全 文 ：农业环境科学学报 2011,30(12):2422-2427
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：采用水培的方法，研究了不同浓度 Mn（0、0.5、1、2、4、8 mmol·L-1）对新发现的 Mn超富集植物短毛蓼（Polygonum pubescens
Blume）生长、Mn吸收及 Mn对其抗氧化酶和非酶系统的影响。结果表明，锰处理显著增加了（P<0.05）短毛蓼根、茎、叶中 Mn的含
量，锰处理还引起了短毛蓼叶片中过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）的累积。当 Mn处理浓度大于 1 mmol·L-1时，显著降低了短毛蓼
的株高、株重（P<0.05）；当 Mn处理浓度为 8 mmol·L-1时，短毛蓼叶片中叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a+b含量最低，与对照差异显著
（P<0.05）。Mn处理显著提高了短毛蓼叶片中超氧物歧化酶（SOD）活性（P<0.05），而过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血
酸过氧化物酶（APX）的活性呈先升后降趋势，表明 Mn处理打破了短毛蓼活性氧物质的正常代谢，并启动了抗氧化酶系统。8 mmol·
L-1的 Mn处理，显著提高了短毛蓼叶片中巯基（-SH）、还原型谷胱甘肽（GSH）的含量（P<0.05），比对照分别提高了 10.6%和 20%，表
明-SH、GSH在短毛蓼缓解 Mn毒害的过程中起着重要作用。
关键词：锰；短毛蓼；抗氧化酶；非酶物质
中图分类号：X503.233 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2011)12- 2422- 06
Mn对超富集植物短毛蓼（Polygonum pubescens Blume）
抗氧化机理的影响
李 燕 1，刘可慧 2，于方明 1，3*，邓 华 1，3，杨栋林 4，周振明 1，3，刘 华 1，李明顺 1，3
（1.广西师范大学环境与资源学院，广西 桂林 541004；2.桂林电子科技大学生命与环境科学学院，广西 桂林 541004；3.广西环境
工程与保护评价重点实验室，广西 桂林 541004；4.广西师范大学生命科学学院，广西 桂林 541004）
Effects of Manganese on Enzymatic and Non -enzymatic Antioxidative Defenses of the Hyperaccumulator
Polygonum pubescens Blume
LI Yan1, LIU Ke-hui2, YU Fang-ming1,3 *, DENG Hua1,3, YANG Dong-lin4, ZHOU Zhen-ming1,3, LIU Hua1, LI Ming-shun1,3
（1. School of Environmental Engineering, Guangxi Normal University, Guilin 541004, China; 2. College of Life and Environmental Science,
Guilin University of Electronic Technology, Guilin 541004, China; 3. Guangxi Key Laboratory of Environmental Engineering, Protection and
Assessment, Guilin 541004, China; 4. College of Life Science，Guangxi Normal University, Guilin 541004, China）
Abstract：The effects of manganese（Mn）on various enzymatic antioxidants and non-enzymatic antioxidants in Polygonum pubescens Blume
were studied. Polygonum pubescens Blume a newly identified Mn hyperaccumulator, was grown in hydroponic culture added with various Mn
concentrations（0, 0.5, 1, 2, 4, 8 mmol·L-1）for 8 days. Plant leaves were analyzed for contents of glutathione（GSH）, phytochelatins（PCs）and
total acid soluble SH, chlorophyll, malondialdehyde（MDA）and activities of superoxide dismutase（SOD）, peroxidase（POD）, catalase（CAT）
and ascorbate peroxidase（APX）. Research findings showed that plant height and biomass had significantly（P<0.05）decreased with Mn con－
centrations beyond 1 mmol·L-1; while chlorophyll contents did not change significantly（P<0.05）until Mn concentration reached 8 mmol·L-1.
