全 文 ：第 34 卷 第 1 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 34， No． 1
2013 年 2 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Feb．， 2013
收稿日期:2012-11-29
基金项目:四川省科技支撑项目“北川灾后山地森林植被恢复与重建技术研究与示范”(10ZC0532) ;北川羌族自治县汶川地震灾后大熊
猫等保护及栖息地恢复重建项目
作者简介:唐婷(1988-) ，女(汉族) ，在读研究生，主要从事植物生态研究。E-mail:451935423@ qq． com
* 通讯作者:胡进耀，副教授，主要从事林业生态工程研究。E-mail:jinyaohu@ 126． com
紫玉兰(Magnolia liliflora)的繁育系统研究
唐 婷1，胥晓1，吴庆贵2，胡进耀2* ，曾阳梅3
(1．西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637002;2．绵阳师范学院生命科学与技术学院，四川 绵阳 621000;
3．西华师范大学国土资源学院，四川 南充 637002)
摘 要:从花部形态、花粉活力、柱头可授性、花粉 －胚珠比(P /O)、杂交系数(OCI)、套袋实验、传粉观察等方面，对
紫玉兰的繁育系统进行了研究。结果表明:(1)紫玉兰是两性花，花期为 15 d左右。(2)紫玉兰散粉后 9 h内花粉
活力达到最高，24 h后花粉活力明显下降，56 h后花粉基本丧失活力;柱头可授性在开花后 3 d内最强，4 d ～ 6 d可
授性开始降低，第 7 d基本失去可授性。(3)传粉方式以虫媒传粉为主，是虫媒植物。(4)繁育系统检测结果为部分
自交亲和、异交，需要传粉者的活动才能完成授粉过程。
关键词:紫玉兰;花部形态特征;杂交系数;花粉 －胚珠比;繁育系统
中图分类号:S685. 15 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2013)01 － 0005 － 06
A Study of the Breeding System of Magnolia liliflora
TANG Ting1 XU Xiao1 WU Qing-gui2 HU Jin-yao2* ZENG Yang-mei3
(1． College of Life Sciences，China West Normal University，Nanchong 637009，China;
2． Department of Life Science and Technology，Mianyang Normal University，Mianyang 621000，China;
3． Land and Resources College，China West Normal University，Nanchong 637009，China)
Abstract:Breeding system is theoretically considered as a principal factor which has the most apparent
effects on plant evolution and population genetic structure． In this paper，studies were made of the floral
traits，pollen viability，stigma receptivity，pollen-ovule ratio，out-crossing index，fruit sets under a serious
pollination treatments，and pollinating observation of Magnolia liliflora． The result showed that: (1)The
