全 文 ：Vol. 37 No. 2
Feb. 2017
第 37卷 第 2期
2017年 2月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2015-08-07
基金项目：湖南省科技计划项目（19801-5011）；国家林业行业公益性科研专项（201404316）；湖南省高校创新平台开放基金项目
（12K070）；国家林业局软科学研究项目（2013-R09）；湖南省自然科学基金创新群体项目（湘基金委字 [2013]7号）；中南林业
科技大学青年科学研究基金重点项目（QJ2010008A）
作者简介：王姣龙，硕士 通讯作者：李际平，教授，博士生导师；E-mail：lijiping@csuft.edu.cn
引文格式：王姣龙，李际平，谌小勇，等 . 芘胁迫下紫玉兰根系活性及根系分泌物的响应 [J].中南林业科技大学学报，2017, 37(2):
50-56.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.02.009 http: //qks.csuft.edu.cn
多环芳烃（polycyclic aromatic hydrocarbons,
PAHs）是指由两个以上苯环以稠环形式相连的化
合物，主要由煤炭、石油、汽油、木材、烟草等其
它有机高分子化合物的不完全燃烧产生，是一类
广泛存在于环境中的具有致癌、致畸、致突变性
的持久性有机污染物（Persistent Organic Pollutants,
芘胁迫下紫玉兰根系活性及根系分泌物的响应
王姣龙 1a，1b，李际平 1c，谌小勇 1a，1b，1d，2，闫文德 1a，1b，1d，梁小翠 1a，1b，1d，章 帆 1a，1b
（1. 中南林业科技大学 a. 生命科学与技术学院；b. 南方林业生态应用技术国家工程实验室；c. 林学院；d. 城市
森林生态湖南省重点实验室，湖南 长沙 410004；2. College of Arts and Sciences, Governors State University, Illinois
60484, USA）
摘 要 ：以紫玉兰为试验对象，设置三种芘处理浓度（L0: 0 mg/kg，L1: 500 mg/kg，L2: 2000 mg/kg），采用气
相色谱质谱联用技术（GC-MS）对根系分泌物的组分进行分析，测定根系分泌物中总碳（TC）和总氮（TN）及
根系活性吸收面积，为进一步研究植物根系分泌物与多环芳烃污染修复的响应机理提供基础数据，也为进一步
筛选植物修复树种提供依据。结果表明：（1）随芘浓度升高，根系分泌物中检测的物质种类减少；（2）芘胁
迫下根系分泌物中化学成分变化较大；（3）紫玉兰根系活性吸收面积及酸性磷酸酶活性均不存在显著相关性；（4）
根系分泌物中 TC含量随着芘胁迫浓度的升高呈下降趋势，而 TN含量呈上升趋势。试验结果表明植物的生理过
程比植物结构特征对芘胁迫更为敏感。
关键词：紫玉兰；根系分泌物；根系活性；芘；根际修复
中图分类号：S727.28 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2017)02-0050-07
Response of polycyclic aromatic hydrocarbon pyrene on root exudate
components and root activity of Magnolia liliifl ora Desr.
WANG Jiaolong1a,1b, LI Jiping1c, CHEN Xiaoyong1a,1b,1d,2, YAN Wende1a,1b,1d, LIANG Xiaocui1a,1b,1d, ZHANG Fan1a,1b
(1a. College of Life Science and Technology; b. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry and Ecology;
c. College of Forestry; d. Provincial Key Laboratory for Urban Forest Ecology, Central South University of Forestry and Technology,
Changsha 410004, Hunan, China; 2. College of Arts and Sciences, Governors State University, Illinois 60484, USA)
Abstract: In this study, changes in root exudate components were investigated under three concentrations of pyrene (L0: 0 mg/kg,
L1: 500 mg/kg and L2: 2000 mg/kg) for a common urban greening tree species Magnolia liliifl ora in pot experiments. Root exudates
were identified by GC-MS technique, total carbon (TC) and total nitrogen (TN) in root exudates were measured, and root activity was
also examined for Magnolia liliifl ora under three pyrene concentration treatments. Our results suggested that physiological processes
of roots such as root exudation were more sensitive to pyrene stress than root structure features. The study provides scientific basis for
further examining the inter-mechanisms between root exudates and PAH pollutants, and continuously selecting effective plant species in
phytoremediation. Results showed that (1) the total number of chemical substances in root exudates decreased with increasing of pyrene
concentrations; (2) Under the influence of pyrene, the chemical constituents of root exudates was considerably altered; (3) No significant
differences were found in root absorption area and root acid phosphates activity in Magnolia liliifl ora under influence of pyrene; and (4)
With increase of pyrene concentration, the content of TC in root exudates decreased, while TN content increased.
