全 文 ：400 － 405
03 /2015
草 业 科 学
PＲATACULTUＲAL SCIENCE
32 卷 03 期
Vol． 32，No． 03
DOI:10． 11829 \ j． issn． 1001-0629． 2014-0399
赫兰保，徐永清，李凤兰，于志强，刘丹，蔡振学，周晶，李飞，胡宝忠．盐胁迫对鲁梅克斯杂交酸模种子萌发及幼苗生理特性的影
响［J］．草业科学，2015，32(3) :400-405．
HE Lan-bao，XU Yong-qing，LI Feng-lan，YU Zhi-qiang，LIU Dan，CAI Zhen-xue，ZHOU Jing，LI Fei，HU Bao-zhong． Effects of salt stress
on seed germination and seedling physiological characteristics of Ｒumex［J］． Pratacultural Science，2015，32(3) :400-405．
盐胁迫对鲁梅克斯杂交酸模种子萌发及
幼苗生理特性的影响
赫兰保，徐永清，李凤兰，于志强，刘 丹，蔡振学，周 晶，李 飞，胡宝忠
(东北农业大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150030)
摘要:为探究国外引进鲁梅克斯杂交酸模(Ｒumex patientia × Ｒ． tianschanicus cv． Ｒumex)对环境胁迫的适应性，以
NaCl为渗透介质模拟盐胁迫，对国外(材料 1)和国内(材料 2)两个不同来源鲁梅克斯的萌发率及幼苗期抗逆生
理指标进行测定分析。结果表明，在不同浓度(0、50、100、150、200、250、300 mmol·L －1)NaCl 处理 7 d 后，材料 1
的萌发率明显高于材料 2。在 150 mmol·L －1 NaCl处理 7、9、11、13 和 15 d后，材料 1 中超氧化物歧化酶(SOD)活
性、过氧化物酶(POD)活性和过氧化氢酶(CAT)活性均显著高于(P ＜ 0． 05)材料 2，但丙二醛(MDA)含量却显著
低于(P ＜ 0． 05)材料 2。表明材料 1 耐盐性强于材料 2，更适于在盐渍土地上推广种植。
关键词:鲁梅克斯;盐胁迫;萌发率;抗氧化酶
中图分类号:Q945． 78 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2015)03-0400-06*
Effects of salt stress on seed germination and seedling
physiological characteristics of Ｒumex
HE Lan-bao，XU Yong-qing，LI Feng-lan，YU Zhi-qiang，LIU Dan，
CAI Zhen-xue，ZHOU Jing，LI Fei，HU Bao-zhong
(Life Science College，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China)
Abstract:In order to analyze the tolerance of imported Ｒumex (Ｒumex patientia × Ｒ． tianschanicus cv． Ｒumex)
to salt stress，the germination rate and seedling physiological characteristics of Ｒumex grown in media with NaCl
were studied． The imported Ｒumex from Ukraine was marked as Material 1，and the native one as control was
marked as Material 2． The performance of Material 1 and Material 2 were measured under different concentrations of
NaCl (0，50，100，150，200，250 and 300 mmol·L －1)． The results showed that the germination rate of Material
1 was significantly higher than that of Material 2 (P ＜ 0． 05)after 7 days growth in stress． Furthermore，after being
