全 文 ：收稿日期:2011 － 03 － 25
基金项目:贵州省林业厅和贵阳市林木种质资源清查专项资金资助(筑
林绿［2007］283 号)。
作者简介:冯祥麟(1956 －) ，男，高级工程师，主要从事森林资源培育和
生态恢复研究;E-mail:xiang393@ msn． com。
贵州息烽天台山黄心夜合种群结构和动态研究初报
冯祥麟1， 胡 刚1， 刘正华1， 张百军2
(1．贵州省贵阳市林业科技推广站， 贵阳 550004; 2．贵州省林业学校， 贵州 修文 550201)
Prelimiary Study on the Structure and Dynamics of Michelia martinii Population in
Tiantai Mountain of Xifeng County，Guizhou Province
FENG Xiang-lin1，HU Gang1，LIU Zheng-hua1，ZHANG Bai-jun2
摘要:在以黄心夜合 (Michelia martinii)为优势种群的森林群
落内设置 1 200 m2 样地，用相邻格子法进行每木调查获取野外
资料。通过对种群大小级(立木级)数量特征和分布格局分析，
探讨了黄心夜合种群结构和不同发育阶段种群格局动态。结
果表明，黄心夜合种群结构呈不完整的金字塔型，中小径级种
群缺失较多，但有一定数量的幼苗幼树(Ⅰ级和Ⅱ级) ，仍属于
稳定型种群或进入成熟型阶段。种群不同发育阶段分布格局
由集群分布向随机分布转变，集群强度由强变弱，种群密度由
大变小，群落仍处于相对稳定阶段。
关键词: 黄心夜合;立木级;种群结构;分布格局
中图分类号: S 718． 54 + 2 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2011)07-0069-04
黄心夜合(Michelia martinii)属木兰科含笑属常
绿乔木，主要分布于我国湖北西部、四川中部和南部以
及云南东北部，是亚热带常绿阔叶林组成成份。在贵
州，黄心夜合在东部、西部和中部均有分布，常为建群
种散生于常绿阔叶林上层而不形成优势［1，2］，以黄心
夜合为优势种群的森林群落还不多见。因此，对地处
贵州中部息烽县天台山保存较好的黄心夜合森林群落
进行研究，探讨黄心夜合种群结构和动态，研究黄心夜
合生态特性和演替更新机制，以期对保护和利用这一
珍稀树种提供一定依据，同时对本地区退化常绿阔叶
林生态系统的恢复与重建无疑具有指导意义。
1 研究地自然环境及森林群落概况
调查研究地位于贵阳市北郊的息烽县天台山，该
地地处贵州中部，地理位置为北纬 27°19 45″，东经
106°5343″，属亚热带季风性湿润气候，总的气候特征为:
冬无严寒、夏无酷暑、雨量充沛、雨热同季。据息烽县气
象资料记录，当地年均温为 16 ℃，7月最高温 32 ℃，1月
最低温 －2 ℃，年降雨量1 380 mm，相对湿度为85%，有效
积温 4 573． 4 ℃。
天台山属低中山地貌，群落分布地海拔为 1 050 ～
1 150 m，土壤为页岩发育的山地黄壤，土层厚度多在
60 cm以上，局部陡峭坡段有岩石裸露。土壤表层腐
殖质丰富，土壤 pH 值为 5． 5。按《贵州森林》对贵州
森林类型的划分，该地属低中山丘陵湿性常绿阔叶林
带，但由于森林植被屡遭破坏，在常绿阔叶林周边还分
布有马尾松 (Pinus massoniana)、柏木 (Cupressus．
funebris)、枫香 (Liquidambar formosana)、光皮桦
(Betula luminifera)等天然次生林。黄心夜合主要分
布在山体中部以下土层深厚地段，形成以黄心夜合为
优势的常绿阔叶混交林，组成上以常绿树种为主，也有
一些落叶成份。伴生树种主要有宜昌润楠 (Machilus
chinensis)、椤木石楠(Photinia davisdonia)、红豆树
