全 文 ：书第 42 卷 第 2 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 2
2014 年 2 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Feb． 2014
1)浙江省省院合作林业科技项目(2012SY10)。
第一作者简介:孙洪刚，男，1976 年 8 月生，中国林业科学研究
院亚热带林业研究所，副研究员。
通信作者:姜景民，中国林业科学研究院亚热带林业研究所，研
究员。E － mail:Jmjiang6001@ 126． com。
收稿日期:2013 年 8 月 26 日。
责任编辑:潘 华。
插穗粗度和扦插深度对杞柳萌条和生根的影响1)
孙洪刚 邵文豪 刁松锋 姜景民
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，富阳，311400)
摘 要 研究杞柳(Salix Integra Thrub)扦插造林早期插穗粗度和扦插深度对插穗萌蘖能力和生根状况的影
响规律。结果表明:萌条数量随插穗粗度的增加而增大，随扦插深度的增加而减小;萌条基径和萌条长度受插穗粗
度影响显著，且随插穗粗度的增加而增大;随插穗粗度的增加，根系的总长度越长，根系平均直径则越小;随插穗粗
度和扦插深度的增加，枝条生物量和地下生物量显著增加，随插穗粗度增加和扦插深度减小，叶片生物量和地上生
物量显著增加;枝条生物量和叶片生物量以及地上生物量和地下生物量间均为同速生长关系，相互间没有发生生
长竞争。利用逐步回归方法构建了萌条长度(LS)和根系总长度(TＲL)之间的回归模型，从而可以利用插穗萌生能
力来预测地下生根和生长状况。
关键词 插穗粗度;扦插深度;扦插造林;萌条能力;生根能力;杞柳
分类号 S725． 73
Effect of Cutting Thickness and Underground Depth on Early Sprouting and Ｒooting of Salix integra Thrub． /Sun
Honggang，Shao Wenhao，Diao Songfeng，Jiang Jingmin(Institute of Subtropical Forestry Ｒesearch of Chinese Academy of
Forestry，Fuyang 311400，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2014，42(2)． － 17 ～ 20，51
The experiment was conducted to study the effect of cutting thickness and underground depth on early sprouting and
rooting of Salix integra Thrub． The sprout number increases with the increase of cutting thickness and decreases with un-
derground depth of cutting． Sprout diameter and sprout length increases with the increases of cutting thickness． The thicker
the cutting，the better total root length is and the worse the average root diameter is． With the increase of the cutting thick-
ness and underground depth of cutting，the shoot biomass and underground biomass increase significantly． With the in-
crease of cutting thickness and decreasing underground depth of cutting，the leaf biomass and aboveground biomass in-