treated with 150 mmol·L －1 NaCl for 7，9，11，13 and 15 d，the superoxide dismutase，peroxidase and catalase
activities in Material 1 were significantly higher than those in Material 2 (P ＜ 0． 05)whereas the MDA content in
Material 1 was significantly lower than that in Material 2 (P ＜ 0． 05)． These results suggested that Material 1，the
imported Ｒumex from Ｒussia，had a higher salt tolerance than Material 2． Material 1 was an excellent breeding ma-
terial for saline soil．
* 收稿日期:2014-09-02 接受日期:2015-01-12
基金项目:国家国际科技合作项目———耐寒种兔及饲草的引进创新及产业化联合开发(2013DFＲ30270)
第一作者:赫兰保(1986-) ，男，黑龙江肇源人，在读硕士生，主要从事植物学研究。E-mail:350329419@ qq． com
通信作者:胡宝忠(1962-) ，男，吉林省吉林人，教授，博士，主要从事植物学研究。E-mail:bzhu@ neau． edu． cn
03 /2015 草 业 科 学 (第 32 卷 03 期)
Key words:Ｒumex;salt stress;germination rate;antioxidase
Corresponding author:HU Bao-zhong E-mail:bzhu@ neau． edu． cn
鲁 梅 克 斯 杂 交 酸 模 (Ｒumex patientia ×
Ｒ． tianschanicus cv． Ｒumex)从乌克兰引入我国是以
巴天酸模(Ｒ． patientia)为母本，以天山酸模(Ｒ．
tianschanicus)为父本，经过杂交培育而成的植物新
品种［1-2］。该品种属于蓼科酸模属，是一种多年生的
宿根草本植物。鲁梅克斯杂交酸模具有根系发达、
抗寒、耐盐碱、生长速度快且产量高等优点，可以在
贫瘠的土地上种植，是一种优良的防止水土流失、改
善生态环境的地被植物。同时，鲁梅克斯营养丰富，
在非豆科饲料作物中粗蛋白质含量较高，适于饲喂
猪、牛、羊、兔和鱼等，还可以作为蔬菜、制作食用酒、
饮料等的原料，同时，还可以提取叶绿素、植物蛋白
及活化氨基酸等，利用前景广阔，在饲料、医药和化
妆品行业有着巨大的市场前景［3］。
植物的生长发育受环境条件的影响，而土壤盐
渍化是影响种子萌发和植物生长的主要因素之一。
联合国粮农组织的一项调查结果显示，全球有 6%
的陆地面积为盐渍化土壤［4-5］，其中我国盐渍土壤面
积约为 3． 5 × 107 hm2，约占可耕地面积的 1 /3［6］，造
成大部分土地资源浪费，严重威胁着农牧业的发展。
因此，土壤盐渍化已经成为当今世界农牧业生产中
主要的资源问题和生态问题。如何改良盐渍化土壤
已成为人们关注的热点，试验证明，通过生物治盐能
够有效改善生态环境、提高盐渍土地利用率［7］。因
此，筛选出高耐盐的植物材料使其在难以利用的盐
渍土地上生长，既可以提高土地利用率、改良盐渍土
壤，又可以给农牧业发展带来效益。
鲁梅克斯杂交酸模作为优良的饲用牧草于
1990 年育成，并于 1995 年从乌克兰引入中国，由于
其应用价值较大，在我国很多的省份进行了推广种
植，但近年来国内现有的鲁梅克斯杂交酸模与国外
优质的鲁梅克斯杂交酸模相比退化现象严重，主要
表现为抗性差、产量低、适口性差，因此，本研究对国
外与国内两个不同来源的鲁梅克斯杂交酸模的抗盐
能力进行比较，用半衰减浓度 P50作为抗盐性衡量指
标。P50是指当生物处于逆境中一定时间，相对生长
量降低一半时的环境指标浓度，可作为植物抵御环
境胁迫的一项标准指标，常用于环境评价和植物的
抗逆性研究［8］。本研究测定盐胁迫下鲁梅克斯种
子萌发率及幼苗期抗逆生理指标，比较国外与国内
两个不同来源的鲁梅克斯杂交酸模之间耐盐性差
异，以期为耐盐性鲁梅克斯牧草在我国的推广种植
提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
本研究中，供试种子分别为 Щавель Чемпион
(记为材料 1)与鲁梅克斯 K-1(记为材料 2)，其中材
料 1 购于乌克兰，材料 2 购于山东曹县农牧科技研
