全 文 ：两型豆种子硬实特性及其休眠破除方法
张立峰，吴兴文，佘跃辉* (四川农业大学农学院，四川成都 611130)
摘要 ［目的］了解两型豆(Amphicarpaea edgeworthii Benth．)种子硬实特性，探讨破除种子休眠的方法。［方法］以两型豆种子为材料，观
察种子形态特征，并采用浓硫酸处理、热水烫种、机械损伤 3种方法处理两型豆地上种子，探讨两型豆地上种子的硬实特性和破除种子
休眠的方法，同时探讨两型豆种子萌发的适宜温度。［结果］两型豆地上种子为扁圆形，长 3． 38 mm，宽 3． 02 mm，厚 1． 88 mm，千粒重为
15． 32 g，自然成熟后硬实率高达98%，地下种子近扁球形，最大直径可达15 mm，百粒重50． 08 ～58． 26 g;破除硬实方法中，以划破种皮和
浓硫酸处理20 min效果最好，热水烫种处理效果最差;20 ～30 ℃恒温条件是两型豆地上种子萌发的最适温度，而30 /20 ℃变温为两型豆
地下种子萌发的最适温度。［结论］破除两型豆种子硬实效果最好的方法是划破种皮和浓硫酸处理 20 min 。
关键词 两型豆;破除休眠;萌发;硬实;种子
中图分类号 S643． 9 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)28 －13698 －04
Study on Characters of Hard Seeds of Amphicarpaea edgeworthii Benth． (Leguminosae)and Methods for Breaking Dormancy
ZHANG Li-feng et al (College of Agronomy，Sichuan Agricultural University，Chengdu，Sichuan 611130)
Abstract ［Objective］This study aimed to understand the characters of hard seeds of Amphicarpaea edgeworthii Benth． (Leguminosae)and
explore the methods for breaking dormancy． ［Method］For both aerial and underground seeds of Amphicarpaea edgeworthii Benth．，the mor-
phological characteristics were observed and the appropriate temperature for germination was explored． For aerial seeds of Amphicarpaea edge-
worthii Benth．，the characters of hard seeds were studied，and concentrated sulfuric acid treatment，hot water soak treatment and mechanical
damage treatment were compared to explore the methods for breaking seed dormancy． ［Result］ The aerial seeds were oblate and averaged
3． 38 mm in length，3． 02 mm in width，1． 88 mm in thickness，15． 32 g in thousand grain weight，with a hard seed rate after of up to 98%
natural maturation． The underground seeds were approximately oblate with a maximum diameter of 15 mm and a hundred grain weight of
(50． 08 － 58． 26 g);among all the treatments for breaking hardseededness，cutting seed coat treatment and concentrated sulfuric acid treat-