crease significantly． The biomass of different modules among shoot-leaf and aboveground-underground is in a linear isogony
growth．
Keywords Cutting thickness;Underground depth of cutting;Sprouting;Ｒooting;Salix integra Thrub．
短周期矮化经营(Short Ｒotation Coppice，SＲC)
作为生物质直燃热电原料的重要培育模式之一，已
被世界上多个国家和地区成功推广应用［1 － 5］，而柳
树(salix spp．)由于具有适应性广、易萌芽更新、生
长快、耐樵采、高热值等优点［6 － 8］，则成为 SＲC 的重
要模式树种之一。世界上 SＲC技术成熟的国家(如
瑞典、芬兰、澳大利亚、美国) ，已在柳树品种适应
性［9］、无性繁殖［10 － 13］、杂交育种［14 － 15］以及栽培模
式［16］等方面各自都形成了完整的培育体系。
柳树生物质矮化能源林主要采用硬枝插穗进行
扦插造林，这主要是因为硬枝插穗可以保持优良品
系遗传性状的稳定性和一致性［14］;继续繁殖体的发
育阶段，缩短林分生长周期［17］;林分生长节律一致，
减少内部竞争消耗，提高最终收获量［13］。目前，有
关硬枝扦插造林的研究，主要集中在插穗的营养成
分以及插穗粗度对扦插成活率、萌蘖和生根能力等
方面作用关系。Burgess 等［10］研究白柳(Salix alba
L．)插穗粗度与扦插成活的关系发现:较细插穗，由
于其内部 N、P 和 K 等无机元素以及碳水化合物的
含量均较少，无法满足根系生成过程中的养分需求，
从而降低了扦插成活率。Carpenter 等［12］以黑柳
(Salix nigra)为研究对象进一步指出:非结构性碳
水化合物含量是影响插穗存活的主要因素。而有关
插穗粗度与插穗成活生长之间关系，多数研究结果
比较一致，即随插穗粗度增大，休眠芽萌动时间越
早，萌条数量越多，萌条长度越长，相应的地上生物
量也越高［13 － 14，18］。实际上，除插穗粗度外，插穗的
存活和生长表现与扦插深度也有重要关系。柳树由
休眠芽萌动长出萌条，皮孔产生不定根，因此，不同
插穗粗度和扦插深度，将导致地上休眠芽和地下皮
孔数量差异，进而影响萌条和根系的数量及生长状
况;其次，萌条和根系的形成和生长过程中均需消耗
同一穗条内部的养分，这可能导致二者间发生养分
竞争;最后，柳树插穗萌条嫩枝合成的内源激素具有
重要的生根诱导效应，这意味着萌条和根系在生长
过程中可能具有某种相关性。本研究为检验上述假
设，以杞柳作为试验材料，探讨插穗粗度与扦插深度
对扦插造林的作用规律，也为柳树扦插育苗的早期
生长管理提供理论依据和技术支持。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.02.005
书1 材料与方法
本研究所使用的杞柳插穗，均取自中国林业科
学研究院亚热带林业研究所的 3 年生杞柳种质资源
收集圃。制穗标准:(1)插穗中部直径不得小于 0． 5
cm;(2)插穗长度均为 30 cm。依据插穗中部直径的
大小，将插穗粗度划分为TC1(0 ． 5 ～ 1 ． 4 cm)、TC2
(1． 5 ～ 2． 4 cm)和 TC3(2． 5 ～ 3． 4 cm) ;根据插穗插
入土中的深度分为 TD1(9 cm)、TD2(15 cm)和 TD3(21
cm)。采用完全随机区组设计布置试验，共计 9 个
处理，每个处理重复 3 次，每个重复 50 个插穗。
于 2013 年 3 月第 1 周在浙江省富阳市东山村
水稻弃耕地内进行扦插试验，土壤类型为砂质红壤。
该区域属于亚热带季风气候带，年平均气温 16． 2
℃，年均降水量 1 452 mm。弃耕地经过翻土、耙平
后，统一做成高 40 cm、宽 200 cm、床间距 50 cm的苗
床，扦插株行距为 20 cm ×30 cm。
1． 1 测定指标
在扦插 45 d 后，确认插穗成活并统计各项指
标。将插穗挖出，做好标记，带回实验室洗净根部泥
土。测定萌条数量(NS)、萌条长度(LS)、萌条基径
(DS) ;分离枝条和叶片;剪除根系。利用 Win Ｒhizo
根系扫描仪(regent instruments，Québec，Canada)测
定根系总长度(TＲL)和根系平均直径(AＲD) ;而后将
根系、枝条和叶片烘干后测定根系生物量(BＲ)、枝
条生物量(BS)和叶片生物量(BL) ;地上生物量