究所。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 种子萌发试验 随机选取干净饱满的种子，
用 10% H2O2 浸泡 30 min 对种子进行表面消毒
［9］，
再用蒸馏水彻底清洗 7 ～ 8 次，为了模拟盐胁迫条
件，在无菌条件下，将种子培养在不同 NaCl 浓度
(0、50、100、150、200、250、300 mmol·L －1)的 MS 培
养基中。在 25 ℃，相对湿度为 65%，光 /暗周期分
别为 12 h的条件下进行种子萌发试验，3 次重复，每
重复 100 粒种子，试验第 7 天测定萌发率，萌发标准
为胚根从种皮明显地突出至少 2 mm 视为正常萌
发。
1． 2． 2 抗氧化酶活性及丙二醛(MDA)含量的测定
根据种子萌发试验中材料 1 与材料 2 萌发率之间
的差值和半衰减浓度的筛选结果，分别对 0 和 150
mmol·L －1NaCl处理条件下的材料 1 和材料 2 的新
鲜植株进行取样测定。取样时间分别为 7、9、11、13
和 15 d，规格为每份样品鲜重 1． 0 g。超氧化物歧化
酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定;过氧化
物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定;过氧化氢酶
(CAT)活性采用紫外吸收法测定;丙二醛(MDA)含
量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定［10］。
1． 2． 3 数据分析 所得试验数据及分析结果均采
用 Microsoft Excel录入，并作图。采用 SPSS 17． 0 软
件进行统计分析，对相同盐浓度胁迫下不同材料的
萌发率进行独立样本 T 检验，对相同盐浓度胁迫下
不同材料的抗氧化酶活力及丙二醛(MDA)含量进
行单因素方差分析。
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2 结果与分析
2． 1 不同浓度盐胁迫对鲁梅克斯萌发率的影响
随着 NaCl浓度的增加材料 1 和材料 2 的萌发
率整体呈下降趋势(图 1)。在无 NaCl胁迫条件下，
材料 1 的萌发率显著高于(P ＜ 0． 05)材料 2。在
50 ～ 250 mmol·L －1 NaCl 胁迫条件下，材料 1 的萌
发率极显著高于(P ＜ 0． 01)材料 2，且在 NaCl 浓度
达到 150 mmol·L －1时，材料 1 与材料 2 萌发率之间
的差值达到最大，材料 1 的萌发率约为 87%，而材料
2 的萌发率仅为 58%;当 NaCl 浓度到达 200
mmol·L －1时，材料 1的萌发率在 50%以上，而材料 2
的萌发率却低于 50%，材料 1 的半衰减浓度大于 200
mmol· L －1，而材料 2 的半衰减浓度低于 200
mmol·L －1，即材料 1 的半衰减浓度高于材料 2。当
NaCl浓度到达 300 mmol·L －1时材料 1 与材料 2 的
萌发率均降为 0。
图 1 不同浓度盐胁迫对鲁梅克斯萌发率的影响
Fig． 1 Effects of different concentrations of NaCl
on Ｒumex germination rate
注:“* ”表示同一 NaCl浓度下两份材料间差异显著(P ＜ 0． 05) ;“*
＊”表示同一 NaCl浓度下两份材料间差异极显著(P ＜ 0． 01)。
Note:* and ＊＊ indicate significant difference between two materials
under the same NaCl concentration condition at 0． 05 and 0． 01 level，re-
spectively．
2． 2 盐胁迫对鲁梅克斯杂交酸模幼苗中抗氧化酶
体系及丙二醛(MDA)含量的影响
2． 2． 1 盐胁迫对鲁梅克斯杂交酸模幼苗中超氧化
物歧化酶(SOD)活性的影响 在未经盐胁迫下，材
料 1 中的 SOD活性整体均显著高于(P ＜ 0． 05)材料
2(图 2) ;与未胁迫相比，经盐胁迫后，材料 1 中的
SOD活性整体均显著升高，材料 2 中 SOD活性在 15
d之前显著升高，15 d 时无显著变化(P ＞ 0． 05)。
在胁迫条件下，材料 1 中的 SOD活性整体均显著高
于材料 2，胁迫 7 － 11 d 时材料 1 与材料 2 中 SOD
活性均有小幅度上升趋势，胁迫 11 － 15 d 时材料 1
与材料 2 中 SOD活性均呈小幅度下降趋势，其中胁