flowers of M． liliflora were amphoterics． The life span of the flower was about 15 days．(2)The pollen via-
bility of the flower was relatively high in 9 hours after blooming and became low 24 hours later． The pollen
hardly had any viability after 56 hours． The stigmatic receptivity of the flower was strong during three days
and then began to decline from the 4th day． On 7th day，the stigma completely lost its receptivity．(3)The
effective pollination way of M． liliflora was insect pollination．(4)M． liliflora was out-crossing，partly self-
compatible，requiring pollinators．
Key words:Magnolia liliflora Desr．，Flowering charateristics，Out-crossing index(OCI) ，Pollen /ovule
(P /O) ，Breeding system
1 引言
繁育系统通常的定义是代表直接影响后代遗传
组成的所有有性特征［1］，主要包括花综合特征、花
各性器官的寿命、花开放式样、自交亲和程度和交配
系统，它们结合传粉者和传粉行为是影响生殖后代
遗传组成和适合度的主要因素［2］，其中交配系统是
核心。繁育系统在决定植物的进化路线和表征变异
上起重要作用，是种群有性生殖的纽带，并成为当今
进化生物学研究中最为活跃的领域之一［3］。就国
内对植物繁育系统的研究现状来看，对小桐子［4］、
滇丁香［5］、百子莲［6］、灯盏花［7］、地下结实植物白番
红花［8］、淫羊藿［9］、濒危植物夏腊梅［10］、凹叶厚
朴［11］、三角叶黄连［12］、短葶飞蓬［13］等植物的繁育系
统以及传粉特性做了详细的研究［14 － 18］，这些相关研
究工作的开展对深入了解植物花部形态与功能的关
系、物种形成以及保护生物学操作具有重要的理论
和实际意义，而有关紫玉兰(Magnolia liliflora)繁育
系统的研究则未见相关报道。
近年来国内学者对紫玉兰的研究日趋系统深
入，主要侧重于对其化学成分、
药用价值［19］、栽培观赏［20］、组织培养［21 － 22］以
及其幼树的光合特征［23］等几方面的研究，特别是对
其花蕾(又称“辛夷”)的成分及药用价值做了较深
的研究［24 － 26］，而有关其开花特性及繁育系统的研究
则未见报道。本实验以紫玉兰为实验材料，通过对
其繁育系统包括花部形态、花粉活力及柱头可授性、
花粉 －胚珠比(P /O)、杂交指数及传粉特征等进行
研究，以期为紫玉兰的培育与利用及其资源保护提
供科学依据。
2 材料和方法
2． 1 研究样地设置
样地Ⅰ选在海拔约 500 m的绵阳师范学院校园
内，本样地有紫玉兰树 13 株，由于本样地周围无其
他高大植物遮掩(主要有海桐、二球悬铃木、麦冬) ，
光照充足，开花较早。样地Ⅱ选在北川片口自然保
护区，本样地有紫玉兰树 22 株，样地Ⅱ四周生长有
大量的高大植物(主要有樟树、芭蕉、海桐、银杏、黄
金间碧玉竹、棕榈、罗汉松等) ，植物生长茂盛，遮掩
部分光照，使样地Ⅱ的平均温度较样地Ⅰ低 3℃ ～
6℃。
2． 2 研究方法