(BA)为烘干后的枝条和叶片干质量之和;地下生物
量(BU)为根系干质量。
1． 2 数据处理
利用方差分析(ANOVA)和广义线性回归模型
(GLＲM)估计插穗粗度和扦插深度对上述各指标的
影响差异，对同一指标不同处理之间的差异性多重
比较采用 t 检验的最小显著差(LSD)进行分析;利
用逐步回归方法构建根系总长度预测模型，上述所
用试验数据分析均采用 SPSS(V18． 0)进行。
2 结果与分析
2． 1 插穗粗度和扦插深度对萌条生长的影响
插穗粗度和扦插深度对插穗萌条数量、萌条基
径和萌条长度都有极显著影响(p ＜ 0． 01)。萌条基
径和萌条长度均随插穗粗度和扦插深度的增加而增
大;但萌条数量随插穗粗度的增加而增大，随扦插深
度的增加而减小(表 1)。LSD结果表明:萌条数量、
萌条基径和萌条长度在 3 种插穗粗度间均差异显
著。插穗粗度为 1． 0、2． 0 和 3． 0 cm时，萌条数量分
别为 8． 19、10． 88 和 15． 86 个，同 1． 0 cm 粗度的萌
条数量相比，2． 0 cm和 3． 0 cm 分别增加 24． 72%和
48． 36%;插穗粗度为 1． 0、2． 0 和 3． 0 cm时，萌条基
径分别为 2． 05、2． 74 和 3． 32 mm，较 1． 0 cm 插穗粗
度的萌条基径而言，2． 0 cm和 3． 0 cm插穗粗度的萌
条基径分别增加2 ． 19%和38 ． 25%;插穗粗度为
1． 0、2． 0和 3． 0 cm时，萌条长度分别为 16． 93、24． 29
和 32． 28 cm，同 1． 0 cm 插穗粗度的萌条长度相比，
2． 0 cm和 3． 0 cm分别增加 30． 32%和 47． 61%。扦
插深度为 9、15 和 21 cm时，萌条数量分别为 11． 00、
10． 39 和 7． 62 个，但 3 种扦插深度间的萌条数量差
异不显著;萌条基径随扦插深度增大而增大，分别为
2． 35、2． 48 和 3． 18 mm，虽然 9 和 15 cm扦插深度都
与 21 cm扦插深度时的萌条基径间差异显著，但 9
和 15 cm扦插深度间的萌条基径差异不显著;萌条
长度随扦插深度增大而增大，分别为 19． 41、21． 90
和 24． 16 cm，但三者间差异也不显著(表 2)。
表 1 插穗粗度和扦插深度对插穗生长影响的广义线性回
归模型
因变量 回归模型 模型显著性 Ｒ2
NS NS =0．677 ×TC －10．709 ×TD +7．555 0． 040 0． 619
DS DS =0．070 ×TC +1．250 ×TD +0．985 ＜ 0． 010 0． 676
LS LS =0．789 ×TC +26．335 ×TD －0．526 ＜ 0． 010 0． 681
BS Y =0．070 ×TC +0．163 ×TD －0．291 ＜ 0． 010 0． 824
BL Y =0．102 ×TC －0．241 ×TD －0．103 ＜ 0． 010 0． 852
BA Y =0．173 ×TC －0．078 ×TD －0．394 ＜ 0． 010 0． 868
BU Y =0．009 ×TC +0．063 ×TD +0．011 0． 011 0． 712
2． 2 插穗粗度和扦插深度对根系生长的影响
插穗粗度和扦插深度的交互作用对根系总长度
和根系平均直径影响均并不显著(p ＞ 0． 05) ，但插
穗粗度对根系总长度和根系平均直径的影响均显著
(p ＜ 0． 05)。插穗粗度和根系总长度的线性回归方
程为:TＲL = 1． 442 × TC + 141． 27(Ｒ
2 = 0． 42) ，这表明
随插穗粗度增加，根系总长度也越长，插穗粗度每增
大 1 个单位，根系总长度将增大 2． 442 个单位，而插
穗
粗度与根系平均直径的线性回归方程为:AＲD =
－ 0． 048 × TC + 7． 877(Ｒ
2 = 0． 58) ，这表明:根系平
均直径随着插穗粗度的增大而减小，插穗粗度每增
大 1 个单位，根系平均直径减小 1． 048 个单位(图
1)。
2． 3 生物量分配
插穗粗度和扦插深度对各器官生物量的影响程
度和作用方向差别较大。插穗粗度对枝条生物量、
叶片生物量、地上生物量和地下生物量均具有不同
程度的正向促进作用;而扦插深度仅对枝条生物量
和地下生物量的生长有正向促进作用，叶片生物量
和地上生物量则随则扦插深度增大而降低。方差分