ment for 20 minutes were the most effective methods，whereas hot water soak treatment was the least effective method;constant temperature
between 20 ℃ and 30 ℃ was most appropriate for the germination of aerial seeds，and alternative temperature of 30 /20 ℃ was most appropri-
ate for the germination of underground seeds． ［Conclusion］Cutting seed coat treatment and concentrated sulfuric acid treatment for 20 minutes
were the most effective methods to break the hardseededness of Amphicarpaea edgeworthii Benth． ．
Key words Amphicarpaea edgeworthii Benth．(Leguminosae);Breaking dormancy;Germination;Hardseededness;Seeds
基金项目 四川省“十二五”农作物育种攻关项目(YZGG 4-6) ;四川农
业大学双支计划项目。
作者简介 张立峰(1983 －) ，男，内蒙古赤峰人，硕士研究生，研究方
向:作物遗传育种，E-mail:zhlf_1983@ 163． com。* 通讯作
者，教授，博士，从事作物遗传育种方面的研究，E-mail:syue-
hui@ sina． com。
收稿日期 2012-05-28
两型豆(Amphicarpaea edgeworthii Benth．)又名三籽两型
豆、阴阳豆、山巴豆，属豆科蝶形花亚科两型豆属(Amphicar-
paea Elliot) ，为一年生缠绕草本植物［1］。两型豆在我国分布
较广，常生于海拔 300 ～1 800 m的山坡、路旁及旷野草地，具
较强的耐荫性。据《中国中药资源志要》、《江西药用植物
志》等记载，两型豆种子可入药，用于医治妇科病。两型豆地
上、地下部分都结种子，种子含异黄酮类化合物，具抗炎、抗
氧化、抗肿瘤、抗菌等作用［2］。硬实是植物界常见的现象，是
种子休眠的一种形式，是对植物种的延续和传播极为有利的
种子特性。迄今为止，关于两型豆种子硬实特性的研究尚
未见报道，笔者对两型豆种子的物理特性、破除硬实方法及
萌发温度进行了研究，旨在为两型豆资源的开发利用及人工
栽培驯化提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料 两型豆地上种子，于 2008 年 11 月采自四川省
雅安市老板山阴坡，室内自然干燥后置于 5 ℃种子贮藏箱内
备用。
1． 2 测定项目及方法
1． 2． 1 种子形态特征、千粒重、硬实率的测定。
(1)种子形态特征测定:种子颜色、形状通过目测观察;
种子大小采用游标卡尺随机选取 50 粒进行测量，计算平
均值。
(2)种子千粒重的测定:随机数取净种子 100粒，称重，5
次重复，计算平均值。
(3)种子硬实率的测定:随机数取净种子 100粒，置于小
烧杯中，加蒸馏水室温条件下浸种 24 h，统计未吸胀种子数，
计算种子硬实率，3次重复，计算平均值。
1． 2． 2 种子吸水率的测定。随机数取未经任何处理和用小
刀切除小部分种皮处理的种子各 200粒，称重后分别放入盛
有 20 ml温水(45 ℃)的小烧杯中搅拌至冷却后，置于 25 ℃
的培养箱中浸种，分别于 6、12、24、36、48、72 h 后取出种子，
在滤纸上吸干表面浮水，称重，记录，3次重复。
吸水率 =［(吸水后重量 －浸种前重量)/浸种前重量］
×100%
1． 2． 3 破除硬实的处理方法。
(1)浓硫酸处理:用 98%的浓硫酸处理两型豆地上种
子，设 5、10、15、20、25和 30 min 6个处理时间，处理期间不断