Keywords: Magnolia liliifl ora; root exudates; root activity; pyrene; phytoremediation
51第 37卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
POPs）[1-2]。这些年来，由于人类活动生产的加剧，
导致环境中 PAHs大量增加，直接危及人体健康和
环境生态安全。因此，PAHs污染问题已引起世界
各国的普遍关注 [2-3]。
植物修复 (Phytoremediation)是污染环境修复
和治理研究领域的一个前沿课题，具有成本低、
原位修复、美化环境、无二次污染等优点，表现
为最具潜力的 PAHs污染物修复技术之一，其中植
物根系分泌物发挥着独特的作用。根系分泌物种
类繁多，数量各异，在增加土壤养分的有效性，
调节有机体之间的化感作用，提高长期碳汇能力，
改善根际区的微生态环境和协调根际微生物种群
数量及其活力等方面发挥着独特的功能作用 [4-5]。
根系分泌物对 PAHs的修复和清除机理主要体现在
根系分泌物中的酶能够直接分解 PAHs，及根系分
泌物能够诱导和强化微生物群体对 PAHs的降解。
由于不同种类的植物释放的根系分泌物不同，而
不同的根系分泌物组成对 PAHs的去除效果不同。
因此，研究不同植物种类的根系分泌物特征，探
讨根系分泌物组成和数量在 PAHs胁迫下的反应，
是一项具有重要意义的工作。
近年来的研究表明，在 PAHs污染胁迫下，植
物根系分泌物的数量和种类发生改变。杨艳 [6]曾
报道 PAHs胁迫下黑麦草根系分泌物中可溶性有机
酸、草酸和可溶性总糖的含量均高于无污染对照，
随着培养液中菲、苊、萘浓度提高，可溶性有机碳、
草酸及可溶性总糖的分泌量增大。谢明吉 [7]等研
究得出黑麦草根系分泌有机酸、总糖以及氨基酸
的量都随菲质量浓度的上升而变化，在菲处理下，
低分子有机酸的组成无明显变化，但含量随菲质
量浓度上升而提高，总糖和氨基酸含量均随菲质
量浓度上升出现先升高后下降的趋势。因此，植
物分泌的有机酸可能在加速多环芳烃清除中发挥
了重要作用。另外，有研究发现 PAHs污染胁迫也
能对根际的酶类产生影响。Liu 等 [8]研究发现高苯
并 [a]芘 （BaP）（100 mg/kg） 能 显 著 提 高 紫
花 苜 蓿 Medicago sativa L.根际土壤中多酚氧化酶
和脱氢酶的活性。但迄今为止，这类研究仍显不多，
且多局限在农作物和草本植物方面，有关林木方
面的研究鲜有报道。
城市绿化树种作为城市森林的重要组成部
分，在减少浮尘天气，改善空气质量，修复污染
等方面有着不可或缺的作用。本研究选取紫玉兰
Magnolia liliifl ora Desr.为试验材料，并选取在南
方城市环境中和污染土壤中浓度一般较高的四环
PAH芘（Pyr，pyrene），作为多环芳烃代表物，
研究在不同浓度芘污染胁迫下紫玉兰根系生理特
性及根系分泌物的响应，以期为进一步研究根系
分泌物对 PAHs污染环境的植物修复机理提供依
据，为筛选高效修复 PAHs土壤污染的绿化树种提
供参考，并为市政园林规划提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2014 年 5—12 月份在中南林业科技
大学南方林业生态应用技术国家工程实验室自
动调节温室中进行，供试树种为我国南方城市
常用绿化树种紫玉兰 2年生实木苗。将幼苗根系
用清水洗净后，移植到 Φ20 cm的塑料盆中，每盆
装石英砂 3 kg，每个树种设 3个芘浓度处理（对照
L0 mg/kg，低浓度处理 L1：500 mg/kg，高浓度处
理 L2：2 000 mg/kg（芘 /石英砂）），每处理 3
重复。每隔 2天浇灌 1次营养液，每次 100 mL。
营养液大量元素采用改良 Hoagland配方，微量元