2． 2． 1 花部形态特征及观察
3 月上旬选择标准植株及花朵进行标记，每株
选择 5 个花朵，观察花瓣颜色、花柱长度等花部主要
形态指标。并在紫玉兰种群中任意选择 30 朵紫玉
兰花，观察并记录其花部特征。
2． 2． 2 花粉活力检查
每天 6:30 ～ 18:30 每隔 3h 分别采集不同发育
时期的新鲜花备用。从 3 月上旬开始采集花粉，每
天对不同时期的花粉进行 3 次活力检测，持续到花
谢，总计 10 d 左右。花粉活力采用 TTC 法测定［27］
(将新鲜花粉置于载玻片上，同时用火加热致死的
花粉作对照)。具体操作如下:将开花后不同时期
的花粉撒在载玻片上，滴加 1 滴 ～ 2 滴 0. 5% TTC
(2，3，5-triphenyl tetrazolium chloride)溶液，迅速盖
上盖玻片，置入垫有湿润滤纸的培养皿中，放在 25
℃黑暗条件下培养 2h左右。在显微镜下观察，若花
粉变红则表明有活力，若红色很浅或无变化或变黑
色则表明无活性。统计全部花粉中红色花粉所占比
例(每片载玻片上的花粉数 ＞ 500 粒，重复 5 朵花)。
2． 2． 3 柱头可授性检测
用联苯胺 － 过氧化氢法测定柱头可授性［27］。
具体方法是:取不同时期的花朵，将其柱头完全浸泡
在联苯胺 － 过氧化氢反应液中(1%联苯胺∶ 3%过
氧化氢∶水 = 4 ∶ 11 ∶ 22，体积比)。若柱头具有可授
性，则柱头周围的反应呈现蓝色并伴有大量气泡出
现;否则无气泡产生且不变蓝，对比确定自然条件下
柱头颜色的变化与柱头可授性的相关规律。
2． 2． 4 花粉 －胚珠比(pollen-ovule ratio，P /O)的估
算
随机摘取花蕾 20 朵(每株最多 5 朵)花药尚未
开裂的花固定于 FAA中，取单花的全部花药挤碎于
含有 0. 5%亚甲蓝染液的乙醇溶液中，定溶至 1 ml。
摇匀后用移液器取 1 ul悬浮液在显微镜下统计花粉
数量，重复 5 次，最后得出单花花粉总量。将每朵花
的子房置于载玻片上，在 40 倍解剖镜下进行解剖，
在载玻片上滴 1 滴蒸馏水，将子房置于其中。小心
解剖将胚珠从胎座中解开，观察并计数。每朵花的
P /O比用该花的花粉总量除以胚珠数得到。依据
Cruden［28］(1977)的标准:P /O 为 18. 1 ～ 39. 0 时，繁
育系统为专性自交;P /O为 31. 9 ～ 396. 0 时，繁育系
统为兼性自交;P /O为 244. 7 ～ 2 588. 0时，繁育系统
为兼性异交;P /O 为2 108. 0 ～ 195 525. 0时，繁育系
统为专性异交，即 P /O值的降低意味着近交程度的
升高，而 P /O值的升高伴随着远交程度的上升。
2． 2． 5 杂交系数(out-crossing index，OCI)的估算
按照 Dafni［27］(1992)的标准进行花序直径;花
朵大小及开花行为测量及繁育系统的评判。具体方
法:(1)花朵或花序直径 ＜ 1mm 记为 0;1 ～ 2 mm 记
为 1;2 ～ 6 mm记为 2;＞ 6 mm记为 3。(2)花药开裂
时间与柱头可授期之间的时间间隔，同时或雌蕊先
熟记为 0;雄蕊先熟记为 1。(3)柱头与花药的空间
6 四 川 林 业 科 技 34 卷
位置，同一高度记为 0;空间分离记为 1。三者之和
为 OCI值。评判标准为，OCI = 0 时，繁育系统为闭
花受精;OCI = 1 时，繁育系统为专性自交(obligate
autogamy) ;OCI = 2 时，繁育系统为兼性自交(facul-
tative autogamy) ;OCI = 3 时，繁育系统为自交亲和
有时需要传粉者;OCI = 4 时，繁育系统为部分自交
亲和，异交，需要传粉者。
2． 2． 6 套袋实验
依照 Dafni［27］(1992)描述的方法进行下述处
理:(1)对照，不套袋、不去雄、自由传粉，用于检测
自然条件下的传粉情况。(2)自发的自花传粉，开花