搅拌，取出后立即用自来水冲洗干净，在自来水中浸泡 30
min后播于灭菌的湿沙中，置于25 ℃(光照时间12 h /d;S)的
光照培养箱中进行发芽试验，调查统计发芽势和发芽率。每
个处理 50粒种子，3次重复。
(2)热水烫种处理:用恒温 90、80、70、60 ℃热水分别浸
泡两型豆地上种子 30 min，取出后播于灭菌的湿沙中，置于
25 ℃(光照时间 12 h /d;S)的光照培养箱中进行发芽试验，
责任编辑 朱琼琼 责任校对 况玲玲安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(28):13698 － 13701
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.28.139
调查统计发芽势和发芽率。每个处理 50粒种子，3次重复。
(3)砂磨擦伤种皮处理:将地上种子与粗砂按 2∶1 的体
积比混匀后用研钵研磨至种子表面失去光泽，取出种子用蒸
馏水冲洗干净。在自来水中浸泡 30 min后播于灭菌的湿沙
中，置于 25 ℃(光照时间 12 h /d;S)的光照培养箱中进行发
芽试验，调查统计发芽势和发芽率。每个处理 50 粒种子，3
次重复。
(4)切破种皮处理:用小刀沿着种脐的背面切去小部分
种皮，然后在自来水中浸泡 30 min后播于灭菌的湿沙中，置
于 25 ℃(光照时间 12 h /d;S)的光照培养箱中进行发芽试
验，调查统计发芽势和发芽率。每个处理 50 粒种子，3 次
重复。
(5)对照:将两型豆地上种子用蒸馏水浸泡 30 min，然后
播种于灭菌湿沙中，在 25 ℃(光照时间 12 h /d;S)的光照培
养箱中进行发芽试验，调查统计发芽势和发芽率。每个处理
50粒种子，3次重复。
1． 2． 4 两型豆种子发芽适宜温度的确定。
(1)地上种子。根据“1． 2． 3”试验的最佳结果，将种子
用最佳方法处理 20 min后，选用灭菌的湿沙为发芽床，置于
光照培养箱中，分别在恒温(10、15、20、25、30 ℃)和变温
(20 /10、25 /15 ℃)条件下进行发芽试验，调查统计发芽势和
发芽率。每个处理 50粒种子，3次重复。
(2)地下种子。将两型豆地下种子置于灭菌的湿沙中，
置于光照培养箱中，分别在变温20 /10、25 /15、30 /20 ℃(光照
时间 12 h /d;S)的条件下进行发芽试验，调查统计发芽势和
发芽率。每个处理 50粒种子，4次重复。
1． 3 数据处理
种子发芽势 =发芽试验初期(7 d)正常发芽种子数 /供
试种子数 ×100%
种子发芽率 =发芽试验终期(15 d)全部正常发芽种子
数 /供试种子数 ×100%
试验数据用 Microsoft Excel 2003 软件进行整理和分析，
采用单因素方差分析新复极差法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2． 1 两型豆种子的外部形态特征
2． 1． 1 地上种子的外形。两型豆地上种子扁圆形，种皮黑
褐色，具有黑灰相间的斑点;种脐白色，子叶淡黄色;表面革
质化且具蜡质，较光滑并具有光泽，质地较坚硬(图 1)。种
子长、宽、厚平均值分别是 3． 38、3． 02 和 1． 88 mm，千粒重为
15． 32 g。自然状态下，成熟种子的硬实率高达 98%。
2． 1． 2 地下种子的外形。两型豆地下种子外面由一层较厚
的棕褐色果皮包裹，密被棕色茸毛，剥开果皮里面为种皮，种
皮具有大小不同的紫色斑点，内为淡黄色子叶和胚根(图
2)。干后果皮皱缩，与种皮分离，不开裂，内含 1 粒种子，偶
有 2粒种子。地下种子近扁球形，种子大小不一，最小的直
径为 4 ～5 mm，最大直径可达 15 mm，种胚具有 2片肥大的子
叶，百粒重 50． 08 ～58． 26 g。
2． 2 两型豆地上种子的吸水规律 未经任何处理的两型
注:A．种皮;B种脐。
图 1 两型豆地上种子的外部形态
注:A．地下荚果;B．地下种子外形;C．胚根;D．子叶。
图 2 两型豆地下种子的形态特征
豆地上种子的吸水速率随时间的增加而逐渐增加，但增加速
度非常缓慢，在 6 ～ 72 h内吸水率仅为 5． 99%;而切破种皮
处理的种子，在 6 h内吸水率呈直线增加，6 h后吸水趋于平
