苗购置于中国科学院塔克拉玛
干沙漠研究站.试验用土采集于策勒绿洲鄄沙漠过渡
带 30 cm层沙土,并过 2 mm筛后备用.
1郾 2摇 试验设计
试验于 2010 年 4 月中旬至 9 月中旬在中国科
学院新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测
研究站进行. 试验采用盆栽法,将土装入直径 40
cm、深 32 cm的塑料盆中,每盆装土 20 kg.为避免塑
料盆温度过高引起植物灼伤,在试验地开沟 5 条,沟
间距 1 m,将试验用盆放入其中,每沟 10 盆,盆间距
1 m,盆下垫塑料托盘,防止盐分流失. 于 4 月中旬,
将 10 ~ 12 cm的 1 年生大果白刺根段栽入盆中进行
培养,每盆栽植 1 株,培养期间每隔 7 d浇清水 3 L,
以保持土壤湿度.待缓苗 2 个月后,于 6 月中旬进行
盐分胁迫处理. 试验设置 4 个盐分浓度处理:50、
100、200、400 mmol·L-1 NaCl 溶液,向盆中 1 次性
施入 3 L上述浓度 NaCl溶液;以清水为对照(CK).
每个处理 10 个重复.随后,每隔 7 d浇清水 3 L.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 生长指标测定 摇 分别于 NaCl 溶液处理 0、30
和 90 d时用卷尺测量植株高度、东西最长冠径和南
北最长冠径,冠幅面积按椭圆形估算[(1 / 4)仔 伊东
西最长冠径伊南北最长冠径] [13],数植株分枝数;并
于处理 90 d时用天平测定单株植物叶片、枝和侧根
的干质量.每个处理 6 个重复.
1郾 3郾 2 生理生化指标测定摇 对处理 30 和 90 d 植株
叶片进行采样,每个处理 4 个重复. 过氧化氢
(H2O2) 含量按 Sergiev 等[14] 方法测定;丙二醛
(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定[15];超氧化
物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑还原法测定[16];
过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定[17];过
氧化氢酶(CAT)活性采用 Aebi[18]的方法测定;抗坏
血酸酶(APX)活性按照 Nakano 和 Asada[19]的方法
测定.叶片水势(MPa)是在清晨取新切下的叶片 2 g
放于WP4 露点水势仪(Decagon Devices, Inc. , Pull鄄
man, Washington)中按照说明书方法进行测定. 脯
氨酸含量按张殿忠等[20]方法测定;可溶性糖采用蒽
酮比色法测定[21] .
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 13. 0 软件对所有数据进行统计分
析,对不同处理的数据进行 LSD鄄单因素最小显著性
差异分析(ANOVA),显著性水平设定为 琢 = 0郾 05.
采用 Microsoft Excel 软件制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 NaCl处理对大果白刺生长的影响
由表 1 可以看出,在各浓度 NaCl 处理开始阶
段,大果白刺的株高、冠幅面积和分枝数生长状况基
本一致. NaCl处理 30 d后,与对照相比,其株高和分
枝数差异不显著;冠幅面积在 50 和 100 mmol·L-1
NaCl处理下略有增加,之后随 NaCl 处理浓度增加
而显著减少. NaCl 处理至 90 d,大果白刺株高在各
浓度 NaCl处理间及其与对照相比差异仍不显著.冠
幅面积、 分枝 数、 叶、 枝 和 侧 根 干 质 量 在 50
mmol·L-1NaCl处理下较对照升高 11. 8% 、15. 8% 、
4. 5% 、10. 8%和 2. 9% ,而后随 NaCl 处理浓度升
高,上述生长参数值呈下降趋势.
2郾 2摇 NaCl处理对大果白刺叶片 H2O2和 MDA 含量
的影响
由图 1 可以看出,与对照相比,50 mmol·L-1
NaCl浓度处理 30 和 90 d后,大果白刺叶片的 H2O2
和 MDA含量有所减少,而后随 NaCl处理浓度增加,
其含量呈增加趋势;100 ~ 400 mmol·L-1 NaCl 处理
30 和 90 d后,H2O2含量分别增至 6. 9% ~ 27. 2%和
24. 2% ~45. 4% , MDA含量增至 6. 1% ~ 28. 8%和
15. 9% ~36. 3% .