The content of Mn in the tissue of leaves, roots and stems were increased with the increment of Mn treatment concentrations, and the Mn con－
centration in the leaves were higher than that in the stems and roots under all treatments. Mn pollution induced antioxidant stress which ex－
pressed as the accumulation of H2O2, and MDA in plant tissues. Mn treatment raised superoxide dismutase（SOD）activity, however, activi－
ties of peroxidase（POD）, catalase（CAT）and ascorbate peroxidase（APX）in leaves firstly rose and then dropped with Mn exposure, showing
that the enzymatic system was interrupted. The contents of GSH, and -SH rose with the increment of Mn treatment concentrations. Compared
收稿日期：2010-12-04
基金项目：国家自然科学基金项目（41161057）；广西教育厅项目（200707MS048；200807LX043; 201010LX129）；广西环境科学重点学科项目；桂林电
子科技大学博士启动基金项目（No. Z20718）；广西师范大学博士启动基金项目；广西环境工程与保护评价重点实验室项目
作者简介：李 燕（1983—），女，硕士研究生，主要从事环境毒理学与土壤污染生物修复的研究。E-mail：ciw_liyan@sohu.com
*通讯作者：于方明 E-mail：Fmyu1215@163.com
第 30卷第 12期 农 业 环 境 科 学 学 报
with the control, the contents of GSH and -SH in leaves increased significant（P<0.05）under high Mn exposure（8 mmol·L-1）, indicating that
the non-enzymatic antioxidants（-SH, GSH）played an important role in the detoxification of Mn in this plant.
Keywords：manganese; Polygonum pubescens Blume; enzymatic antioxidants; non-enzymatic antioxiants
Mn是植物必需的营养元素，但过量的 Mn会加
速植物体中活性氧物质（reactive oxygen species，ROS）
的生成，破坏植物细胞的质膜、蛋白质和 DNA，造成
脂质过氧化，导致氧化胁迫[1-2]。植物受到 ROS胁迫
后，可以通过体内的抗氧化系统主要包括酶类物质
（SOD、CAT、POD、APX、GR等）和非酶类物质（GSH、
AsA、-SH、半胱氨酸等）来维持自身正常的活性氧水
平，从而降低活性氧的损害[3]。
超富集植物因对重金属有较强的耐性而成为重
金属污染土壤修复材料的首选。迄今为止，国内外对
超富集植物进行了大量的有关毒理和生理机制方面
的研究，但主要集中在 Cd、Pb、Ni、As等超富集植物
上[4-6]，对 Mn超富集植物的研究则较少。短毛蓼是国
内新发现的 Mn超富集植物，有关研究主要集中在其
对 Mn的富集特征和亚细胞分布上[7-9]。虽然对其他
Mn的超富集植物的抗氧化系统的研究已有报道 [10]，
但对短毛蓼耐 Mn的抗氧化机理尚未见报道。因此，
本研究采用水培的方式，通过不同浓度 Mn处理短毛
蓼，研究了短毛蓼对 Mn吸收以及 Mn对短毛蓼生长、
叶绿素含量、抗氧化酶（SOD、CAT、POD、APX）活性变
化和非酶类物质（GSH、-SH、PCs）含量变化的影响，
试图揭示短毛蓼在 Mn胁迫下的抗氧化机理，为超富
集植物的解毒机制研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 植物培养
