全 文 ：室外人工种植抱茎独行菜种子破除休眠的初步研究
黄代红 ,赵 娟 ,袁军文 ,徐栋生 ,陈莎莎 ,兰海燕
(新疆大学生命科学与技术学院 , 新疆生物资源与基因工程重点实验室 , 乌鲁木齐　830046)
摘　要:【目的】初步探索室外种植的抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum L.)种子破除休眠的方法 , 为深入研究其
种子粘液质特性和农业栽培 、开发抱茎独行菜这种优质牧草提供丰富的物质基础。【方法】以室内种植的抱茎
独行菜种子为材料 ,采用不同化学和物理方法处理其种子 , 测定其种子的萌发率。【结果】(1)4℃、GA3、H2O2
单独处理以及GA3与 H2O2组合处理均可打破抱茎独行菜种子的休眠;(2)GA3 与 H2O2 共同处理效果最好 ,
其中以 500 mg/L GA3 处理 3 d 后15%H2O2处理 20 min的种子萌发率最高 ,可高达 94.44%。【结论】推测造成
室内种植的抱茎独行菜种子休眠的可能原因是种胚的活力不够 ,从而使得其种子在萌发过程中不能有效挣
脱种皮的机械束缚从而导致休眠。
关键词:抱茎独行菜;种子;破除休眠;赤霉素;过氧化氢
中图分类号:S544+.9　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-4330(2011)03-0480-07
收稿日期:2011-01-28
基金项目:国家自然科学基金(30860020);新疆生物资源基因工程重点实验室开放基金项目(XJDX0201-2005-03)
作者简介:黄代红(1986-),男 ,硕士研究生 ,研究方向为植物分子生物学 ,(E-mail)huangdaihong1986@163.com
通讯作者:兰海燕(1969-),女 ,教授 ,博士 ,硕 、博士生导师 ,研究方向为植物抗逆分子生物学 ,(E-mail)lanhaiyan@xju.edu.cn
A Preliminary Study on Methods for Dormancy Breaking of
Seeds of Lepidium Perfoliatum L.Cultivated Outdoor
HUANG Dai-hong , ZHAO Juan , YUAN Jun-wen , XU Dong-sheng , CHEN Sha-sha , LAN Hai-yan
(Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering , College of Life Science and
Technology , Xinjiang University , Urumqi 830046 , China)
Abstract:【Objective】Methods for dormancy breaking of seeds of Lepidium perfoliatum L.cultivated outdoor
were preliminarily explored to lay abundance material foundation for further study of characteristics of seed mucilage
of L .perfoliatum and agriculture cultivation and development of this quality pasture.【Method】Seeds from L.
perfoliatum cultivated outdoorwere treated with different chemical and physical methods to measure germination rate
of its seed.【Result】(1)Seeds treated by 4℃,GA3 and H2O2 respectively and by combination of GA3 and H2O2
treatment could break the dormancy.(2)Combination of GA3 and H2O2 treatment was the most effective method to
break seeds dormancy of L.perfoliatum .Seeds treated with 500 mg/L GA3 for 3 days followed by 15%H2O2 for 20
min had the highest germination percentage.【Conclusion】The results suggested that the embryo vigor of seeds from
L .perfoliatum cultivated outdoor may be not strong enough to get rid of the mechanical obstacle of the seed coat
which lead to seed dormancy.
Key words:Lepidium perfoliatum L.;seed;dormancy breaking;GA3;H2O2
0　引 言
【研究意义】抱茎独行菜不仅是一种新疆优质牧草 ,而且其具有独特的适应荒漠环境的机制 ,由此赋
予其潜在的研究和利用价值。破除室外种植的抱茎独行菜种子休眠可以为深入研究抱茎独行菜种子粘
液质特性和农业栽培和开发提供丰富的物质基础存在着重要的科学意义和实用价值。【前人研究进展】
抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum L.)为十字花科(Cruciferae)独行菜属(Lepidium)一年或越年生草本植
物 ,分布于砾质荒漠和沙丘间地及绿洲等 。由于利用春季融雪和春雨大量繁殖并在短时间内快速完成