素采用 Amon配方。用 Ca(OH)2或稀 H2SO4调整
全营养液 pH值，整体调整到 5.5左右。
1.2 根系分泌物收集和提纯
缓苗处理 30 d后，将幼苗根系用自来水小水
流冲洗干净，再用新制去离子水（且加入了少量百
里酚以抑制微生物活动）浸泡 5 min并冲洗 3次，
然后以 10株为单元放置在装有 300 mL 0.5 mmol/L
CaCl2的广口容器中，用锡箔纸包裹广口瓶，以使
根系处在黑暗状态，收集过程仍然连续通气，收
集 24 h。收集分泌物的容器预先高温消毒处理。
滤纸过滤后置于冰箱冷藏（4 ℃）保存，根系分泌
收集后苗木用于根系酸性磷酸酶活性的测定。将
得到的根洗液减压浓缩至 20 mL（浓缩 15倍），
加入 40 mL CH2Cl2，振荡 6 h，分液，重复 2次，
将两次收集的有机溶剂合并，过 0.45 μm膜，减
压浓缩至干，加入过 0.45 μm膜的 CH2Cl2 2 mL于
-20 ℃冰箱保存，留作 GC-MS分析。
1.3 根系分泌物成分的 GC-MS分析
测定条件：GC-MS型号为 GC6890/MS5973
气相色谱质谱联用仪，毛细管柱 DB-5 ms（30 m
×0.25 mm，涂膜厚：0.25 μm）。进样口温度
280 ℃，柱温 50 ℃，保持 3 min，以 10 ℃ /min
程序升温至 290 ℃，保持 20 min。载气为 He，
流量 1 mL/min，进样量 l μ/mL。MS 电子轰击
王姣龙，等：芘胁迫下紫玉兰根系活性及根系分泌物的响应52 第 2期
源 70 eV，扫描范围 M /Z35-800AMU，扫描速度
0.2 s扫全程，离子源温度为 200 ℃，接口温度
250 ℃，检测电压 1 kv，溶剂切除时间：3 min。
应用 NIST 107质谱数据库，人工分析总离子流
图并与 NIST 质谱数据库的标准图谱核对，通过
计算机检索进行未知物及相对含量（面积归一化
法）测定。
1.4 根系分泌物成分的 TC与 TN分析
采用日本岛津 TOC-500测定仪测定。
1.5 根活力的测定
用甲稀蓝法进行测定 [9]。利用 0.010 g/L的甲
稀蓝溶液，配置成不同浓度甲稀蓝溶液，然后以水
为参比在分光光度计下比色，取波长 660 nm，读
出光密度，以甲炼蓝浓度为横坐标，光密度为纵坐
标绘成标准曲线。取待测根系用滤纸将水吸干再
用排水法测定其根系体积，把 0.000 2 mol/L甲稀
蓝溶液分别倒在 3个编号的 100 mL管中，每管溶
液量约 10倍于根的体积，准确记下每管的溶液用
量。取根系，用吸水纸小心吸干数次，慎勿伤根，
然后顺次浸入盛有甲燃蓝溶液的离心管中，每管
中浸 90 s。注意每次取出时都要使甲稀蓝溶液能从
根上流回到原离心管中。从上述 3个离心管中各取
1 mL甲稀蓝溶液，分别稀释 10倍，摇匀后在 660
nm波长下比色测定，根据甲稀蓝标准曲线上查出
相应的浓度（mg/mL）。按下式计算根系表面积：
总吸收面积（m2） =[(C1-C1′)×Vl] + [(C2-C2′)
×V2] ×1.1。
活跃吸收面积（m2） =[(C3-C3′)×V3] ×1.1。
活跃吸收面积比（%）=活跃吸收面积 /总吸
收面积×100。
式中：C为溶液原来的浓度 g/L；C′为浸提后的浓
度 g/L；1，2，3为离心管编号。
1.6 根系分泌性酸性磷酸酶活性的测定
采用Mclanchlan法 [10]。取一株完整植株，将
其两侧根系分取 1株完整的幼苗植株，将其根系
置于盛有大约80 mL由0.2 mol/L醋酸纳缓冲液（PH
5.8）为溶剂的 0.5 g/L对硝基苯磷酸二钠（P-NPP）
酶反应液并包裹有黑纸的离心管中，25℃下培养
60 min。取出植物后加入 1 mL NaOH（6 mol/L）
溶液终止酶促反应，同时设置空白对照组，对
照组不放植株其他相同。然后以对照组溶液为
参比在分光光度计下比色，取 405 nm 波长比色