缓。切破种皮处理的种子吸水量远高于未经任何处理的种
子，浸种 72 h后，切破种皮种子的吸水率达 109． 2%，是未处
理种子的 18． 2倍(图 3) ，说明种皮是影响两型豆地上种子吸
水膨胀的主要障碍。
图 3 两型豆地上种子的吸水曲线
2． 3 不同处理对两型豆地上种子萌发的影响
2． 3． 1 浓硫酸处理对两型豆地上种子萌发的影响。两型豆
地上种子经浓硫酸处理后，发芽力较对照显著提高(表 1)。
经浓硫酸处理的种子，其发芽势显著高于对照(P ＜0． 05) ，分
别处理 5、10、15、20、25、30 min后，其发芽势比对照分别提高
42． 7、68． 7、74． 0、78． 0、61． 4、51． 4个百分点，差异均达极显著
水平(P ＜0． 01)。经浓硫酸处理的种子，其发芽率极显著高
于对照(P ＜0． 01) ，其中处理20 min的发芽率高于对照92个
百分点，处理 10、15、25、30 min 的发芽率较对照分别提高
80． 7、87． 4、74． 7、64． 7个百分点，处理 5 min的发芽率也较对
9963140 卷 28 期 张立峰等 两型豆种子硬实特性及其休眠破除方法
照提高 47． 4个百分点。经浓硫酸处理后，两型豆地上种子
的发芽指数显著高于对照(P ＜ 0． 05) ，处理 5、10、15、20、25、
30 min的发芽指数与对照相比，分别提高了 38． 06、72． 19、
72． 24、81． 25、64． 89、54． 24，差异都达极显著水平(P ＜ 0． 01) ，
其中以处理 20 min的发芽指数最高，极显著高于其余几个处
理，但与处理 15 min和 10 min之间差异不显著(P ＞ 0． 05) ;
处理15 min、10 min与25 min之间的发芽指数差异不显著(P
＞0． 05) ;处理 5 min的发芽指数极显著高于对照，但极显著
低于其余处理。在 5 ～20 min的处理时间范围内，发芽势、发
芽率和发芽指数均呈随处理时间的延长而升高的趋势，在处
理 20 min时达最大值，随后则呈下降趋势。由此可见，浓硫
酸处理两型豆地上种子后，可有效地改善种皮的透水性，促
进种子萌发。
表 1 浓硫酸处理两型豆地上种子的发芽力
处理时间∥min 发芽势∥% 发芽率∥% 发芽指数
0 7． 3 eF 7． 3 gF 4． 93 eE
5 50． 0 dE 54． 7 fE 42． 99 dD
10 76． 0 bcBC 88． 0 cC 77． 12 abAB
15 81． 3 abBA 94． 7 bB 77． 17 abAB
20 85． 3 aA 99． 3 aA 86． 18 aA
25 68． 7 cCD 82． 0 dC 69． 82 bBC
30 58． 7 dDE 72． 0 eD 59． 17 cC
注:表中同列不同小写字母表示在 P = 0． 05 水平上的差异显著性，不
同大写字母表示在 P =0． 01水平上的差异显著性。
2． 3． 2 热水烫种处理对两型豆地上种子萌发的影响。经不
同温度热水浸种处理的两型豆地上种子中，除 80 ℃热水处
理的发芽率与对照相比差异显著(P ＜ 0． 05)外，其余处理与
对照以及各处理间相比，其发芽率、发芽势、发芽指数均无显
著差异。该方法中各处理的种子发芽力均很低，最高的发芽
率仅 12%(表 2) ，由此可见，对两型豆地上种子而言，热水烫
种并非是破除硬实所致种子休眠的有效途径。
表 2 热水烫种处理两型豆地上种子的发芽力
处理温度∥℃ 发芽势∥% 发芽率∥% 发芽指数
CK 8． 7 b 8． 0 a 6． 87 a
60 9． 3 ab 8． 0 a 8． 10 a
70 11． 3 ab 8． 7 a 9． 95 a
80 12． 0 a 7． 3 a 7． 12 a
90 11． 3 ab 10． 0 a 8． 89 a
注:表中同列不同小写字母表示在 P =0． 05水平上的差异显著性。
2． 3． 3 机械损伤处理对两型豆地上种子萌发的影响。机械
损伤处理可有效地破除硬实所致的种子休眠，显著提高两型
豆地上种子的发芽力(表 3)。与对照相比，2 种机械损伤处
理的种子发芽势、发芽率、发芽指数均极显著(P ＜0． 01)高于
对照;两种机械损伤处理间的发芽势、发芽率和发芽指数也