迫到 11 d 时材料 1 与材料 2 的 SOD 活性均达到最
大值，材料 1 中 SOD 活性为 78． 15 U·g －1FW，而材
料 2 中 SOD活性仅为 28． 83 U·g －1FW。
2． 2． 2 盐胁迫对鲁梅克斯杂交酸模幼苗中过氧化
物酶(POD)活性的影响 随着盐胁迫时间的增加，
材料 1 与材料 2 的 POD 活性均呈现出先小幅度上
升后明显下降的趋势(图 2)。在未经盐胁迫下，材
料 1 中的 POD 活性整体均显著高于(P ＜ 0． 05)材
料 2。与未胁迫相比，材料 1 与材料 2 经盐胁迫后，
材料 1 中的 POD活性整体均显著升高，但材料 2 中
POD活性在 15 d之前显著升高，15 d时无明显变化
(P ＞ 0． 05)。在胁迫条件下，材料 1 中的 POD 活性
整体均显著高于材料 2。
2． 2． 3 盐胁迫对鲁梅克斯杂交酸模幼苗中过氧化
氢酶(CAT)活性的影响 材料 1 与材料 2 在盐胁
迫下 CAT活性变化量差异较大(图 2)。在未经盐
胁迫下，材料 1 中的 CAT 活性整体均显著高于
(P ＜ 0． 05)材料 2;与未胁迫相比，材料 1 与材料 2
经盐胁迫 7 － 13 d 后，CAT 活性整体均显著升高，
随着胁迫时间的增加，在 7 － 11 d时材料 1 与材料
2 的 CAT活性均有上升趋势，在 11 － 15 d 时材料
1 与材料 2 的 CAT 活性均呈大幅度下降趋势。在
11 d时材料 1 与材料 2 的 CAT 活性达到最大值，
材料 1 的 CAT活性为 21． 35 U·g － 1·min － 1，材料
2 的 CAT 活性为 14． 74 U·g － 1·min － 1。胁迫条
件下，材料 1 中 CAT活性整体均显著高于材料 2。
2． 2． 4 盐胁迫对鲁梅克斯杂交酸模幼苗中丙二醛
(MDA)含量的影响 材料 1 与材料 2 在盐胁迫下
MDA含量变化量存在较大差异(图 2)。在未经盐
胁迫下，材料 1 与材料 2 中的 MDA含量(除 9 d外)
无显著差异。但与未胁迫相比，材料 1 与材料 2 的
MDA含量呈显著上升趋势(P ＜ 0． 05)，且随着胁迫
时间的增加，材料 1 与材料 2 的 MDA含量均有所升
高。但材料 2 中 MDA 含量升高更明显，胁迫 15 d
时，材料 1 中 MDA含量是未胁迫的 4． 35 倍，材料 2
中 MDA含量是未胁迫的 6． 75 倍。胁迫后材料 2 中
的 MDA含量整体均显著高于材料 1。
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图 2 盐胁迫下两个材料 SOD、POD、CAT活性和MDA含量的变化
Fig． 2 Changes of content of SOD，POD，CAT activity and MDA under salt stress
注:同一胁迫时间不同小写字母表示不同材料和胁迫浓度间差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Different lower case letters for the same stress time indicate significant difference among two materials with two NaCl concentrations at 0． 05 level．
3 讨论与结论
研究植物的耐盐机制选择最佳的胁迫时期是关
键，植物在整个生活史中，不同的发育阶段耐盐性是
不同的［11］，其中植物对盐胁迫最敏感时期为种子萌
发期和幼苗期［12-13］，而生殖期及其他发育阶段相对
不敏感。因此，种子在萌发期和幼苗期的耐盐性可
以反映出该品种的耐盐性［14］。
本研究对鲁梅克斯杂交酸模种子萌发率的测定
结果表明，在不同浓度梯度的 NaCl 胁迫下，材料 1
与材料 2 的萌发率有显著差异，随着 NaCl浓度的增
加，材料 1 与材料 2 的萌发率均呈现下降趋势，该结
果与盐胁迫下的荞麦(Fagopyrum esculentum)［15］，豇
豆(Vigna unguiculata)［16］，甜瓜(Cucumis melo)［17］
的结果一致。但材料 1 的萌发率显著高于材料 2 的
萌发率，说明材料 1 的耐盐性强于材料 2。
研究表明，逆境胁迫对植物所产生的伤害，是由
于植物体内所产生的活性氧(ＲOS)大量积累从而启
动了膜脂过氧化作用［18-19］，而这些 ＲOS 可以通过细
胞内的 SOD、POD 和 CAT 等抗氧化酶系统所清
除［20-22］。因此，在适度的环境胁迫下，耐盐品种的
抗氧化酶水平要高于敏感品种。本研究对鲁梅克斯