测定，酶活性是以单位时间内单位重量鲜根或
单株根系水解 p-NPP 生成的对硝基苯酷的量来
表示（nmol/g·FW·min）。
酶活性 nmol/g·FW·min=试样 A/(0.019×T×W)
×V总。
式中：A为试样的吸光度；
0.019为pH=14时，对硝基酚的μmol吸光系数，
即对硝基酚的浓度为 1 μmol/L时，其 A=0.019；
V总=V1+V2。
V1为反应液体积，V2为 NaOH （6 mol/L）溶
液体积；T为时间，min；FW为根鲜质量。
1.7 数据分析
数据采用 Excel进行统计分析，利用 SPSS18.0
进行方差分析和显著性分析，P＜0.05为差异显著。
2 结果分析
2.1 根系分泌物成分的比较
紫玉兰 L0处理水平下根系分泌物共鉴定到
35种物质（表 1），包括 7种烷烃类（质量比共
5.12%，下同），1种烯烃（0.71%），2种苯（1.13%），
4种硅氧烷（8.21%），1种酯（0.81%），4种酮
（5.34%）， 4种酚（11.82%），4种醛（3.42%），
1种醚（4.72%），2种有机酸（3.30%），1种氨
基酸（8.65%），4种杂环类化合物（47.56%），
含量较多的为：吡啶＞酚＞咔唑＞氨基酸＞呋喃，
含量较少的为：胺肟＜烯烃＜酯。
芘胁迫处理下，紫玉兰根系分泌物发生明显改
变（表 1），与对照中出现的 35种物质相比，L1
处理下有 27种物质没有在紫玉兰根系分泌物中出
现，有 31种没有在 L2处理下出现。另一方面，有
20种和 11种物质分别在 L1和 L2胁迫处理下出现，
而没有在 L0处理中出现（表 2）。紫玉兰根系分
泌物在 L1处理含量较多的为：吡啶＞酰肼＞酰
胺＞芘，含量较少的为：酮＜酚＜醛。L2处理水
平下含量较多的为：吡啶＞芘＞酰肼，含量较少
的为：胺肟＜噻喃＜酯。
随着芘浓度的升高，紫玉兰根系分泌物中检
测的化合物总的种类减少，L0处理（35种）＞
L1 处理（27 种）＞ L2 处理（14 种）。经过
芘处理的根系分泌物中均检测到芘的存在，且
芘的质量比随着处理浓度的升高而升高，L1 处
理（10.23%） ＞ L2 处 理（34.72%）。3 个 水
平下根系分泌物中均检测到了烷烃、烯烃、硅
氧烷、酯、胺肟、吡啶；其中吡啶在 L0、L1、
53第 37卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
L2 3个处理水平下含量均为最高，质量比分别
为：28.13%、24.29%、35.73%。 其 中 有 2 种 化
合物（3-羧胺吡啶 -N-(2-三氟甲苯基 )胺肟、
二十三烷）在 3种处理水平的根系分泌物中均
检测到，5种化合物（甲基异丁香酚、3,4-(亚甲
基二氧 )苯丙酮、3,4,5-三甲氧基苯甲醛、二十
烷、1- 溴 -11- 碘十一烷）在 L0、L1 处理的根
系分泌物中检测到，2种化合物（二十四烷、
Ethanone, 2-(1H-imidazo[4,5-b]pyridin-2-yl)-1-(4-
morpholyl)-）在 L0、L2处理中均检测到，3种化
合物（芘、N’-(2,4,6(1H,3H,5H)-Trioxopyrimidin-
5-ylidenemethyl)-2-nitrobenzhydrazide、六苯基环三
硅氧烷）在 L1、L2处理中均检测到。
2.2 根活力的比较
由图 1 可知，紫玉兰根系总吸收面积范围
为 4.83 ～ 5.42 m2，其中 L0 处理下总吸收面积
最小，L1 处理下最大，不同处理水平之间无显
表 1 不同芘胁迫处理下紫玉兰根系分泌物中化学成分分析结果
Table 1 Component analysis of root exudate in different pyrene treatments of Magnolia liliiflora Desr.