前套硫酸纸袋，不去雄，检测是否存在自交。(3)同
株异花传粉，去雄、套硫酸纸袋，同株异花之间人工
授粉，检测是否存在同株异花式自交及是否亲和
(检测能否受精结实)。(4)异株异花授粉，去雄、用
不同植株相同类型的花粉进行人工授粉，然后套袋，
检测杂交是否亲和。(5)自然条件下的异花授粉，
去雄、不套袋、自由传粉，与前面四项的结果比较，检
测座果状况是否受采粉者限制以及各种授粉方式所
占的比例。(6)去雄、套网袋，检测风媒传粉的效
果。(7)去雄或去雌、套硫酸纸袋不授粉，检测是否
有无融合生殖现象。
2． 2． 7 传粉媒介的观察
选择紫玉兰相隔一定距离的花序，以小时(h)
为单位在 8:00 ～ 18:00 观察，记录访花者的种类、数
量、访花行为和访花频率，直至花瓣脱落。在观察访
花者的访花行为和访花频率时记录天气变化。
3 结果与分析
3． 1 花部形态特征
紫玉兰的花雌雄同株，其花期较长，一般为 15 d
左右，3 月初开始开花。花蕾卵圆形，被淡黄色绢
毛;花先叶开放，钟形，直立于粗壮、被毛的花梗上，
稍有香气;花被片 9 ～ 12，外轮 3 片萼片状，紫绿色，
披针形长 2 cm ～3 cm，常早落，内两轮肉质，外面紫
色或紫红色，内面带白色，花瓣椭圆状倒卵形，长 8
cm ～10 cm，宽 3 cm ～4. 5 cm;雄蕊紫红色，长 8 mm
～10 mm，花药黄色，长约 7 mm，侧向开裂，药隔伸
出成短尖头;雌蕊群长约 1. 5 cm，淡紫色，无毛，心
皮多数，子房上位，柱头微微卷曲，分离，绿色。单花
期为 10 d ～ 15 d。样地Ⅰ和样地Ⅱ由于所处的地方
的温度、光照、湿度、生境植物(见表 1)等的不同，因
此样地Ⅱ比样地Ⅰ晚开花 2 d ～ 3 d，并且两个样地
的花部特征也存在一定差异(见表 2)。
表 1 样地Ⅰ和样地Ⅱ紫玉兰的生境
Table 1 The habitat of quadratⅠand quadratⅡ
项目 样地Ⅰ 样地Ⅱ
平均温度(℃) 19． 3 ～ 21． 2 17． 8 ～ 18． 2
平均湿度(RH) 37． 2% ～52． 8% 68． 4% ～72． 0%
平均光照度(lux)237． 6 × 2000 ～ 428． 4 × 2000 147． 5 × 2000 ～ 232． 5 × 2000
生境其他植物 海桐、法国梧桐、麦冬 樟树、芭蕉、海桐、银杏、棕
榈、罗汉松、黄金间碧玉竹
表 2 样地Ⅰ和样地Ⅱ紫玉兰花的数量性状
Table 2 The qualitative character of Magnolia liliflora
flowers in quadrat Ⅰand quadrat Ⅱ
项目 样地Ⅰ 样地Ⅱ
萼片长(mm) 20． 21 ～ 30． 18 17． 41 ～ 28． 61
萼片宽(mm) 9． 87 ～ 13． 21 8． 54 ～ 12． 76
花冠直径(mm) 83． 63 ～ 92． 47 78． 33 ～ 8． 54
花药长度(mm) 6． 47 ～ 7． 15 5． 98 ～ 7． 00
花丝长度(mm) 9． 87 ～ 13． 32 8． 86 ～ 13． 31
柱头高度(mm) 14． 61 ～ 25． 43 14． 45 ～ 23． 21
3． 2 花粉活力
花粉活力与花粉数量均为雄性适合度的重要组
成部分，并进一步影响繁殖成功率。紫玉兰的花粉
寿命只有 2 d ～ 3 d左右，花药刚散粉时花粉活力最
高，样地Ⅰ和样地Ⅱ分别为 86. 56%和 98. 77%(表
3 和表 4)。此时为甲虫类、蜜蜂类等访花昆虫的活
动高峰期，利于花粉的传播。随后开始慢慢下降，散
粉 24 h 后样地Ⅰ与样地Ⅱ的花粉活力分别降为
57. 23%、69. 18%。夜间花粉活力下降得较快。随
着散粉的时间越长，花药的颜色也逐渐发生变化，由
黄色变为黄红色，花粉活力分别下降至 5. 76%、