存在差异，划破种皮的发芽率、发芽势、发芽指数均显著(P ＜
0． 01)高于砂子研磨，由此证明两型豆地上种子休眠的主要
原因是种皮的不透水性，机械摩擦处理可损伤种皮，增强透
性，使种胚能顺利吸胀而促进种子萌发。
表 3 机械损伤处理两型豆地上种子的发芽力
处理 发芽率∥% 发芽势∥% 发芽指数
对照 7． 3 cC 7． 3 cC 4． 93 cC
沙子研磨 81． 3 bB 62． 0 bB 49． 19 bB
划破种皮 99． 3 aA 88． 7 aA 63． 92 aA
注:表中同列不同小写字母表示在 P = 0． 05 水平上的差异显著性，不
同大写字母表示在 P =0． 01水平上的差异显著性。
2． 3． 4 萌发温度对两型豆地上种子发芽力的影响。萌发温
度对两型豆地上种子发芽力的影响显著(表 4)。在恒温条
件下，发芽势、发芽率和发芽指数均呈随着温度上升而逐渐
上升，至 25 ℃时达最高，随后又逐渐下降的趋势。在 25 ℃
下，种子发芽势和发芽率分别为 97． 3%和 97． 3%;发芽率显
著(P ＜0． 05)高于 30 ℃下的发芽率，但与 15和 20 ℃下的发
芽率差异不显著;发芽势显著高于 15 和 30 ℃条件下的发芽
势，但与 20 ℃下的发芽势差异不显著。在变温条件下，2 种
变温处理的发芽率间差异不显著，但在 20 /10 ℃变温条件
下，种子发芽明显较慢，表现为其发芽势极显著(P ＜0． 01)低
于 25 /15 ℃条件下的发芽势。2种变温条件下的发芽势和发
芽率均极显著(P ＜ 0． 01)低于恒温条件下的发芽势和发芽
率。由此可见，两型豆地上种子萌发的最适温度为 20 ～ 25
℃之间，在该试验范围内，恒温较变温更有利于两型豆地上
种子的萌发。
表 4 不同萌发温度下两型豆地上种子的发芽力
处理温度∥℃ 发芽率∥% 发芽势∥% 发芽指数
15 92． 7 abAB 73． 3 cC 42． 2 cB
20 96． 7 aA 96． 7 aA 96． 6 aA
25 97． 3 aA 97． 3 aA 116． 7 aA
30 87． 3 bAB 87． 3 bB 112． 7 aA
20 /10 68． 7 cC 40． 0 eD 38． 4 cB
25 /15 74． 7 cC 60． 7 dC 53． 8 bB
注:表中同列不同小写字母表示在 P = 0． 05 水平上的差异显著性，不
同大写字母表示在 P =0． 01水平上的差异显著性。
2． 3． 5 萌发温度对两型豆地下种子发芽力的影响。在不同
变温条件下，两型豆地下种子的发芽率、发芽势和发芽指数
差异极显著(表 5)。由表 5可知，在 30 /20 ℃变温条件下，地
下种子的发芽率、发芽势和发芽指数最高，极显著(P ＜0． 01)
高于 20 /10 ℃、25 /15 ℃下的发芽率、发芽势和发芽指数。
20 /10 ℃变温条件下的发芽率、发芽势和发芽指数均最低，其
发芽率、发芽势与 25 /15 ℃下的发芽率和发芽势差异不显
著，但发芽指数显著(P ＜0． 05)低于 25 /15 ℃下的发芽指数。
由此可见，较高温度的变温组合有利于两型豆地下种子的
萌发。
表 5 变温条件下两型豆地下种子的发芽力
处理温度∥℃ 发芽率∥% 发芽势∥% 发芽指数
30 /20 98． 33 aA 88． 33 aA 21． 31 aA
25 /15 71． 67 bB 38． 33 bB 9． 26 bB
20 /10 65． 00 bB 15． 00 bB 5． 31 cC
注:表中同列不同小写字母表示在 P = 0． 05 水平上的差异显著性，不
同大写字母表示在 P =0． 01水平上的差异显著性。
00731 安徽农业科学 2012年
3 结论与讨论
3． 1 破除两型豆地上种子硬实促进种子萌发 种子休眠
是指有生活力的种子在适宜条件下不能萌发的现象，主要包
括胚休眠、种被障碍、存在发芽抑制物质等。其中硬实是种
子休眠的一种形式，是豆科植物中普遍存在的现象，主要是
由种皮不透水所致［3］。这种休眠形式对植物种族的延续和
传播极为有利，但却为它的利用和研究造成了不便。造成种
子硬实的原因有很多［4 －7］，硬实种子必须经过处理才能保证
发芽整齐。未经任何处理的两型豆地上种子发芽率极低，仅