81 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
析结果表明:插穗粗度以及插穗粗度和扦插深度的
交互作用对枝条生物量、叶片生物量、地上生物量和
地下生物量均有显著影响，但扦插深度的变化对各
器官生物量均没有显著影响。进一步利用 LSD 分
析发现:枝条生物量、叶片生物量、地上生物量和地
下生物量均随插穗粗度的增加而增大，且不同插穗
粗度间差异显著;而 3 个扦插深度间各生物量指标
差异均不显著(表 3)。另外，由图 2 可知:在扦插早
期，插穗地上和地下生物量基本呈正向同速生长关
系，叶片和枝条生物量间也呈正向线性同速生长关
系，但由二者间的回归系数可知，枝条生物量增加要
远大于叶片生物量(图 2)。
表 2 插穗粗度和扦插深度对萌条数量、萌条基径和萌条长
度的影响
插穗粗度 / cm 萌条数量 /个 萌条基径 /mm 萌条长度 / cm
0． 5 ～ 1． 4 (8． 19 ± 1． 40)a (2． 05 ± 0． 20)a (16． 93 ± 2． 21)a
1． 5 ～ 2． 4 (10． 88 ± 2． 26)b (2． 74 ± 0． 26)b (24． 29 ± 2． 33)b
2． 5 ～ 3． 4 (15． 86 ± 2． 28)c (3． 32 ± 0． 24)c (32． 28 ± 2． 60)c
扦插深度 / cm 萌条数量 /个 萌条基径 /mm 萌条长度 / cm
9 (11． 00 ± 2． 35)a (2． 35 ± 0． 32)a (19． 41 ± 3． 53)a
15 (10． 39 ± 1． 60)a (2． 48 ± 0． 35)a (21． 90 ± 2． 79)a
21 (7． 62 ± 1． 20)a (3． 18 ± 0． 61)b (24． 16 ± 4． 65)a
注:表中数据为平均值 ±标准差;同一列中不同字母表示不同处
理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
图 1 插穗粗度对根系总长度和根系平均直径的影响
表 3 插穗粗度和扦插深度对生物量生长的影响
插穗粗度 /cm 地下生物量 /g 枝条生物量 /g 叶片生物量 /g 地上生物量 /g
0． 5 ～ 1． 4 (0． 09 ± 0． 07)a(0． 38 ± 0． 13)a(0． 83 ± 0． 29)a (1． 21 ± 0． 50)a
1． 5 ～ 2． 4 (0． 28 ± 0． 02)b(1． 20 ± 0． 49)b(2． 35 ± 0． 48)b (3． 55 ± 0． 46)a
2． 5 ～ 3． 4 (0． 43 ± 0． 08)c(2． 05 ± 0． 11)c(3． 99 ± 0． 23)c (6． 04 ± 1． 27)a
扦插深度 /cm 地下生物量 /g 枝条生物量 /g 叶片生物量 /g 地上生物量 /g
9 (0． 18 ± 0． 02)a(0． 83 ± 0． 18)a(1． 74 ± 0． 93)a (2． 58 ± 0． 06)a
15 (0． 20 ± 0． 06)a(0． 88 ± 0． 84)a(1． 79 ± 0． 40)a (2． 67 ± 0． 21)a
21 (0． 23 ± 0． 02)a(0． 92 ± 0． 56)a(1． 54 ± 0． 94)a (2． 47 ± 0． 49)a
注:表中数据为平均值 ±标准差;同一列中不同字母表示不同处
理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
2． 4 根系和萌条指标间的相关性
Pearson相关分析表明(表 4) :萌条和根系各
指标间均显著相关，最大相关性存在于萌条长度
和根系总长度间(0． 690) ，而萌条基径和根系总长
度间相关性最小(0． 413)。萌条指标间萌条长度
与萌条基径间具有极显著相关(0． 620) ;根系指标
间根系总长度与根系(地下)生物量间显著相关
(0． 535)。
以萌条长度指标为自变量，根系长度为因变量，
利用逐步回归分析方法构建根系生长预测模型:
TＲL = 0． 758 × LS + 193． 97(t ＜ 0． 01;Ｒ
2 = 0． 688)。 (1)
模型(1)表明:萌条长度与根系总长度呈线性
正相关，萌条长度每增加 1 个单位，根系总长度增加
1． 758 个单位，因此可利用萌条长度来预测根系总