32. 37%。由于样地Ⅰ在校园，干扰因素较多，所以
其花粉活力要比样地Ⅱ的花粉活力低 12. 21% ～
19. 87%。散粉 48h 时，花药由黄红色变成红褐色，
样地Ⅰ几乎全部花粉丧失活力，样地Ⅱ的花粉活力
下降为 29. 85%，但样地Ⅱ花粉的活力仍比样地Ⅰ
的花粉活力高许多。但若遇到降雨，花粉的活力将
大幅度降低，寿命缩短。有效花粉数量是异花授粉
成功与否的关键，在自然条件下，紫玉兰的花粉活力
还是比较高的，因此在总体上还是保证了紫玉兰的
成功繁育(表 3 和表 4)。
3． 3 柱头可授性检测结果
紫玉兰花粉从雄花传到雌花柱头上，成熟柱头
对花粉的接受能力持续时间为 5 d ～ 6 d(参见表 3
和表 4)。紫玉兰的柱头在未授粉之前是卷曲分开
的，当柱头授粉后，柱头就合拢。当柱头在雌花开放
后 1 d ～ 3 d可授性最强，具有较强的过氧化物酶活
71 期 唐 婷，等:紫玉兰(Magnolia liliflora)的繁育系统研究
性。样地Ⅰ从第 4 天开始有极少量柱头部分变黑，
样地Ⅱ从第 3 天开始有极少量柱头部分变黑，过氧
化物酶活性减弱，可授性降低。随着开花日数的增
加，过氧化物酶活性更低，开花后第 6 天大部分柱头
都合拢并变黑，过氧化物酶活性已很低;到开花后第
7 天，完全检测不到过氧化物酶活性，此时柱头失去
可授性。柱头可授性的降低与柱头颜色的变化以及
柱头的合拢情况密切相关，即开花后 1 d ～ 3 d 柱头
全部都呈绿色，可授性最强，4 d ～ 6 d绿色衰减且柱
头开始合拢，可授性降低，7 d 后柱头几乎全部失绿
且合拢，柱头失去可授性。因此，可用柱头颜色来指
示其可授性。同时，授粉后的柱头过氧化物酶活性
也明显降低且柱头的合拢程度也有不同，表明其授
粉过程已经完成［4］。
表 3 样地Ⅰ的花粉活力、柱头可授性
Table 3 The pollen viability and stigma receptivity of M．
liliflora in quadratⅠ
散粉后时间
(h)
花粉活力
(%)
雌花开花时间
(d) 柱头可授性
0 38． 76 1 + + + +
3 42． 57 2 + + + +
6 48． 84 3 + + + +
9 86． 56 4 + + + / －
24 57． 23 5 + + / － －
27 34． 79 6 + / － － －
30 12． 68 7 － － － －
33 5． 76 8 － － － －
48 0． 62 9 － － － －
表 4 样地Ⅱ的花粉活力、柱头可授性
Table 4 The pollen viability and stigma receptivity of M．
liliflora in quadrat Ⅱ
散粉后时间
(h)
花粉活力
(%)
雌花开花时间
(d) 柱头可授性
0 38． 76 1 + + + +
3 43． 68 2 + + + +
6 50． 23 3 + + + +
98． 77 4 + + + / －
24 69． 18 5 + + / － －
27 49． 84 6 + / － － －
30 37． 56 7 － － － －
33 32． 37 8 － － － －
48 29． 85 9 － － － －
56 10． 34 10 － － － －
65 0． 78 11 － － － －
72 0． 057 12 － － － －
注:+ + + +示柱头具最强可授性;+ + + / －示柱头可授性较强，部
分柱头可授性较弱;+ + / － －示部分柱头具可授性，部分柱头不具
可授性;+ / － － －示少部分柱头具可授性，大部分柱头不具可授性;
－ － － －示全部柱头失去可授性。
3． 4 紫玉兰的花粉 －胚珠比(P /O)
样地Ⅰ紫玉兰每朵花具雄蕊 58 枚 ～ 72 枚，每
朵花的花粉量为896 160粒 ～ 1 188 000粒，胚珠数为