217 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 不同浓度 NaCl处理对大果白刺生长的影响
Table 1摇 Effect of NaCl treatments on growth of Nitraria roborowskii (mean依SD, n=6)
时间
Time
(d)
指 标
Parameter
NaCl 浓度 NaCl concentration (mmol·L-1)
CK 50 100 200 400
0 株高 Shoot height (cm) 20. 0依2. 58a 21. 1依2. 55a 21. 3依2. 29a 20. 3依2. 47a 21. 8依1. 39a
冠幅面积 Crown area (cm2) 626依75. 1a 641依71. 7a 681依112. 5a 617依81. 7a 619依69. 6a
分枝数 Number of branches 4. 50依0. 54a 4. 83依0. 75a 5. 00依1. 25a 5. 33依0. 52a 5. 00依0. 89a
30 株高 Shoot height (cm) 25. 1依1. 36a 24. 9依2. 09a 24. 5依2. 16a 23. 8依1. 28a 22. 6依1. 53a
冠幅面积 Crown area (cm2) 1304依115. 8b 1366依126. 9b 1353依139. 1b 951依79. 9a 877依73. 5a
分枝数 Number of branches 8. 00依0. 89ab 8. 50依1. 05b 7. 83依1. 16ab 7. 50依0. 84ab 7. 17依0. 98a
90 株高 Shoot height (cm) 29. 6依2. 45a 30. 1依1. 66a 28. 4依1. 88a 27. 7依1. 92a 27. 1依2. 42a
冠幅面积 Crown area (cm2) 1744依162. 6c 1948依179. 9c 1549依118. 5b 1044依109. 2a 1028依98. 4a
分枝数 Number of branches 9. 50依0. 55b 11. 00依1. 26c 9. 17依1. 47ab 8. 50依0. 55ab 8. 00依0. 80a
叶干质量 Leaf dry mass (g·plant-1) 3. 30依0. 161d 3. 45依0. 216d 3. 01依0. 149c 2. 55依0. 187b 1. 86依0. 176a
枝干质量 Branch dry mass (g·plant-1) 4. 92依0. 281c 5. 45依0. 225d 4. 83依0. 211c 4. 35依0. 245b 3. 45依0. 215a
侧根干质量 Lateral root dry mass (g·plant-1) 10. 71依1. 013c 11. 02依1. 173c 9. 65依0. 631c 7. 32依1. 039b 5. 59依0. 697a
同行不同小写字母表示处理间经 LSD多重比较差异显著(P<0. 05) Different letters within the same row represented significant difference among
treatments at 0. 05 level according to LSD multiple test.
2郾 3摇 NaCl 处理对大果白刺叶片抗氧化酶活性的
影响
由图 2 可以看出,与对照相比,不同浓度 NaCl
处理 30 和 90 d后,大果白刺叶片 SOD活性随 NaCl
浓度升高而增加,当浓度为 100 mmol·L-1时达到
26. 5%和 39. 8% ,而后其活性逐渐下降,当浓度为
400 mmol·L-1时,其活性降低了 29. 6%和 23. 7% .
图 1摇 不同浓度 NaCl对大果白刺叶片 H2O2和 MDA 含量的
影响
Fig. 1摇 Effects of NaCl treatments on H2O2 and MDA contents
in leaves of Nitraria roborowskii (mean依SD, n=4).
不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Values with different letters
are significant differences at 0. 05 level according to LSD multiple test.
下同 The same below.
摇 摇 不同浓度 NaCl 处理 30 d 后,大果白刺叶片
CAT活性在 50 mmol·L-1 NaCl处理下达到最大值,
较对照增加了 272% ,随着 NaCl 浓度增加,CAT 活
性呈减少趋势,但浓度增加到 400 mmol·L-1时,其
活性仍显著高于对照 147. 6% ;处理 90 d 后,随
NaCl 浓度升高 CAT 活性增加, 当浓度为 100
mmol·L-1时达到 46. 5% ;随后其活性逐渐下降,当
浓度为 400 mmol·L-1时,其活性下降了 56. 2% .