保留时间
/min 匹配项名称
质量比
L0 L1 L2
5.477 异丁烯酸 Isocrotonic acid 2.49% 未检出 未检出
11.880 2-Oxabicyclo[2.2.2]octan-6-ol, 1,3,3-trimethyl- 0.55% 未检出 未检出
13.133 十二甲基环己硅氧烷 Cyclohexasiloxane, dodecamethyl- 0.93% 未检出 未检出
14.059 丙烯基二氧甲苯酯 Safrole 0.81% 未检出 未检出
14.450 5-羟基 -4,7,7-三甲基二环 [2.2.1]庚 -2-酮Bicyclo[2.2.1]heptan-2-one,5-hydroxy-4,7,7-trimethyl-, endo- 0.87% 未检出 未检出
14.977 甲基异丁香酚 trans-Isoeugenol 1.87% 0.97% 未检出
15.349 3,4-二甲氧基苯甲醛 Benzaldehyde, 3,4-dimethoxy- 0.97% 未检出 未检出
15.385 十四甲基环七硅氧烷 Cycloheptasiloxane, tetradecamethyl- 0.69% 未检出 未检出
15.549 1,2-二甲氧基 -4-烯丙基苯 Benzene, 1,2-dimethoxy-4-(1-propenyl)- 0.67% 未检出 未检出
16.039 3,4-(亚甲基二氧 )苯丙酮 3,4-Methylenedioxypropiophenone 3.29% 0.78% 未检出
16.221 5-烯丙基 -1,2,3-三甲氧基苯 Benzene, 1,2,3-trimethoxy-5-(2-propenyl)- 0.46% 未检出 未检出
16.811 3,4,5-三甲氧基苯甲醛 Benzaldehyde, 3,4,5-trimethoxy- 0.93% 1.05% 未检出
16.929 3,4,5-三甲氧基苯酚 Phenol, 3,4,5-trimethoxy- 0.40% 未检出 未检出
17.983 2-羟基 -4-异丙基 -7-甲氧基环庚三烯酮 2-Hydroxy-4-isopropyl-7-methoxytropone 0.37% 未检出 未检出
18.546 8-羟基喹啉 -2-甲醛 2-Quinolinecarboxaldehyde, 8-hydroxy- 0.83% 未检出 未检出
19.127 十八甲基环壬硅氧烷 Cyclononasiloxane, octadecamethyl- 1.57% 未检出 未检出
19.263 长叶醛 Longifolenaldehyde 0.69% 未检出 未检出
20.135 4,7,7-三甲氧基 -2(1H)-萘酮 2(1H)-Naphthalenone, octahydro-4a,7,7-trimethyl-, trans- 0.82% 未检出 未检出
20.426 棕榈油酸 Palmitoleic acid 0.81% 未检出 未检出
20.880 1-1,5-二甲基乙基 -4,4-甲基戊基环己烷Cyclohexane,1-(1,5-dimethylhexyl)-4-(4-methylpentyl)- 0.39% 未检出 未检出