(Ormosia hosiei)、飞蛾槭 (Acer oblongum)、枫香
(Liquidambar formosana)、青 冈 栎 (Lylobalanopsis
glauca)、栲树(Castanopsis carlesii)、卫矛(Euonymus
alatus)、黄连木(Pistacia chinensis)、云贵鹅栮栎
(Capinus pubescens)等。同时，在黄心夜合群落及边缘
还 混 生 有 红 豆 杉 (Taxus chinensis)、 百 日 青
(Podocarpus neriifolius)、银杏(Ginkgo biloba)等珍稀
古树，其中胸径 50 cm 以上的珍稀古树有 68 株，群落
内最大一株黄心夜合胸径达 85． 5 cm。因此，这片黄心
夜合林也是黔中地区保存较好的珍稀古树群落之一。
2 研究方法
2． 1 样地调查
通过踏查，在有代表性的山下部和中部各设调查样
地一块，样地面积为 20 m ×30 m。在样地内用 5 m ×5 m
相邻格子法取样，对样方内的黄心夜合进行每木调查，
记录树高、胸径、冠幅和生活力等，对样方内出现的其他
乔、灌和草本植物进行观测记录，同时对黄心夜合幼苗
幼树进行调查，记录株高(h)、胸径(d)和盖度等。2 块
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资源与利用 冯祥麟 等:贵州息烽天台山黄心夜合种群结构和动态研究初报
样地总面积为 1 200 m2，共包含小样方 32 个。
2． 2 种群数量与结构建立
由于不便使用生长锥逐一探测树木年龄，也没有
可靠的外部特征可以准确地测定黄心夜合的生长年
龄，因此采用以立木级代替年龄结构的普遍做法来分
析种群数量结构特征。根据黄心夜合群落特点和调查
实际情况，参照国内一些研究的分级方法［3 ～ 5］，把黄心
夜合种群按大小进行分级。胸径 (d) ＜ 2． 5 cm 的个
体按高度分为 2 级(幼苗和幼树) ，Ⅰ级个体高(h)≤
100 cm(幼苗) ，Ⅱ级个体高 (h) ＞ 100 cm(幼树) ;胸
径(d)≥2． 5 cm的个体以 5 cm为径阶递增，划分为小
树、中树和大树 3 个等级。以径级大小为纵轴，大小级
株数为横轴，绘制黄心夜合种群立木级结构图。
2． 3 种群分布格局测定
种群分布格局是种群间各种因素相互作用的结
果，不同发育阶段格局的变化能揭示种群的动态。本
研究用方差均值比(C)、二项式分布指数 (K)、Llogd
平均拥挤度(m* )和聚块指数(m* /m)几种指数对黄
心夜合种群分布格局进行测定，并同时测定不同立木
级种群格局，以不同立木级种群格局差异对不同发育
阶段黄心夜合种群动态进行分析。立木级的划分参照
国内的普遍做法并根据样地实际情况共分为 5 级:
Ⅰ级:幼苗，d ＜ 2． 5 cm，h≤100 cm
Ⅱ级:幼树，d ＜ 2． 5 cm，h ＞ 100 cm
Ⅲ级:小树，2． 5 cm≤ d ＜ 7． 5 cm
Ⅳ级:中树，7． 5 cm≤ d ＜ 22． 5 cm
Ⅴ级:大树，d≥22． 5 cm
分布格局测定数学式为:
(1)方差均值比
C = s2 /x
式中 s 2为样本方差， x 为样本均值，C 值的显著
性用 t检验，
t = (c － 1)/ 2 /(n － 1槡 )
在 t = t0． 05时，差异不显著;t ＜ t0． 05，符合 Poisson 分
布，否则为集群分布。
(2)二项式指数
K = m2 /(v － m)
m为样本均值，v为样本方差，当 k ＞ 0 为集群分
布，k ＜ 0 为随机分布。
(3)平均拥挤度
m* = m + (s2 － m)/m
平均拥挤度(m* )表示个体在同一单位中其他个
体的平均数，m为样本均值，s 2为样本方差。
(4)聚块指数(C)
C =m* /m