短毛蓼幼苗采自广西全州锰矿区。将所采集的短
毛蓼幼苗用自来水和蒸馏水冲洗干净后，采用 1/2
Hoagland营养液进行预培养。幼苗生长至一定高度后
截取上端 5 cm长的带叶枝条进行第二次预培养，待
枝条长出旺盛根系后，选取生长一致的植株，移至装
有 4 L 1/2 Hoagland营养液的黑色塑料盆（34 cm×22
cm×11 cm）中进行加 Mn处理，每盆 3株。共设 6个
Mn处理浓度（mmol·L-1）：0（CK）、0.5、1、2、4、8（Mn以
MnSO4·H2O形式加入，单 Mn2+计算）。每个处理设 3
次重复，营养液 24 h保持连续通气，每 3 d更换 1次，
并用 0.1 mmol·L-1的 HCl或 NaOH调节 pH至 5.7左
右。培养室温度为 20~26 ℃，相对湿度为 60%~70%，
每日光照 14 h，处理 8 d后收获。
1.2 试验方法
1.2.1 生物量
将植株样品用自来水冲洗干净后，浸入 20
mmol·L-1的 EDTA-Na2溶液中交换 20 min，以去除根
系表面吸附的 Mn2+，然后用去离子水洗净，再用吸水
纸吸干表面水分，用卷尺分别量其株高和根长并称鲜
重。随后，将植物样品的根和叶片分为两部分，其中一
部分装入封口密封带，放入-20 ℃冰箱保存备用；另
一部分植物样品的根和叶片连同植物的茎一起放至
烘箱内，经 105℃杀青 30 min后，在 70℃下烘 48 h
至恒重。烘干的植物样品用不锈钢粉碎机磨碎，过 60
目尼龙网筛用于 Mn含量测定。
1.2.2 酶的提取与活性测定
称取短毛蓼叶片 0.100 g，加入 0.1 mmol·L-1的磷
酸缓冲液 8 mL[pH=7.0，内含 0.1 μmol·L-1的乙二胺
四乙酸（EDTA），1%的聚乙烯吡咯烷酮（PVP）]和少量
石英砂，用玻璃研钵研磨成匀浆，在 4 ℃、10 000 g下
离心 15 min，上清液为粗酶液 [11]，用于 SOD、CAT、
POD、APX活性的测定。
SOD、POD、CAT 活性测定参照李合生等 [12]的方
法；APX测定采用 Cao等[13]的方法。
1.2.3 叶绿素、MDA、H2O2及 SH、GSH、PCs含量的测定
叶绿素含量测定采用 95%乙醇提取-分光光度
法[12]，MDA含量测定参照中国科学院上海植物生理
研究所介绍的方法[14]，H2O2含量测定参照植物生理学
实验指导[15]的方法。SH、GSH、植物络合素（PCs）含量
的测定参照文献[16]的方法。
1.2.4 Mn含量测定
称取 0.250 g 烘干且磨碎的短毛蓼样品于 100
mL三角瓶中，加入 HNO3-HClO4（两者体积比为 3∶
1），消煮至澄清，用去离子水定容后采用原子吸收分
光光度计（日立 180-80型）测定各植物样品中的 Mn
含量。
1.2.5 数据处理
以上所有测定至少重复 3次，所得数据用 SPSS
13.0软件处理，应用 Duncan新复极差法进行差异显
著性检验。
2423
2011年 12月
表 1 Mn处理对短毛蓼 Mn含量及生物量的影响
Table 1 Effects of Mn treatment on the content of Mn and biomass of P. pubescens
注：株高、株重和根长为各处理的平均值（n=3），以鲜重计。表中同列数据后不同字母表示在 5%水平差异显著，下同。
表 2 Mn对短毛蓼叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of Mn on the content of chlorophyll in the leaves of P. pubescens
Mn浓度/mmol·L-1 叶绿素 a/mg·g-1 叶绿素 b/mg·g-1 叶绿素 a+b/mg·g-1 类胡萝卜素/mg·g-1 叶绿素 a/叶绿素 b
0 1.34±0.09a 0.51±0.08a 1.85±0.02a 0.23±0.06a 2.70±0.58b
0.5 1.20±0.05abc 0.44±0.02ab 1.64±0.06ab 0.21±0.01a 2.72±0.17b
1 1.04±0.05bc 0.43±0.40ab 1.47±0.05bc 0.20±0.02a 2.44±0.32b
2 1.25±0.23ab 0.44±0.07ab 1.69±0.25ab 0.22±0.02a 2.92±0.73b