56;样地Ⅱ紫玉兰每朵花具雄蕊 55 个 ～ 58 个，每朵
花的花粉量924 000 ～ 1 001 000，胚珠数为 54。样
地Ⅰ和样地Ⅱ的花粉 －胚珠比(P /O)均高于2 500
(表 5 和表 6)。依据 Cruden［28］的标准，紫玉兰的繁
育系统属于专性异交。
表 5 样地Ⅰ紫玉兰花粉 －胚珠比观察结果
Table 5 The results of P /O of M． liliflora in quadrat Ⅰ
项目 表现 繁育系统类型
花粉粒大小 /um2(37． 0 ～ 72． 0)um ×(29． 9 ～ 45． 7)um
每朵花的花粉数目 896 160 ～ 1 188 000 专性异交
每朵花的胚珠数 5
P /O 16 002． 86 ～ 21 214． 29
表 6 样地Ⅱ紫玉兰花粉 －胚珠比观察结果
Table 6 The results of P /O of M． liliflora in quadrat Ⅱ
项目 表现 繁育系统类型
花粉粒大小 /um2(37． 0 ～ 72． 0)um ×(29． 9 ～ 45． 7)um
每朵花的花粉数目 924000 ～ 1001000 专性异交
每朵花的胚珠数 54
P /O 17111． 11 ～ 18537． 04
3． 5 紫玉兰的杂交指数
按照 Dafni［27］的方法进行紫玉兰杂交指数的测
量(表 7)。样地Ⅰ紫玉兰花直径为 8. 36 cm ～ 9. 24
cm;样地Ⅱ紫玉兰花直径为 7. 82 cm ～ 8. 53 cm。样
地Ⅰ和样地Ⅱ紫玉兰花药开裂时间与柱头可授期之
间的时间间隔为雌蕊先熟，柱头与花药不在同一高
度。按照 Dafni的标准，紫玉兰的 OCI = 4，即紫玉兰
的繁育系统为异交、部分自交亲和、需要传粉者。
表 7 样地Ⅰ和样地Ⅱ紫玉兰的 OCI值观测结果
Table 7 The results of OCI of M． liliflora in quadrat Ⅰand
quadrat Ⅱ
项目 表现 繁育系统类型
花冠直径 3
雌雄时间分离 0 繁育系统为异交、部分自交
雌雄空间分离 1 亲和、需要传粉者
杂交指数 4
3． 6 套袋实验结果
样地Ⅰ和样地Ⅱ通过套袋和人工授粉对紫玉兰
基本繁育系统的检测表明在开花前套硫酸纸袋隔离
传粉者的条件下，两个样地的紫玉兰均能有较高的
结实率。紫玉兰在自花传粉的条件下可获得较高的
结实率，表明该树种具有一定的自交亲和性。同时，
在自然条件以及在人工去雄套袋处理的情况下，目
前统计发现样地Ⅰ和样地Ⅱ的紫玉兰均有较高的结
实率，这主要是由于紫玉兰果实在还未完全成熟的
8 四 川 林 业 科 技 34 卷
情况下，无法检测其是否能最终形成成熟、可育的种
子(紫玉兰的果实成熟期为 9 月)。因此，通过套袋
实验还不能完全确定紫玉兰授粉是否需要传粉者。
3． 7 传粉媒介
紫玉兰的花较大型，呈钟状，花瓣也较长，对雄
蕊有较好的保护作用，为了提高繁育，紫玉兰也存在
虫媒传粉。在未开花之前，紫玉兰未散粉，当花开后
几小时内，花药室裂开，开始散粉。紫玉兰花均有浓
郁的香气，增强了对传粉者的吸引。此外，紫玉兰还
具有虫媒植物的花部综合特征，即花粉粒较大(平
均直径为 37. 0 μm ～ 72. 0 μm) ，有粘性。因此可以
肯定，虫媒传粉是紫玉兰的主要传粉途径。通过野
外观察发现，紫玉兰的访花昆虫类群主要有鞘翅目
(Coleoptera)的甲虫、膜翅目(Hymenoptera)的蜜蜂
和蚁类、双翅目(Diptera)的蚊等几种访花昆虫，但
这几种昆虫的传粉质量各不相同。膜翅目的蜂类昆
虫都具有飞行速度快，访花速率高，携粉量大的特
点［29］，对紫玉兰的异花传粉起主要作用;蚁类是喜
花昆虫，数量较多，但由于个体小，长时间停留于同
一花朵中，活动能力差，只能在紫玉兰的自花授粉中
发挥一定的传粉作用;甲虫类也是喜花昆虫，数量较
多，在未开花之前就聚集在花朵里，但由于个体较