与对照相比,不同浓度 NaCl处理 30 d 后,大果
白刺叶片 POD 活性随 NaCl 浓度升高而增加,当浓
度为 100 mmol·L-1时达到 106. 3% ,随后其活性逐
渐下降,当浓度为 400 mmol·L-1时 POD 活性降至
对照水平;与对照相比,NaCl 处理 90 d 后,POD 活
性在 NaCl浓度为 50 mmol·L-1时达到最大值,较对
照增加 28. 5% ,随后其活性逐渐下降,当浓度为 400
mmol·L-1时其活性显著下降 72. 2% .
经 NaCl处理 30 d 后,大果白刺叶片 APX 活性
随 NaCl浓度升高呈显著线性增加趋势(R = 0. 931,
P <0. 01);经 NaCl 处理 90 d 后,叶片 APX 活性随
NaCl浓度升高而增加,当浓度为 200 mmol·L-1时
达到 76. 2% ,当 NaCl 浓度增加到 400 mmol·L-1时
其活性仍显著高于对照 52. 6% .
2郾 4摇 NaCl处理对大果白刺叶片水势的影响
由图 3 可以看出,随 NaCl 浓度的增加,大果白
刺叶片水势呈显著减少趋势(R30 d = 0. 882,R90 d =
0郾 915).其中 400 mmol·L-1 NaCl 处理 30 d 时,水
势较对照减少了 29. 1% ;NaCl处理 90 d 时,水势较
对照显著减少 49. 5% .
3173 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鲁摇 艳等: NaCl胁迫对大果白刺幼苗生长和抗逆生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同浓度 NaCl对大果白刺叶片的 SOD、CAT、POD和 APX活性的影响
Fig. 2摇 Effects of NaCl treatments on activities of SOD, CAT, POD and APX in leaves of Nitraria roborowskii (mean依SD, n=4).
图 3摇 不同浓度 NaCl对大果白刺叶片水势的影响
Fig. 3摇 Effects of NaCl treatments on water potential in leaves of
Nitraria roborowskii (mean依SD, n=4).
2郾 5摇 NaCl处理对大果白刺叶片渗透调节物质含量
的影响
由图 4 可以看出,NaCl 处理 30 d 后,大果白刺
叶片可溶性糖含量随 NaCl浓度增加先上升后下降,
浓度为 100 mmol·L-1时达到最大值,较对照增加
17. 1% ,400 mmol·L-1时则降至对照水平;NaCl 处
理 90 d后,50 mmol·L-1 NaCl处理对可溶性糖含量
没有产生显著影响,而后随 NaCl 浓度增加,可溶性
糖含量较对照呈显著减少趋势.
经 NaCl处理 30 d后,50 和 100 mmol·L-1NaCl
处理对大果白刺叶片脯氨酸含量没有产生显著影
响,随 NaCl 浓度增加脯氨酸含量较对照显著减少,
当 NaCl浓度增加到 400 mmol·L-1时,脯氨酸含
量显著低于对照 19郾 7% ; NaCl处理 90 d后 , 50
图 4摇 不同浓度 NaCl对大果白刺叶片可溶性糖和脯氨酸含
量的影响
Fig. 4摇 Effects of NaCl treatments on soluble sugar and proline
contents in leaves of Nitraria roborowskii (mean依SD, n=4).
mmol·L-1NaCl处理对大果白刺叶片脯氨酸含量没
有产 生 显 著 影 响, 当 NaCl 浓 度 增 加 到 400
mmol·L-1时,脯氨酸含量显著低于对照 38. 7% .
3摇 讨摇 摇 论
生长抑制是植物对高盐最敏感的生理响应[22] .
417 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
不同盐类和同一盐类不同盐浓度、不同植物和同一
植物不同器官和不同发育阶段,以及暴露于盐渍条
件下时间的长短,都可能产生不同的结果,盐分的抑
制机理也不相同[23] .本研究表明,低浓度的 NaCl 处
理(臆50 mmol·L-1)对大果白刺生长没有显著抑制
效应,说明大果白刺具有一定的适应盐渍土壤环境
的能力;高浓度的 NaCl 处理对大果白刺冠幅面积、
分枝数和叶、枝、侧根干质量的抑制作用大于株高,
这与前人的研究结论不同[24-25],可能是不同生活型
植物对 NaCl胁迫响应方式不同所致.具体原因还有
待进一步试验验证.