4 1.17±0.20abc 0.35±0.14bc 1.52±0.34b 0.21±0.01a 3.65±0.56ab
8 0.96±0.05c 0.23±0.02c 1.18±0.35c 0.20±0.01a 4.28±0.65a
表 3 Mn对短毛蓼叶片中抗氧化酶活性及 H2O2、MDA含量的影响
Table 3 Effects of Mn on antioxidant enzyme activities and the contents of H2O2 and MDA in the leaves of P. pubescens
Mn浓度/mmol·L-1 SOD活性/U·g-1 POD活性/U·g-1·min-1 CAT活性/U·g-1·min-1 APX活性/U·g-1·min-1 MDA/μmol·kg-1 H2O2/μmol·kg-1
0 326.56±4.66e 1 987.55±61.28e 459.45±18.35b 232.85±8.04d 2.20±0.03e 6.39±0.23d
0.5 395.90±3.58d 2 516.28±268.07d 328.14±10.11e 322.98±9.57c 3.50±0.18d 5.64±0.44d
1 401.59±2.68d 3 008.85±105.20c 390.67±6.33d 362.66±6.30b 3.91±0.05cd 5.87±0.36d
2 434.64±6.82c 3 749.85±125.36a 628.77±16.10a 405.07±12.03a 4.48±0.26c 8.82±0.55c
4 456.60±9.40b 3 304.38±33.02b 438.48±6.02c 327.91±13.60c 6.25±0.25b 10.94±0.74b
8 484.86±3.46a 2 318.80±99.35d 334.12±6.42e 235.53±12.92d 11.13±0.97a 12.37±0.36a
2 结果与分析
2.1 Mn对短毛蓼 Mn含量及生物量的影响
从表 1可以看出，随着 Mn处理浓度的增加，短
毛蓼的株高、株重和根长呈下降趋势。在 Mn处理浓
度低于 1 mmol·L-1时，Mn对短毛蓼生物量的影响不
显著（P>0.05）；2～8 mmol·L-1的 Mn处理显著降低了
短毛蓼的株高、株重和根长（P<0.05），在 Mn 添加浓
度为 8 mmol·L-1时，短毛蓼的株高、株重和根长分别
为对照的 74.77%、53.85%和 65.56%。短毛蓼根、茎、
叶中 Mn含量随着 Mn 处理浓度的增加而显著增加
（P<0.05），在 8 mmol·L-1处理下达到最大值，且 Mn的
含量为叶＞茎＞根，即地上部分高于根系，这从侧面证
明了短毛蓼为 Mn超富集植物。
2.2 Mn对短毛蓼叶绿素含量的影响
从表 2可以看出，叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a+
b、叶绿素 a/叶绿素 b在 Mn处理浓度为 0.5、2 mmol·
L-1时与对照间差异不显著（P>0.05），但 Mn处理浓度
为 1 mmol·L-1时显著降低了短毛蓼叶绿素 a、叶绿素
a+b的含量；当 Mn处理浓度为 8 mmol·L-1时，短毛蓼
叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a+b含量均显著低于对照
（P<0.05），表明 8 mmol·L-1的 Mn处理破坏了短毛蓼
叶绿体结构，显著抑制了短毛蓼叶绿素的合成。但 Mn
对短毛蓼的类胡萝卜素含量的影响不显著（P>0.05）。
2.3 Mn对短毛蓼抗氧化系统的影响
由表 3可知，Mn处理显著提高了短毛蓼叶片中
SOD 活性（P<0.05），当 Mn 处理浓度为 8 mmol·L-1
时，SOD活性最高，为对照的 1.48倍。POD和 APX活
Mn浓度/
mmol·L-1
株高/cm 株重/g 根长/cm
0 33.2±2.7e 54.4±9.2e 300.3±76.4d 1.6 9.0 11.1±1.0a 2.6±0.2a 36.3±4.1a
0.5 1 566.1±164.1d 4 796.1±541.7d 23 521.8±3 919.7c 3.1 15.0 10.8±2.1a 2.4±1.0ab 35.1±4.1ab
1 1 906.5±94.1c 7 139.2±629.5c 30 974.2±1 725.3b 3.7 16.2 10.6±1.9a 2.3±1.1ab 29.4±7.1bc