小，体表光滑，长时间停留于同一花朵中，活动能力
差，也只能在自花授粉中发挥一定的传粉作用。至
于双翅目的蚊类，数量较少且主要是吸食紫玉兰的
花蜜，因此，对紫玉兰的传粉作用不大。
4 讨论
4． 1 紫玉兰的繁育类型
紫玉兰繁育系统具有多样性，近交衰退，远交代
价很高，受外界条件影响大。进化是折中的，权衡近
交和远交利弊的途径是混合的交配系统。自然界绝
对自交或杂交的植物类群很少，大多是两者兼而有
之并采取混合交配的繁殖对策模式。根据紫玉兰
P /O比、杂交系数和去雄 －套袋 －人工授粉试验结
果显示，其繁育系统不完全一致。P /O 值测定具有
快速简便等特点，但正确性相对较低。杂交系数检
测是从植物的表观形态适应于虫媒传粉的角度入
手，因而一般以其测试数据为传粉结果的依据更为
真实可靠。因此紫玉兰的繁育系统异交、部分自交
亲和、需要传粉者的混合交配型。
4． 2 紫玉兰的传粉系统
传粉系统由 3 个部分组成，即花粉、柱头和传粉
媒介［28］。本文对紫玉兰的传粉媒介检测结果表明，
紫玉兰为虫媒植物。花粉活力和柱头可授性检测结
果显示，紫玉兰柱头可授期为 5 d ～ 6 d，在开花 1 d
～ 3 d之内均具有较强的可授性，其后可授性逐渐
降低。当遇到降雨时导致花粉量不足、花粉活力丧
失，但紫玉兰通过较长的柱头可授期，仍可提高结实
率，即雌性生殖适合度(fitness)较高。花粉活力在
第 1 天较高，第 2 天明显下降，至花朵枯萎时仅有少
量花粉具有活力。样地Ⅰ和样地Ⅱ紫玉兰的花期都
是阳光明媚、温度较高的(3 月 ～ 4 月)时节，花粉的
活力较高，加之访花昆虫的高效率传粉，因此对花粉
的利用率较高。紫玉兰较高的 P /O 比、较长的柱头
可授期及丰富的传粉媒介，是保证传粉系统完善和
提高结实率的主要原因。
4． 3 紫玉兰的传粉媒介
经过长期的协同进化，传粉动物与显花植物之
间形成一种互利的关系，即动物在采食划分和花蜜
的同时，为植物起传粉的重要作用。花色气味等诱
物作为一种信号或招牌诱使访问者来访花，而报酬
是指最终吸引昆虫且能补偿访花所付出的能量消耗
物质，如花粉、花蜜及热量等［30］。花色气味是一种
较古老的吸引机制，访花昆虫能精确地识别花中特
定的气味组分，有相关研究认为，比起花冠直径、形
状、花色等花部外形特征，气味对传粉者的吸引更重
要，因为花部释放出的挥发性气体向外扩散，可以吸
引数千米以外的授粉者［31 ～ 32］。植物花朵散发的气
味越浓，其传粉者访花频率越高，种子的数量也就越
多，花部散发的气味是吸引昆虫授粉传粉成功的保
证，如欧亚香花芥［33］。在雌蕊成熟阶段，紫玉兰散
发出浓郁的花香，并提供柱头分泌物作为吸引访花
的信号或是访花昆虫的食物;雄蕊成熟阶段，花的香
味迅速变淡，此时，花粉成为访花昆虫的首选食物。
但是，通过实验观察，在雌蕊成熟阶段，昆虫很少去
光顾此阶段的紫玉兰花朵。因此，在有高报酬的阶
段缺乏合适的诱物也使得紫玉兰难以吸引高效率的
传粉者。研究表明，木兰属的专属昆虫为甲虫类，如
圣甲虫等［34 ～ 35］。通过本实验，了解到紫玉兰主要是
虫媒花，其访花昆虫类群主要有鞘翅目的甲虫、膜翅
目的蜜蜂，同时也有少量膜翅目的蚁类、双翅目的蚊
等几种访花昆虫。自然条件下，甲虫的传粉效率较
低，而关于其他几种访花昆虫的传粉效率还有待研
究，特别是其中双翅目的蚊类是否具有传粉作用还
值得观察。
地理分布不同的种群其自交水平也各不相同，
91 期 唐 婷，等:紫玉兰(Magnolia liliflora)的繁育系统研究
如种群边缘自交率高［2］。紫玉兰的不同种群因生
境条件的不同，花期、访花者都有可能不太一样，交
配系统也有可能发生改变。紫玉兰种群大小、密度
和开花数量等影响访花者的访花频率和行为机制并
不清楚，自花传粉的程度与自交率的大小也并不明
确，这些问题都有待进一步研究。
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