20.907 二十烷 Eicosane 0.53% 0.59% 未检出
21.870 二十一烷 Heneicosane 0.34% 未检出 未检出
22.769 2,6,10,14-四甲基十八烷 Octadecane, 2,6,10,14-tetramethyl- 0.48% 未检出 未检出
22.869 顺 -9-二十三烯 9-Tricosene, (Z)- 0.71% 未检出 未检出
23.523 3-羧胺吡啶 -N-(2-三氟甲苯基 )胺肟Pyridine-3-carboxamide, oxime, N-(2-trifluoromethylphenyl)- 0.55% 2.03% 0.58%
23.614 二十三烷 Tricosane 0.70% 0.70% 1.84%
24.304 1-溴 -11-碘十一烷 1-Bromo-11-iodoundecane 0.77% 0.67% 未检出
24.431 二十四烷 Tetracosane 1.37% 未检出 0.32%
24.803 2,2’-亚甲基双 (6-叔丁基 -4-甲基 )苯酚Phenol,2,2’-methylenebis[6-(1,1-dimethylethyl)-4-methyl- 8.74% 未检出 未检出
26.938 Ethanone, 2-(1H-imidazo[4,5-b]pyridin-2-yl)-1-(4-morpholyl)- 28.13% 24.29% 35.73%
27.655 庚酸庚酯 -L-甲硫氨酸 l-Methionine, n-pentafluoropropionyl-, heptyl ester 8.65% 未检出 未检出
28.155 2,4,6-三甲基咔唑 Carbazole, 2,4,6-trimethyl- 10.41% 未检出 未检出
28.527 Furan,2,5-bis(3,4-dimethoxyphenyl)tetrahydro-3,4-dimethyl-,[2R-(2.alpha.,3.beta.,4.beta.,5.alpha.)]- 8.47% 未检出 未检出
29.853 乙烯基正十八醚 Octadecane, 1-(ethenyloxy)- 4.72% 未检出 未检出
30.462 二十甲基壬硅氧烷 Cyclodecasiloxane, eicosamethyl- 5.02% 未检出 未检出
王姣龙，等：芘胁迫下紫玉兰根系活性及根系分泌物的响应54 第 2期
著差异（P＞ 0.05）；活跃吸收面积范围为 2.53～
2.71 m2，L0处理下最小，L2处理下最大，不同处
理水平之间无显著差异（P＞ 0.05）；根系活跃吸
收面积百分比范围为 46.68%～ 52.38%，其中 L1
处理水平下最小，L0处理水平下最大，不同水平
之间无显著差异（P＞ 0.05）。
2.3 酸性磷酸酶活性的比较
由图 2所示，紫玉兰根系酸性磷酸酶活性范
围为 9.45～ 16.78 nmol/g·FW·min，L1处理水平下
表 2 L1及L2胁迫处理下紫玉兰根系分泌物中特有成分分析结果
Table 2 Component analysis of root exudate in L1 and L2 pyrene treatments of Magnolia liliiflora Desr.