C = 1 为均匀分布，C ＜ 1 为随机分布，C ＞ 1 为集
群分布，C值越大，集群度越高。
3 结果分析
3． 1 种群数量与结构
根据两块样地种群立木级数量统计(图 1) ，黄心
夜合幼苗(d ＜ 2． 5 cm，h ≤100 cm)仅占全部种群数
量的 14． 54%，幼树 (d ＜ 2． 5 cm，h ＞ 100 cm)占
40%，中等径级种群(12． 5 ～ 22． 5 cm)只占 14． 54%，
径级 22． 5 ～ 32． 5 cm 占 5． 45%，径级 42． 5 cm 以上占
25． 45%。从种群数量结构可以看出(图 1) ，整个黄心
夜合种群金字塔型很不规则，缺失部分较多，尤其是幼
苗数量较少，从幼树到中小树的种群个体数急速递减，
表明从幼苗幼树到中小树间存在一个死亡高峰，这一
阶段种群竞争导致的自疏和他疏作用最为激烈，不仅
导致中等径级以上的种群数量减少，同时在许多径级
上种群个体缺失，因此，种群在数量和动态上波动较
大，总的趋势是向大径级过渡种群个体数减少，但群落
中的黄心夜合仍不属于衰退型种群，如果群落生境出
现变化(如出现林窗和光照条件改善等) ，部份幼苗幼树
就能进入到中小树的层次，有的还可能进入到主林层。
图 1 黄心夜合种群立木级结构图
3． 2 种群分布格局
从表 1 测定结果可知，几种指数测定的结果基本
一致，样地 1 为集群分布，样地 2 为随机分布。两块样
地种群分布格局不一致的原因是两块样地所处坡位不
同，样地 1 位于坡下部，样地 2 位于坡中部，样地 1 黄
心夜合种群密度达 616 株 /hm2，优势地位突出;样地 2
黄心夜合种群密度仅为 300 株 /hm2，虽然黄心夜合仍
占优势，但其他伴生树种的数量也较多，在其他树种丰
富度较大和小地形较特殊的条件下，种群个体数较少
的黄心夜合难于集群，因此，样地 2 的种群格局表现为
·07·
第 30 卷 第 7 期 2011 年 7 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 7 Jul． 2011
表 1 黄心夜合种群分布格局
样地 方差 s 2 均值 x 方差 /均值 t值 二项式指数 k 聚块指数 c 平均拥挤度 m* 分布类型
1 6． 362 4 2． 312 5 2． 751 3 4． 796 1． 320 4 1． 757 3 4． 063 8 集群
2 0． 964 6 1． 125 0． 857 4 － 0． 390 5 － 7． 890 3 0． 873 3 0． 982 5 随机
表 2 黄心夜合种群立木级分布格局
样地 立木级 s2 x s2 槡X t值 k m
* /m m* 分布类型
1 幼苗 0． 234 3 0． 125 1． 874 4 2． 394 9 1． 142 7 7． 995 2 0． 999 4 集群
幼树 2． 891 6 1． 25 2． 313 3 3． 597 1． 469 4 1． 680 5 2． 100 6 集群
小树
中树 0． 366 6 0． 5 0． 733 3 0． 730 3 － 1． 874 1 0． 466 4 0． 233 2 随机
大树 0． 268 2 0． 437 5 0． 613 1 － 1． 059 7 － 2． 584 1 0． 115 6 0． 050 6 随机
2 幼苗
幼树 0． 733 3 0． 5 1． 466 6 2． 278 1． 071 5 1． 933 2 0． 966 6 集群
小树
中树
大树 0． 308 3 0． 625 0． 493 28 － 1． 387 8 － 1． 973 4 0． 189 2 0． 118 3 随机
随机。从 k值和聚块
指数来看，样地 1 的
集群强度也不高。
3． 3 种群各立木级
分布格局
种群分布格局随
时间的变化反映出种
群发育的动态过程，