杂交酸模幼苗的抗氧化酶活性的测定结果表明，两
个不同来源的杂交酸模材料在不同浓度梯度的
NaCl胁迫下，SOD、POD和 CAT活性存在较大差异，
随着 NaCl 浓度的升高，材料 1 和材料 2 中的 SOD、
POD和 CAT活性均有显著升高趋势，但材料 1 中
SOD、POD和 CAT活性显著高于材料 2。同样，这些
结果也在紫花苜蓿(Medicago sativa)［23］，野大豆
(Glycine soja)［24］和椒样薄荷(Mentha piperita)［25］等
报道中被确定。本研究表明，材料 1 比材料 2 具有
更强的活性氧清除能力，即材料 1 的耐盐性强于材
料 2。
当植物处于逆境条件时，细胞中膜脂过氧化
作用加重，其产物 MDA 含量也会随之升高［26］，
MDA作为植物细胞膜脂过氧化作用的终产物，能
够与质膜上的蛋白质结合交联，而使之失活，改变
质膜的孔隙度和通透性，使生物膜结构和功能遭
到破坏，进而引起细胞代谢紊乱。常用 MDA 含量
的多少来衡量植物处于逆境中时，所受到的膜脂
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过氧化程度及对逆境条件反应的强弱程度［27-28］。
即膜脂过氧化过程中，终产物 MDA 含量越高，说
明植物所受到的伤害越严重。在 NaCl 胁迫下，随
着盐浓度的增加及胁迫时间的延长，柳树(Salix
babylonica)幼苗中 MDA 含量呈上升趋势［29］，中型
狼尾草(Pennisetum longissimum var． intermedium)
幼苗［30］和番茄(Lycopersicon esculentum)幼苗［31］中
MDA含量也是随着 NaCl 浓度的增大而增加。同
样，本研究中，在 NaCl 胁迫下两个不同来源的材
料中 MDA 含量均有所升高，但材料 2 中 MDA 含
量显著高于材料 1，这一结果进一步说明了材料 1
的耐盐性强于材料 2。
综上可知，通过盐胁迫下对鲁梅克斯杂交酸模
种子萌发率及幼苗期各项生理指标的测定，可以比
较出不同来源的鲁梅克斯杂交酸模之间耐盐性差
异，材料 1 与材料 2 相比有较强的耐盐性，因此，材
料 1 更适于在土壤盐渍化地区进行推广和种植。
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(责任编辑 武艳培
櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄
)
2015 年 2 月国际市场主要畜产品与饲料价格分析
2 月国际饲料和畜产品价格主要呈现下降趋势。
一、玉米、大豆、棉籽饼、豆粉、豆粕和高梁市场价格下降，菜籽市场价格上涨，苜蓿粉市场价格与 1 月持
平
2 月份玉米、大豆、棉籽饼、豆粉、豆粕和高梁市场平均价格分别为 151． 05、364． 74、340． 53、358． 51、339．
52 和 146． 69 美元·t － 1，环比分别下降 1． 1%、0． 7%、3． 0%、1． 7%、1． 3%和 4． 2%。菜籽市场平均价格为
425． 25 美元·t － 1，环比上涨 0． 3%。苜蓿粉市场平均价格为 295 美元·t － 1，与 1 月持平。
二、育肥牛、瘦肉猪、羊羔肉、羊肉和牛肉市场价格继续下降，猪肉、牛奶市场价格上升，鸡肉市场价格连
续 5 个月平稳
2 月份育肥牛、瘦肉猪、羊羔肉、羊肉和牛肉市场平均价格分别为 4． 41、1． 41、3． 18、1． 78 和 5． 03
美元·kg －1，环比分别下降 9． 7%、17． 2%、3． 5%、17． 8%和 6． 8%。猪肉和牛奶市场平均价格为 1． 90 和 0．
28 美元·kg －1，环比分别上涨 9． 3%和 2． 8%。鸡肉市场平均价格为 2． 51 美元·kg －1，已连续 5 个月平稳。
图 1 2015 年 2 月国际市场主要饲料与畜产品价格
数据来源:国际市场商品价格网 http:/ /price． mofcom． gov． cn /;中国农业信息网 http:/ /www． agri． gov． cn /;鸡肉 http:/ /www． indexmundi． com /;
羊羔肉、羊肉 http:/ /www． interest． co． nz / rural;牛肉 http:/ /www． thebeefsite． com /;猪肉 http:/ /www． thepigsite． com /;货币汇率:http:/ /qq． ip138．
com /hl． asp。
(兰州大学草地农业科技学院 王迎新 整理)
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