通常,植物体内的活性氧自由基( reactive oxy鄄
gen species, ROS)的产生与清除维持在一个动态平
衡水平.但在逆境条件下,ROS 产生速率超过清除
能力,引起膜脂过氧化,使膜系统的结构和功能受到
损伤,是造成细胞伤害的重要原因.而 H2O2是 ROS
的一种[26] . MDA 是植物细胞膜脂过氧化作用的最
终产物,直接反映了细胞膜脂受损伤的程度,是常用
的膜脂过氧化指标[27-28] .植物在遭受干旱、低温、紫
外辐射等胁迫时,会导致体内 H2O2和 MDA 含量增
加[29-31] .许多植物在 NaCl 胁迫下都表现出 H2O2和
MDA 含量增加[5, 32] . 本试验与前人研究结果相一
致,随 NaCl处理浓度(逸100 mmol·L-1)升高,大果
白刺叶片 H2O2和 MDA 含量呈增加趋势,表明大果
白刺体内活性氧的产生与清除平衡状态受到破坏,
并且引起膜脂过氧化损伤.而细胞膜脂的损伤,导致
细胞内可溶性物质外渗,可能破坏细胞内酶及代谢
作用原有的区域,细胞代谢紊乱,使植株出现毒害症
状[33],最终抑制大果白刺的生长.
植物体内具有复杂的抗氧化酶系统,可以清除
由胁迫产生的大量 ROS. 在逆境条件下,植物体内
的 ROS会积累,酶活性减弱.环境越恶劣,酶活性越
低. SOD主要清除 O -·2 和产生 H2O2,构成清除 ROS
的第一道防线. 而 SOD 的产物 H2O2对植物的正常
生长有毒害作用. 此外, POD、CAT 和 APX 其他一
些抗氧化酶也能够清除 H2O2 [34] . 本文测定了植物
中主要的抗氧化防御系统的 SOD、CAT、POD和 APX
活性.结果表明,经 NaCl 处理 30 d,叶片中 SOD 活
性随 NaCl 处理浓度升高先上升后下降,在高浓度
NaCl 处理 (逸200 mmol·L-1 )下显著低于对照,
CAT、POD和 APX 活性始终高于对照水平;低浓度
NaCl处理(臆100 mmol·L-1 )下,叶片 SOD、POD、
CAT和 APX活性均有所提高,说明植物体内已有
ROS积累,为了避免受到伤害,抗氧化酶系统做出
相应反应. 随着 NaCl 处理延长至 90 d,高浓度的
NaCl处理(逸200 mmol·L-1)下,SOD、CAT 和 POD
活性显著低于对照,抗氧化酶系统平衡被破坏,不能
有效地阻止 ROS的积累,影响了植物体正常生长代
谢,出现受毒害症状. APX 活性始终高于对照水平,
说明随 NaCl处理时间延长,高浓度 NaCl 胁迫下叶
片 CAT并不能有效清除 H2O2,而大部分 H2O2的清
除可能归功于具有与 H2O2高亲和力的 APX.
在盐分环境中,植物受渗透胁迫会造成一定程
度的水分亏缺,使水势出现下降[35-36] . 本研究结果
显示,NaCl处理 30 和 90 d,大果白刺叶片水势均随
处理浓度增加而下降.说明在盐胁迫条件下,植物可
以通过积累渗透调节物质,提高细胞的渗透调节能
力[6,37-38] .低浓度 NaCl处理下叶片可溶性糖和脯氨
酸的含量较对照先增加然后显著下降. 这与前人对
霸王(Zygophyllum xanthoxylum)的研究结果[39-40]相
似.他们认为,脯氨酸的积累是少浆旱生植物适应干
旱荒漠环境的重要机制,而中生植物和多浆旱生植
物并不依靠脯氨酸来调节渗透势,多浆旱生植物主
要以无机离子 Na+作为主要渗透调节剂.
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作者简介 摇 鲁 摇 艳,女,1983 年生,博士,助理研究员. 主要
从事干旱区植物生态学研究,发表论文 10 余篇. E鄄mail:
luyanu@ 126. com.
责任编辑摇 李凤琴
7173 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鲁摇 艳等: NaCl胁迫对大果白刺幼苗生长和抗逆生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