从表 2 可以看出，两
块样地黄心夜合各立
木级格局的变化均一
致地表现为从幼苗幼
树的集群分布过渡到
中大树的随机分布。
两块样地均缺小树，
但从幼苗幼树 －中树
－大树的格局变化可
以看出黄心夜合种群在不同发育阶段的格局与动态
特征。
(1)幼苗和幼树:均为集群分布，其中 h ＜ 100 cm
的幼苗数量极少，且仅在样地 1 中出现，从 k值和聚块
指数来看幼苗集群强度最大。两块样地的幼树多集中
在大树四周，可见是由大树自然下种后发芽生成，种子
是靠重力传播，因此具备集群分布的条件。两块样地
幼树集群程度也不一样，样地 2 位于坡中部，幼树集群
程度略高于样地 1，可能与样地所处坡位和地形因素
有关。
(2)小树:两块样地均缺小树，说明种群从幼苗幼
树到小树是种内分化和种间竞争最激烈的时期，在此
期间幼苗幼树对一些生态因子的要求也发生变化(尤
其是光照) ，只有满足幼树继续生长的条件出现，如出
现林窗和光照条件改善等，才能使一些幼树进入到小
树阶段。从样地实际情况来看，小树缺失很可能与林
冠郁闭度过大和林下过于荫蔽有关。
(3)中树:仅样地 1 出现，可见进入这一立木级的
黄心夜合种群个体数也是急剧减少，分布格局呈随机
分布。
(4)大树:两块样地均呈随机分布。群落在大树
层次上种群个体数较多，是群落的主体，包含的径级也
最多，每个径级最多的种群个体有 3 株，最少 1 株，径
级间种群个体数的差异不大。从 k值和聚块指数变化
来看，从中树到大树种群个体分布的随机性更加増强，
说明在大树阶段黄心夜合种群个体与其它阔叶树更加
相互适应，格局动态趋于随机的较稳定状态。
4 结 论
黄心夜合种群幼树较多，幼苗贫乏，这可能与母树
的结实和种子传播有关，目前在生殖生态方面还缺乏
相应的研究。通过样地调查观察到，黄心夜合种子能
够在隐蔽的林冠下萌发，幼苗幼树能忍耐隐蔽，尽管在
一些径级上种群个体缺失或个体数较少，但它还不属
于衰退型种群，或正处于成熟型阶段，只要条件具备，
幼树就会补充到乔木层，促进黄心夜合的自我更新。
从种群结构来看，黄心夜合中大径级种群数量较少，但
由于它寿命长同时又有一些幼苗幼树储备，在相当长
的时期内能与其它阔叶树共同占据主林层，作为优势
建群种维持常绿阔叶林群落的稳定。
种群分布格局随时间的变化一定程度上反映了树
种的生态特性以及种内和种间的竞争关系，同时也与
种群密度、群落所处坡位、坡向、和透光度等因素有一
定关系。黄心夜合种群在两块样地中分别呈现集群分
布和随机分布，这与其自身的种群密度有关，当种群密
度从 616 株 /hm2 缩减至 300 株 /hm2 时，种群分布格
局发生变化，由集群分布转变为随机分布，说明黄心夜
合种群密度与分布格局有密切关系。
在格局动态上，黄心夜合种群在不同发育阶段上
的分布格局均表现为从集群向随机分布转变。幼苗幼
树阶段为集群分布，中大树阶段为随机分布，集群的原
因和强度除与种群自身的生物特性有关外，也与母树
结实和影响种子散布因素有关。集群阶段只要生境不
发生大的变化，幼苗幼树的格局就会延续。到中大树
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资源与利用 冯祥麟 等:贵州息烽天台山黄心夜合种群结构和动态研究初报
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的随机分布阶段，种群个体数减少其原因是种内和种
间的竞争导致在一些径级上种群个体出现死亡，能进
入到中大树阶段的只有少数幼苗幼树个体，群落样地
中小树缺失就可说明这点。但是，从格局动态过程来
看，黄心夜合种群在不同发育阶段上的格局变化除与
竞争等因素导致的种群密度减少有关外，是否还与其
他因子(如地形、坡位和外部干扰等)有关，还有待进
一步研究。
参考文献:
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收稿日期:2011 － 02 － 28
基金项目:国家基金(30760119) ;云南省重点基金(2008 C 010) ;云南省麦类科技攻关 UQEG资助项目(2010 BB 005)。
作者简介:程加省(1980 －) ，男，云南宣威人;硕士，研究实习员，主要从事小麦育种工作;E-mail:cjs2004nx@ yahoo． com． cn。
通讯作者:于亚雄(1959 －) ，男，山东人;研究员，主要从事麦类育种工作;E-mail:yyx582@ vip． sohu． com。
基于形态学标记的云南小麦种质资源遗传多样性研究
程加省1， 杨金华1， 勾宇宏2， 于亚雄1， 胡银星1， 程 耿1， 史和刚3
(1．云南农业科学院粮食作物研究所， 昆明 650205;
2．德宏州农业科学研究所， 云南 德宏 678400; 3．麒麟区农业局， 云南 麒麟 655000)
Study on Germplasm Genetic Diversity of Yunnan Wheat Based on
Morphological Markers
CHENG Jia-sheng1，YANG Jin-hua1，GOU Yu-hong2，YU Ya-xiong1，
HU Yin-xing1，CHENG Geng1，SHI He-gang3
摘要:利用形态学标记对云南铁壳麦、地方品种和推广品种的
遗传多样性进行了比较分析，以期为小麦种质资源利用和遗传
育种提供依据。研究结果表明:云南铁壳麦在株高、结实小穗 2
个农艺性状上的变异系数在 3 个群体中最小;穗长的变异系数
云南铁壳麦最大，推广品种最小;穗粒数的变异系数云南铁壳
麦最小，地方品种最大。不实小穗的变异系数云南铁壳麦大于
推广品种小于地方品种;云南铁壳麦的 5 个数量性状变异系数
均小于总体水平。云南铁壳麦株高、穗长、结实小穗数遗传多
样性指数最小，历史推广品种株高、不实小穗数、穗粒数遗传多
样性指数最大，地方品种在穗长、结实小穗数遗传多样性指数
最大，不实小穗数、穗粒数遗传多样性指数最小。从形态学标
记聚类图中可以看出，地方品种聚类最为分散，云南铁壳麦次
之，推广品种聚类最为集中，表明地方品种遗传基础多样性最
丰富，云南铁壳麦次之，推广品种最窄。
关键词: 云南铁壳麦;地方品种;历史推广品种;形态标记;
遗传多样性
中图分类号: S 512． 1 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2011)07-0072-04
目前，保护生物多样性已成为国际社会关注的热
点。遗传多样性是生物多样性的核心，作物遗传多样
性的基础是种质资源收集、保存、研究和开发利用，是
育种研究的重要内容。云南具有气候多样、地理地形
复杂、交通不便、栽培措施粗放、民族习惯多等特点，对
小麦遗传多样变异有巨大的促进作用。云南铁壳麦
(Triticum aestivum ssp． yunnanense King)为普通小麦
的一个亚种，是云南省所特有的小麦类型，它具有穗轴
易断、不易脱粒、抗旱、抗寒、耐瘠等特点，当地叫做铁
壳麦、火炕麦、硬壳麦、箐小麦等［1 ～ 3］。云南小麦在长
期的栽培过程中，逐渐形成了一些适应云南生态和气
候的品种，从而形成云南小麦地方品种。自 20 世纪
50 年代以来，随着生产力的发展，云南从国内外引进
筛选出一些品种，同时云南的小麦育种单位也选育出
许多优良品种，这些品种在不同年代推广，形成了云南
的历史推广品种。以上 3 类品种在云南不同地域以及
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第 30 卷 第 7 期 2011 年 7 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 7 Jul． 2011