保留时间
/min 匹配项名称
质量比
L1 L2
5.595 对二甲苯 p-Xylene 0.73% 未检出
6.022 聚苯乙烯 Styrene 0.97% 未检出
12.234 己内酰胺 Caprolactam 1.99% 未检出
15.721 丁基羟基甲苯 Butylated Hydroxytoluene 1.69% 未检出
17.801 十七烷 Heptadecane 0.67% 未检出
18.882 十八烷 Octadecane 0.96% 未检出
21.725 1-十九烯 1-Nonadecene 0.66% 未检出
21.743 4,4-双四氢噻喃 4,4’-Bis(tetrahydrothiopyran) 未检出 26.60%
22.188 Phenaleno[1,9-bc]thiophene 3.79% 未检出
22.351 芘 Pyrene 10.23% 34.72%
22.742 二十二烷 Docosane 0.74% 未检出
22.842 11-二十三烯 11-Tricosene 0.64% 未检出
24.213 (Z)-9-十八碳烯酰胺 9-Octadecenamide 0.87% 未检出
24.431 二十四烷 Tetracosane 未检出 38.77%
24.540 14-二十九烯烃 Z-14-Nonacosane 0.67% 0.36%
24.622 Cyclotetradecane, 1,7,11-trimethyl-4-(1-methylethyl)- 0.67% 未检出
25.812 2,6,10,14-Tetramethyl-7-(3-methylpent-4-enylidene) pentadecane 2.36% 未检出
26.366 N’-(2,4,6(1H,3H,5H)-Trioxopyrimidin-5-ylidenemethyl)-2-nitrobenzhydrazide 16.53% 9.59%
26.465 1-二十六烯 1-Hexacosene 未检出 3.72%
26.747 五氟丙酸三十八酯 Octatriacontyl pentafluoropropionate 未检出 39.13%
26.774 4-（4-乙基）-1-戊烷基环己烯 Cyclohexene, 4-(4-ethylcyclohexyl)-1-pentyl- 6.38% 未检出
27.691 N-(6-Aminosulfonyl-2-benzothiazolyl)-4-benzoylbenzamide 未检出 2.81%
28.100 4-乙酰氨基 -2-异亚硝基乙酰胺 N-(4-Methoxyphenyl)-2-hydroxyimino-acetamide 9.61% 未检出
30.407 17-三十五烯 17-Pentatriacontene 未检出 1.16%
31.497 29,30-Dinorgammaceran-3-one,22-hydroxy-21,21-dimethyl-,(8.alpha.,9.beta.,13.alpha.,14.beta.,17.alpha.,18.beta.,22.alpha.)- 未检出 1.22%
45.274 六苯基环三硅氧烷 Cyclotrisiloxane, hexaphenyl- 8.76% 8.37%
图 1 不同芘浓度处理对紫玉兰根系活性总吸收面积、活
跃吸收面积的影响
Fig.1 Infl uence oftotal root absorption area and active
root absorption area in different pyrene
treatments of Magnolia liliifl ora Desr.
图 2 不同芘浓度对紫玉兰根系酸性磷酸酶活性的影响
Fig.2 Infl uence of root acid phosphates activity in different
pyrene treatments of Magnolia liliifl ora Desr.
55第 37卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
酸性磷酸酶活性最小，L0处理水平下最大，L0、
L1、L2处理水平之间无显著差异（P＞ 0.05）。
2.4 根系分泌物中 TC、TN含量的比较
由图 3可知，紫玉兰根系分泌物中 TC含量范
围为 9.38～ 24.15 mg/L，含量大小顺序为：L0＞
L1＞ L2，而且 L0、L1与 L2三个不同处理之间
均存在显著差异（P＜ 0.05）；紫玉兰根系分泌物
中 TN含量范围为 0.98～ 3.5 mg/L，含量大小顺