为7． 3%，但经划破种皮后发芽率可提高至99． 3%，说明造成
两型豆地上种子休眠的主要原因之一就是种皮不透水。
破除种子硬实的方法主要有物理法、化学法和生物法 3
种。其中，浓硫酸处理是最常见的化学方法，对破除硬实效
果明显，是豆科硬实尤其是野生豆科植物种子处理常用的方
法［8］。但不同种类豆科植物种子的处理时间不同。乔亚科
等［9］对野生大豆的研究表明，浓硫酸处理 8 ～ 10 min可促进
野生大豆种子的发芽，发芽率可高达 98%;郑健等［10］对野生
花卉多花胡枝子的研究表明，浓硫酸酸蚀 10 ～30 min可有效
提高种子的发芽率、发芽势和发芽指数;徐兴友等［11］对阴山
胡枝子研究发现，浓硫酸处理 20 min效果最好;马正华等［12］
对西北黄芪、小米黄芪、多花黄芪 3 种野生豆科牧草种子硬
实特性研究表明，西北黄芪经浓硫酸处理 10 min即可有效破
除硬实，小米黄芪经浓硫酸处理 30 min也可有效破除硬实，
而多花黄芪则需经浓硫酸处理 40 min才能达到最佳的破除
硬实效果。同一物种不同品系间浓硫酸处理时间也不同，如
赵丽丽等［13］在硫酸处理打破扁蓿豆种子硬实的效果研究中
发现，所用的扁蓿豆 4个品系材料中，品系 93 －21、品系 90 －
36、品系 00 －61和品系 00 － 81 用硫酸处理破除硬实的最佳
处理时间分别为 20、25、30和 40 min，这可能与不同种类植物
种子或同一物种不同品系间种子的种皮结构及其构成成分
不同有关。该研究中，综合两型豆地上种子浓硫酸处理后的
发芽势、发芽率、发芽指数等指标，酸蚀时间以 20 min 为最
佳，这与徐兴友等［11］和刘红等［14］的研究结果一致。
机械损伤种皮是处理硬实种子有效的方法之一，该试验
所采用的 2种损伤机械处理方法均能显著提高两型豆地上
种子的发芽力，但 2 种处理结果间存在差异，划破种皮处理
的种子发芽力要显著高于砂子研磨，但因耗时太多，宜用于
少量种子处理。砂子研磨的过程中，由于研磨的力度与强度
具不确定性，造成一小部分种子种胚受损或未能有效损伤种
皮，这可能是砂子研磨处理较划破种皮处理的种子发芽力低
的主要原因。
热水烫种可软化种皮，去掉种皮表层的蜡质和油脂，提
高透性并浸出种子内发芽抑制物，但不同种子破除硬实的适
宜温度不一，浸种时间应视种子大小、种皮厚薄及水温而
定［3］。多花木兰种子进行 60 ℃热水处理时，以处理 25 min
效果最好［15］;二色胡枝子种子在 90 ℃热水浸泡 30 min时的
效果要优于其他温度处理［16］;美丽胡枝子则在 80 ℃时的处
理效果显著低于 90和 100 ℃，而 100 ℃时效果最佳［14］;长萼
鸡眼草种子进行 80 ℃热水烫种处理时，对种子损伤较大，以
50 ℃保温 15 min或 60 ℃保温 10 min为最佳处理方式［17］。
该试验对两型豆地上种子进行热水烫种处理时，破除休眠的
效果不明显;研究中曾尝试用 100 ℃沸水处理两型豆地上种
子 30 min，结果种子完全丧失生活力，发芽率为零。因此，热
水烫种不宜用于破除硬实所致的两型豆种子休眠。
3． 2 两型豆种子萌发的适宜温度 种子萌发的最适温度
直接关系到田间播种期的选择。平均发芽时间短的种子，发
芽迅速，发芽起始日早，播种后出苗早而整齐，场圃发芽率
高，发芽指数高，故探索种子的最适萌发温度非常重要。不
同植物有不同的发芽适宜温度，过高或过低都会使发芽率降
低，甚至休眠。披针叶黄华种子在变温(23 /15 ℃)、20 和 25
℃恒温条件下发芽最好，而在 15和 30 ℃恒温条件下种子发
芽率均较低［18］;丹参种子从 15 ～30 ℃，发芽率呈逐渐增加的
趋势［19］;20 ℃恒温、20 /30 ℃变温发芽条件会导致花楸种子
产生休眠，较低的萌发温度种子萌发效果好［20］;野生花卉多
花胡枝子的最适萌发温度为 25 ℃，高于 25 ℃发芽率则逐渐
下降［10］。该研究表明，两型豆地上种子的萌发在恒温 20 ～
30 ℃之间发芽最好，地下种子在变温 30 /20 ℃条件下发芽最
佳，两型豆地上种子与地下种子的发芽适宜温度不同的原因
还有待于进一步探讨。
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1073140 卷 28 期 张立峰等 两型豆种子硬实特性及其休眠破除方法