2 2 174.2±44.1b 9 710.5±1 291.3b 35 690.3±3 620.9b 4.5 16.4 8.9±0.9b 1.7±0.4bc 28.5±4.5c
4 1 932.7±70.7c 11 922.6±1 435.6b 46 903.1±3 120.6a 6.2 24.3 8.5±1.2b 1.5±0.2c 26.2±5.4c
8 3 637.6±123.1a 18 066.7±2 380.1a 44 175.9±2 993.6a 5.0 12.1 8.3±0.3b 1.4±0.3c 23.8±4.6c
Mn含量/mg·kg-1
根 茎 叶
相对含量
茎/根（S/R） 叶/根（L/R）
李 燕等：Mn对超富集植物短毛蓼（Polygonum pubescens Blume）抗氧化机理的影响2424
第 30卷第 12期 农 业 环 境 科 学 学 报
表 4 Mn对短毛蓼叶片中-SH、GSH、PCs含量的影响
Table 4 Effects of Mn on the contents of -SH，GSH，PCs in the leaves of P. pubescens
Mn浓度/mmol·L-1 -SH/μmol·g-1 GSH/μmol·g-1 PCs/μmol·g-1
0 0.47±0.03b 0.25±0.03ab 0.22±0.05a
0.5 0.43±0.02c 0.21±0.03b 0.22±0.02a
1 0.48±0.02b 0.24±0.04ab 0.24±0.02a
2 0.49±0.02ab 0.28±0.06a 0.21±0.04a
4 0.51±0.01ab 0.29±0.01a 0.22±0.02a
8 0.52±0.01a 0.30±0.01a 0.22±0.01a
性随 Mn处理浓度的增加呈现先上升后下降的趋势，
在 Mn处理浓度为 2 mmol·L-1时，POD、APX、CAT 活
性均达到最高值，且与对照间差异显著（P<0.05）。在
Mn 处理浓度为 0.5、1 mmol·L-1 时，短毛蓼叶片中
H2O2的含量与对照无显著差异（P>0.05），而当 Mn处
理浓度≥2 mmol·L-1时，H2O2的含量呈明显上升趋势，
且与对照间差异显著（P<0.05），在 Mn处理浓度为 8
mmol·L-1时，H2O2的含量为对照的 1.94倍，表明抗氧
化酶 SOD、POD、CAT和 APX活性的升高有助于清除
短毛蓼叶片中的活性氧物质。MDA含量的变化趋势
与 SOD活性变化趋势相似。
2.4 Mn对短毛蓼叶片-SH、GSH、PCs含量的影响
从表 4可以看出，短毛蓼叶片中-SH、GSH含量
随着 Mn处理浓度的增加而增加，在 Mn处理浓度为
8 mmol·L-1时，短毛蓼叶片中-SH、GSH的含量分别
为对照的 1.11倍和 1.20 倍，表明-SH、GSH在缓解
Mn对短毛蓼的毒害过程中起着重要的作用。但 Mn
处理对 PCs的含量无显著影响。
3 讨论
植物的生物量下降是植物受重金属毒害的响应
指标之一。本研究结果表明，当 Mn 处理浓度≥2
mmol·L-1时，短毛蓼的株高、株重和根长呈现显著下
降的趋势（P<0.05），表明短毛蓼的生长受到 Mn的抑
制。这可能是重金属和植物体内的一系列代谢过程
（蛋白质合成、酶活性、亚细胞结构等）相互影响的结
果[18]。8 mmol·L-1的 Mn处理使短毛蓼叶绿素 a、叶绿
素 b、叶绿素 a+b的含量整体呈现下降趋势，但类胡
萝卜素含量与对照间差异不显著（P>0.05）。有研究表
明[19]，在 Mn胁迫下龙葵和小飞蓬的光合作用电子传
递过程和传递速率都受到抑制，叶绿素含量明显下
降。同理，≥50 μmol·L-1的 Cu2+抑制了芥菜叶绿素的
合成，光能转化效率显著降低[20]。
锰毒胁迫将导致植物产生 ROS，从而影响植物的
生理和生化过程，加剧植物细胞的脂质过氧化程度、
破坏细胞膜、使蛋白质变性、DNA突变[1]。在 Mn处理
浓度为 4、8 mmol·L-1时，短毛蓼叶片 MDA含量呈现
显著上升趋势（P<0.05），表明 4、8 mmol·L-1的 Mn胁
迫加剧了短毛蓼的脂质过氧化水平。在对 Cu胁迫下
的红白菜幼苗的研究中也发现高浓度的 Cu 引起了
红白菜幼苗细胞产生大量的 ROS，使细胞膜受到损
伤，从而导致红白菜幼苗脂质过氧化水平的加剧，最
终引起植物细胞的死亡 [21]。当 Mn 处理浓度在 2~8
mmol·L-1时，短毛蓼叶片中 H2O2的含量呈现显著上