序为：L2＞ L1＞ L0，其中，L0处理与 L1、L2
存在显著差异（P＜ 0.05），L1与 L2之间不存在
境胁迫下，根系分泌物会发生变化。朱旭恒 [18]研
究了不同逆境胁迫条件下杉木幼苗的根系分泌物
的变化，得出杉木幼苗在酸胁迫、营养胁迫、铝
胁迫、邻羟基苯甲酸胁迫 4种胁迫前期根系分泌
物的种类和数量要远远多于胁迫中后期。叶思诚
[9]以一年生的油茶芽苗砧嫁接苗和实生苗为材料，
研究了不同磷水平下油茶根分泌物的差异，结果
显示无磷（3种）和低磷（6种）水平有机酸的种
类数量均比常磷（2种）和高磷（2种）要多，根
系分泌物中的主要成分为酯和烷烃类化合物，且
两类化合物相对含量之和在 88.66%～ 96.36%范
围内，并随着磷水平降低，酯类化合物的比例呈
递增趋势，而烷烃的比例呈递减趋势。张俊英 [19]
等研究了氮素对不同大豆品种根系分泌物中有机
酸的影响，结果表明合丰 25号根系分泌的有机
酸种类和数量无论苗期或花期、接种或不接种根
瘤菌，均表现为硝态氮处理高于酰胺态氮处理。
也有研究发现，铝可诱导耐铝玉米根系增加柠檬
酸的分泌 [12,20]，芘胁迫下玉米根系分泌物中丝氨
酸和酒石酸含量增加，芘胁迫也会导致黑麦草根
系分泌物中草酸、氨基酸含量的增加 [21]。这些结
果与本研究类似，均认为外界胁迫能够对根系分
泌物成分组成及含量造成影响。
植物根系总面积、活跃吸收面积及酸性磷酸
酶活性是体现根系活性的重要指标。本研究中，紫
玉兰根系活性的几个指标在不同芘浓度处理水平
之间无显著差异，说明芘胁迫没有显著地影响紫玉
兰幼苗根系的生长。有研究表明，芘胁迫能够影响
植物根系活力，且随着芘浓度的增加呈现先增加后
降低的趋势 [22]，根系分泌量与根系活力正相关，
根系活力大、 根系分泌量也相应增多 [23]。本试验
与上述研究结果有差异，可能是由于芘浓度不同
以及处理时间不同而引起 [24]。
随着芘胁迫浓度的升高，紫玉兰根系分泌物
中 TC含量下降，而 TN含量增加 .这主要与根细
胞的选择透过性有关，当膜完整性和选择性受损
时，膜的透性就会增加，有机物从活体中大量释放，
并引起不正常的泄漏 [25]。研究表明，植物在受到
毒害时会增加分泌物的产生和累积 [13-15,26,27]等研究
表明在一定浓度范围内，在芘污染胁迫下，植物
根系分泌量随着芘处理浓度的增大而增加，但高
于一定浓度时，则分泌量减少。
本实验研究结果表明，芘对紫玉兰根系分泌
物的影响是十分明显的，不仅改变了根系分泌物
释放的总物质种类，而且改变了根系分泌物的物
质组成及其相对比例。在芘胁迫下，一些化合物
图 3 不同芘浓度处理对紫玉兰根系分泌物中 TC、TN含
量的影响
Fig 3 Infl uence of TC and TN in different pyrene
treatments of Magnolia liliifl ora Desr.
显著差异（P＜ 0.05）。随着芘胁迫浓度的升高，
根系分泌物中 TC含量呈下降趋势，而 TN含量呈
上升趋势。
3 讨 论
根系分泌物成分及含量的变化是植物对环境刺
激响应的集中表现 [11-12]。植物在受到一定有害物质
毒害时，根系分泌物组成成分的浓度会发生变化，
增加根系分泌物中部分组分的产生和累积 [13-14]，这
主要是植物对有害物质毒害的应激反应，通过增
加根系分泌物调节根际微域环境，使得根际微域
环境利于有害物质的分解 [4,11,14-16]。另外，根系分
泌物中主要有机酸、氨基酸等成分及含量的变化，
可对胁迫物质在土壤中的吸附一解吸附平衡产生
重要的影响 [9,17]。本试验中，与对照处理的相比，
L1和 L2芘胁迫处理下不少化合物没有在根系分
泌物中出现。L0处理下紫玉兰根系分泌物中鉴定
到的 35种化合物，在 L1处理和 L2处理下只分
别只出现了 8种和 4种，另一方面，有 20种和 11
种物质分别在 L1和 L2胁迫处理下出现，而没有
在 L0处理中出现（表 2），这种调节机理有待进
一步研究。但是，一些研究结果已表明，不同逆
王姣龙，等：芘胁迫下紫玉兰根系活性及根系分泌物的响应56 第 2期
没有在根系分泌物种出现，而一些物质被释放出
来。全碳含量下降而全氮含量增加，表明紫玉兰
根系组织和细胞对这些物质的保护和调节，也可
能是由于根系生理功能遭到破坏的结果，具体的
反应机理还有待进一步研究 .而芘处理下，紫玉兰
根系总面积和活跃面积未发生明显改变。上述结
果表示，紫玉兰根系生理过程（如本研究中的根
系分泌物释放过程）比根系结构特征（如根表面积）
对 PAHs胁迫更为敏感。
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[本文编校：吴 彬 ]