长度的生长状况。
表 4 杞柳插穗萌条和根系参数间 Pearson相关系数
相关性 萌条基径 萌条长度 萌条数量 根系总长度 地下生物量
萌条基径 1． 000
萌条长度 0． 620＊＊ 1． 000
萌条数量 －0． 183ns － 0． 109ns 1． 000
根系总长度 0． 413* 0． 690* － 0． 507* 1． 000
地下生物量 0． 455* 0． 616＊＊ 0． 552* 0． 535* 1． 000
注:＊＊表示显著性水平 P≤0． 01;* 表示显著性水平 P≤0． 05;
ns表示显著性水平 P ＞ 0． 05。
3 结论与讨论
杞柳插穗粗度越大，其表皮休眠芽和生根型皮
孔的数量也越多，但如果插穗插入地下比例越大，插
穗地上部分休眠芽数量将越少，这也就解释了萌条
91第 2 期 孙洪刚等:插穗粗度和扦插深度对杞柳萌条和生根的影响
数量随插穗粗度的增加而增多，随扦插深度增加而
减少的原因。同时，插穗粗度越大，其内部含有的
N、P和 K等营养元素以及碳水化合物的浓度都较
高［10］，又由于杞柳插穗先生出地上萌条，而萌条在
光照下合成的植物生长激素只有达到一定浓度并向
下运输到插穗地下部分，才可能诱导根尖分生组织
分裂形成根系［19］。因此，在根系生成之前，插穗内
所有营养成分都将优先供应萌条生长，从而导致插
穗越粗，萌条基径越粗，萌条长度也越长。碳水化合
物不仅是插穗生根过程中重要的能量来源，也是基
本分生组织细胞的重要结构物质［20］。插穗生出的
萌条，可同时合成植物生长素和细胞分裂素等植物
激素。其中，植物生长素可刺激根尖分生组织生根
和促进根系伸长［21］，而细胞分裂素则抑制不定根和
侧根的形成，因此，只有当生长素对细胞分裂素的浓
度比值超过一定阈值时，才有可能促进插穗生根及
根系生长［22］。研究表明:柳树插穗越粗其木质化程
度越高，在休眠期来临前所积累的碳水化合物的含
量也越高，可以保证不定根形成和伸长的物质和能
量需求;另一方面，插穗越粗其萌生能力越强，萌条
合成植物生长素浓度很容易达到促进插穗生根的阈
值［11，13］，植物生长素的生理作用起主导作用，从而
可以诱导根尖分生组形成更多的不定根以及促进根
系伸长生长。对于较细插穗而言，其木质化程度不
高，所含碳水化合物也较少;萌条生长势较弱，其合
成生长素对细胞分裂素的浓度比值很难超过生根阈
值，限制了根尖分生组织的分裂，不定根数量减少;
同时，细胞分裂素较明显的生理作用，对已形成的不
定根来说，由于其可以促进不定根分生组织细胞的
横向分裂和生长，使得不定根粗度增大。上述分析
表明:萌条粗度和扦插深度共同决定了萌条数量的
多少，而萌条生长状况主要取决于插穗粗度。同时，
插穗粗度也是影响根系生成数量和生长的主要因
素，随插穗粗度增大，根系数量越多，根系平均直径
越小;反之，插穗越细，根系生成数量越少，但根系平
均直径越大。
图 2 杞柳插穗各组分生物量间的相关性
随插穗粗度增大，穗条内部营养成分含量也越
高，从而可以保证萌条生长需要，枝条生物量、叶片
生物量和地上生物量也相应较高;而较高地上生物
量则可保证生长素对细胞分裂素的浓度比值很容易
超过一定阈值，促进插穗生根及根系生长，从而获得
较高的地下(根系)生物量。扦插深度的变化将导
致休眠芽和皮孔在地上和地下的分配数量有所不
同，从而导致萌条和根系在数量上的差异，这也就是
插穗粗度和扦插深度的交互作用对各器官生物量产
生影响的原因。另外，地上和地下生物量间以及叶
片和枝条生物量均呈正向线性相关，这一结果表明:
在插穗生出萌条和根系的过程中，叶片和枝条之间
以及地上和地下生物量之间均为同速生长过程，各
组分间没有由于养分供应不足而发生相互竞争，也
就是说，在扦插早期各组分生物量的生长完全受到
插穗粗度和扦插深度所影响，这可能与扦插后萌条
和生根时间较短有关。
杞柳萌条通过合成内源激素刺激插穗根系的形
成和生长，表明二者具有一定因果关系。萌条长度
和萌条基径之间以及根系总长度也根系生物量之间
均具有显著相关性，则为选择萌条和根系替代指示
指标提供了数理依据。本研究中，选择萌条长度为
萌条生长指示指标(自变量) ，根系总长度为根系指
示指标(因变量) ，从而构建了通过萌条指标来预测
地下指标生长的回归模型。
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15第 2期 张晓申等:南方泡桐二倍体及其同源四倍体 AFLP 和 MSAP 的差异