升趋势（P<0.05），这可能和植物体中抗氧化酶受到抑
制有关。
植物在受到重金属胁迫的过程中，抗氧化酶在保
护植物免受 ROS损害的过程中起着重要作用[22]。SOD
可以使 O-2转化为 O2和 H2O2，并进一步转化为 H2O和
O2，在 Mn胁迫下，短毛蓼叶片中 SOD活性呈上升趋
势，这与 Liu等[23]对 As胁迫下 4种凤尾蕨属植物中
SOD活性随土壤中 As含量的增加而增强的研究结
果一致。POD、CAT和 APX是清除植物体中 H2O2的
重要的酶。短毛蓼叶片中 POD、CAT和 APX的活性呈
现先上升后下降的趋势，这可能是因为在 Mn处理浓
度≤2 mmol·L-1时，短毛蓼为了抵御活性氧胁迫而产
生的应激反应。8 mmol·L-1的 Mn抑制了 POD、CAT
和 APX的活性，同时伴随着 H2O2含量的增加，表明
在高浓度的 Mn胁迫下，短毛蓼叶片中大量累积的活
性氧已经超出了 POD、CAT和 APX的调节能力，从而
导致 POD、CAT和 APX活性下降。这与经过 Cr6+处理
的辣椒幼苗叶片中抗氧化酶活性变化相似[24]。此外，
这一结果和 Cd对超富集植物圆锥南芥中 POD、CAT
和 APX变化趋势也相似[16]。
GSH是植物螯合态 PCs的前体，在控制植物的
抗氧化系统和保持植物体活性氧的平衡过程中起着
非常重要的作用[25]。短毛蓼叶片中 GSH、-SH活性呈
增强趋势的结果与很多的研究结果相似[16，25]，这可能
2425
2011年 12月
是由于与 GSH相关的酶受到 Mn的诱导而引起的。
但与 100 μmol·L-1和 200 μmol·L-1的 Cd处理下太阳
花的叶片中 GSH含量减少的研究结果相反[26]。本研
究结果表明，在短毛蓼叶片中 PCs的含量变化与对照
间无显著性差异（P>0.05），表明 PCs在短毛蓼叶片缓
解 Mn毒的过程中起的作用较小，这一现象和对 As
超富集植物蜈蚣草的研究相似[27]，但与很多植物中重
金属胁迫启动了 PCs合成机制存在矛盾的地方，究竟
是何原因还有待进一步研究。
4 结论
（1）Mn处理影响了短毛蓼的生长和叶绿素含量，
Mn处理浓度低于 1 mmol·L-1时，对短毛蓼生物量的
影响不显著（P>0.05）；2~8 mmol·L-1的 Mn处理显著
降低了短毛蓼的株高、株重和根长（P<0.05）；8 mmol·
L-1的 Mn处理显著降低了短毛蓼叶绿素 a、叶绿素 b、
叶绿素 a+b含量（P<0.05），但对类胡萝卜素含量的影
响不显著（P>0.05）。
（2）短毛蓼根、茎、叶中 Mn含量随着 Mn处理浓
度的增加而显著增加（P<0.05），且 Mn的含量为叶＞
茎＞根；Mn累积引起了短毛蓼叶片中 MDA和 H2O2含
量的增加。
（3）Mn处理引起了短毛蓼抗氧化酶系统的变化，
显著提高了短毛蓼叶片中 SOD 活性（P<0.05），使得
POD和 APX活性呈现先上升后下降的变化趋势。同
时启动了短毛蓼的解毒机制，增加了-SH、GSH含量，
但对 PCs的含量无显著影响。在 Mn 处理浓度为 8
mmol·L-1时，短毛蓼叶片中-SH、GSH的含量比对照
分别提高了 10.6%和 20%。
参考文献：
[1] Shi Q H, Zhu Z J, Xu M, et al. Effects of excess manganese on the an－
tioxidant system in Cucumis sativus L. under two light intensities [J].
Environmental and Experimental Botany, 2006, 58：197-205.
[2] Fu J, Huang B. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the
adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress[J]. En－
vironmental and Experimental Botany, 2001, 45：105-114.
[3] Wang C, Zhang S H, Wang P F, et al. The effect of excess Zn on mineral
nutrition and antioxidative response in rapeseed seedlings[J]. Chemo－
sphere, 2009, 75：1468-1476.
[4]汤叶涛,关丽捷,仇荣亮,等.镉对超富集植物滇苦菜抗氧化系统的
影响[J].生态学报, 2010, 30（2）：324-332.
TANG Ye-tao, GUAN Li-jie, QIU Rong-liang, et al. Antioxidative de－
fense to cadmium in hyperaccumulator Picris divaricata V.[J]. Acta Eco－
logica Sinica, 2010, 30（2）：324-332.
[5]谢 飞,王宏镔,王海娟,等.砷胁迫对不同砷富集能力植物叶片抗
氧化酶活性的影响[J].农业环境科学学报, 2009, 28（7）：1379-1385.
XIE Fei, WANG Hong-bin, WANG Hai-juan, et al. Effects of arsenic
stress on activities of antioxidant enzymes in the fronds of plants with
different abilities to accumulate arsenic[J]. Journal of Agro-Environ－
ment Science, 2009, 28（7）：1379-1385.
[6]孙守琴,何 明,曹 同,等. Pb、Ni胁迫对大羽藓抗氧化酶系统的
影响[J].应用生态学报, 2009, 20（4）：937-942.
SUN Shou-qin, HE Ming, CAO Tong, et al. Effects of Pb and Ni stress
on antioxidant enzyme system of Thuidium cymbifolium[J]. Chinese Jour－
nal of Applied Ecology, 2009, 20（4）：937-942.
[7]邓 华,李明顺,陈英旭.超富集植物短毛蓼对锰的富集特征[J].生态
学报, 2009, 29（10）：5450-5454.
DENG Hua, LI Ming-shun, CHEN Ying-xu. Accumulating characteris－
tics of manganese by Polygonum pubescens Blume[J]. Acta Ecologica
Sinica, 2009, 29（10）：5450-5454.
[8]邓 华,李明顺,陈英旭,等.短毛蓼对 Cd的富集特征研究[J].安徽
农业科学, 2010, 38（10）：5284-5286.
DENG Hua, LI Ming-shun, CHEN Ying-xu, et al. Accumulation char－
acteristics of Cd in Polygonum pubescens Blume[J]. Journal of Anhui A－
gricultural Science, 2010, 38（10）：5284-5286.
[9]邓 华,李明顺,陈英旭,等.锰在短毛蓼不同器官中的亚细胞分布
及化学形态[J].广西师范大学学报（自然科学版）, 2010, 28（1）：58-
62.
DENG Hua, LI Ming-shun, CHEN Ying-xu, et al. Subcellular distribu－
tion and chemical fractions of manganese in hyperaccumulator Polygon－
um pubescens Blume[J]. Journal of Guangxi Normal University：Natural
Science Edition, 2010, 28（1）：58-62.
[10]陈燕珍,陶毅明,梁振鑫,等.锰胁迫对商陆（Phytolacca acinosa）保
护酶的影响[J].生物学杂志, 2008, 25（3）：44-47.
CHEN Yan-zhen, TAO Yi-ming, LIANG Zhen-xin, et al. Effects of
protective enzymes of Phytolacca acinos under manganese stress [J].
Journal of Biology, 2008, 25（3）：44-47.
[11] Mishra S, Srivastava S, Tripathi R D, et al. Phytochelatin synthesis and
response of antioxidants during cadmium stress in Bacopa monnieri L.[J].
Plant Physiology and Biochemistry, 2006, 44：25-37.
[12]李合生,孙 群,赵世杰.植物生理生化试验原理和技术[M].北京：
高等教育出版社, 2000.
LI He-sheng, SUN Qun, ZHAO Shi-jie. Theory and technique of plant
physiological and biochemical experiments [M]. Beijing：Higher Edu－
cation Press, 2000.
[13] Cao X, Ma Q L, Tu C. Antioxidative responses to arsenic in the arsenic
hyperaccumulator chinese brake fern（Pteris vittata L.）[J]. Environmen-
tal Pollution, 2004, 128：317-325.
[14]中国科学院上海植物生理研究所.现代植物生理学实验指南[M].
北京：科学出版社, 1999.
Shanghai Institute of Plant Physiology. Chinese Academy Science, Ex－
perimental guidebook of modern plant physiology [M]. Beijing：Sci－
ence Press, 1999.
[15]邹 琦.植物生理学实验指导[M].中国农业出版社, 2008.
ZOU Qi. Experimental guidebook of plant physiology [M]. Beijing：
李 燕等：Mn对超富集植物短毛蓼（Polygonum pubescens Blume）抗氧化机理的影响2426
第 30卷第 12期 农 业 环 境 科 学 学 报
China Agriculture Press, 2008.
[16]于方明,汤叶涛,仇荣亮,等. Cd胁迫下超富集植物圆锥南芥抗氧
化机理[J].环境科学学报, 2010, 30（2）：409-414.
YU Fang-ming, TANG Ye-tao, QIU Rong-liang, et al. Antioxidative
responses to cadmium stress in the hyperaccumulator Arabis paniculata
Franch[M]. Acta Scientiae Circum Stantiae, 2010, 30（2）：409-414.
[17]任立民,刘 鹏,蔡妙珍,等.水蓼、小飞蓬、杠板归和美洲商陆对
锰毒的生理响应[J].水土保持学报, 2007, 21（3）：81-85.
REN Li-min, LIU Peng, CAI Miao-zheng, et al. Physiological response
of Polygonum hydropiper, Conyza canadensis, Polygonum perfoliatum
and Phytolacca americana to manganese toxicity[J]. Journal of Soil and
Water Conservation, 2007, 21（3）：81-85.
[18] Najeeb U, Xu L, Ali S, et al. Citric acid enhances the phytoextraction of
manganese and plant growth by alleviating the ultrastructural damages
in Juncus effuses L. [J]. Journal of Hazardous Materials, 2009, 170：
1156-1163.
[19]吴惠芳,刘 鹏,龚春风,等. Mn胁迫对龙葵和小飞蓬生长及叶绿
素荧光特性的影响[J].农业环境科学学报, 2010, 29（4）：653-658.
WU Hui -fang, LIU Peng, GONG Chun -feng, et al. Effects of man－
ganese stress on growth, chlorophyll fluorescence parameters of
Solanum nigrum L. and Conyza Canadensis L.[M]. Journal of Agro-En－
vironment Science, 2010, 29（4）：653-658.
[20]李 红,冯永忠,杨改河,等.铜胁迫对芥菜光合特性及叶绿素荧
光参数的影响[J].农业环境科学学报, 2009, 28（8）：1630-1635.
LI Hong, FENG Yong-zhong, YANG Gai-he, et al. Effects of copper
stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of
ChineseMustard[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2009, 28（8）：
1630-1635.
[21] Posmyk M M, Kontek R, Janas K M. Antioxidant enzymes activity and
phenolic compounds content in red cabbage seedlings exposed to cop－
per stress[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2009, 72：596-
602.
[22] Shamsi I H, Jilani G, Zhang G P, et al. Cadmium stress tolerance
through potassium nutrition in soybean[J]. Asian Journal of Chemistry,
2008, 20：1099-1108.
[23] Liu Y, Wang H B, Wong M H, et al. The role of arsenate reductase and
superoxide dismutase in As accumulation in four Pteris species[J]. En－
vironment International, 2009, 35：491-195.
[24]郑爱珍.重金属 Cr6+污染对辣椒幼苗生理生化特性的影响[J].农业
环境科学学报, 2007, 26（4）：1343-1346.
ZHENG Ai-zhen. Effects of heavy metal Cr6+ pollution on physiological
and biochemical characteristics of pepper （Capsicum Annuum L.）
seedlings[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2007, 26（4）：1343-
1346.
[25] Seth C S, Chaturvedi P K, Misra V. The role of phytochelatins and an－
tioxidants in tolerance to Cd accumulation in Brassica juncea L. [J].
Ecotoxicology and Environmental Safety, 2008, 71（1）：76-85.
[26] Gallego S M, Benavides M P, Tomaro M L. Effect of cadmium ions on
antioxidant defense system in sunflower cotyledons[J]. Biological Plant,
1999, 42（1）：49-55.
[27] Zhao F J, Wang J R, Barker J H A, et al. The role of phytochelatins in
arsenic tolerance in the hyperaccumulator Pteris vittata[J]. New Phytol－
ogist, 2003, 159：403-410.
2427