生活史 ,因此被称为早春短命植物[ 1] ,也是新疆早春转场优质牧草之一。抱茎独行菜能产生带粘液质的
种子 ,与十字花科的其他一些物种如模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)[ 2 ～ 4] 、荠菜(Capsella bursa -
新疆农业科学　2011 ,48(3):480-486
Xinjiang Agricultural Sciences
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
pastoris)[ 5] 、白芥(Sinapis alba/Brassica alba)[ 6] 、白菜型油菜(Brassica campestris)[ 7] 、家独行菜(水芹)
(Lepidium sativum L.)[ 8 , 9] 、萝卜(Raphanus sativus)[ 10]等种子一样 ,被称为粘液繁殖体[ 11] ,目前普遍认为
粘液质对阻碍氧气的进入以调节种子萌发[ 12] 、低水势条件下促进萌发[ 13] 、保护种子成苗[ 14] 、帮助种子
传播[ 15 ,16]等方面具有一定的生理生态学意义。此外通过对其叶解剖结构观察发现 ,其具有类“花环”结
构 ,与 C4植物有相似结构[ 17 ,18] ,并具有某些 C4植物相应的生理特征 ,如高光效 、强结实性等[ 17 , 19 ,20] ,以
上这些独特性状无疑是抱茎独行菜长期适应干旱区恶劣环境的生存策略。种子休眠是具有正常活力的
种子在适宜的光照 、温度 、水分和氧气环境条件下仍不能萌发的现象[ 21] 。许多植物种子休眠的特性是
其在长期演化过程中对不良环境的适应形成的。学者们从不同的角度划分了种子休眠的类型 ,目前公
认的有:生理休眠 、形态休眠(胚后发育)、形态生理休眠和强迫休眠等四大类[ 22] 。目前 ,打破种子休眠
的方法通常有机械破除法 、化学激素处理法 、物理处理法等[ 23] 。对许多植物来说 ,其种子休眠一般是综
合休眠 ,因此打破种子休眠常用复合方法[ 24] 。【本研究切入点】课题组对抱茎独行菜种子生理生态功能
的研究中发现 ,室外人工种植的抱茎独行菜种子在温和条件下的萌发率极低 ,种子处于休眠状态 ,这在
很大程度上限制了利用人工繁殖的种子进行粘液质的研究 ,因此寻求破除其种子休眠的方法是很有必
要的 。【拟解决的关键问题】研究采用不同物理和化学方法对破除抱茎独行菜种子休眠的效果进行了
摸索和探究 ,以期找到破除抱茎独行菜种子休眠的有效方法 。
1　材料与方法
1.1　材 料
供试种子于 2009年6月采自新疆大学生命科学与技术学院生地楼间空地人工种植的抱茎独行菜
植株 ,遮阴晾干后贮存于 4℃备用 。
1.2　方 法
1.2.1　种子萌发实验
每组 30粒种子 ,3组重复。分别取 90粒成熟 、饱满的种子 ,置于双层滤纸的培养皿中 ,加5 mL 蒸馏
水 ,于(25±2)℃、相对湿度约 50%、16 h/8 h光周期 、光照强度 200 ～ 300 μmol/(m2·s)的光照培养架上
培养 ,每天补足培养皿中的水分。
1.2.2　同处理对破除种子休眠的效应
(1)温度。分别置于4 、22和 30 ℃下萌发 ,每天换水 ,15 d后统计种子萌发率。
(2)赤霉素(GA3)。①100 、300 、500 、700和 1 000 mg/L GA3室温(22℃, 以下实验同)浸种 2 h;②
300和 500 mg/L GA3在 4 ℃下分别浸种 1 、2 、3 、4 、5和6 d ,于室温晾干后进行萌发实验 , 10 d后统计萌发
率。以蒸馏水处理为对照(以下实验同)。
(3)过氧化氢(H2O2)。用 3%、10%和 30%H2O2分别室温浸种 5 、10和 30 min ,取出后立即用自来水
冲洗 5遍 ,然后进行萌发实验 ,10 d后统计种子萌发率。
(4)GA3和H2O2组合。①先GA3 后H2O2 处理(GA3-H2O2):用 15%和20%H2O2分别浸种 5 、10 、20
min后 , 取出后立即流水冲洗过夜(约 12 h),于室温晾干后放入 300和 500 mg/L GA3 于 4℃分别浸种 3
和 5 d ,在室温晒干;②先 H2O2 后GA3 处理(H2O2-GA3):分别用 300和 500mg/L GA3于 4℃浸种3 d和
5 d ,取出后室温晾干 ,分别放入 15%和 20%H2O2 中浸种 5 、10和 20 min ,取出后立即流水冲洗过夜(约
12 h),于室温晾干后进行萌发实验 ,10 d后统计种子萌发率。
1.3　实验数据处理
数据分析和图片绘制均用Graphad Prism 5.0软件 ,用 Two-way ANOVA 和One-way ANOVA进行差
异显著性检验 ,用 Tukey 多重比较确定各样本间的差异显著水平。
2　结果与分析
2.1　不同处理方法打破种子休眠的情况
打破种子休眠的方法最常见的有物理和化学方法两大类 ,而针对不同植物种子应选用不同的方法。
首先采用了多种物理方法如:4℃层积 、机械损伤种皮热水浸泡 、恒温浸水和变温处理 ,以及化学方法如:
赤霉素 、过氧化氢 、乙烯利和KNO3处理等 ,对破除抱茎独行菜种子休眠的方法进行了初筛 。物理方法
中只有恒温浸种和机械损伤种皮可部分打破种子休眠 ,萌发率最高可达 17%;4℃层积 、热水浸泡和变
·481·3期　　　　　黄代红等:室外人工种植抱茎独行菜种子破除休眠的初步研究　　　　　　　　
温处理在短时间内不能促使种子萌发。而化学方法中 ,赤霉素和过氧化氢能够促进种子萌发 ,萌发率最
高可达 79%,因此可有效打破种子休眠 ,而乙烯利和KNO3 处理种子无萌发现象 。因此 ,最终选择了恒
温浸种及赤霉素和过氧化氢处理作为破除抱茎独行菜种子休眠的有效方法开展研究 。
2.2　恒温浸种对种子萌发的影响
实验结果表明 ,在 4 、22和30 ℃水中浸泡的抱茎独行菜种子 ,只有 4℃的能够萌发 ,萌发率为17%,
与其他两者比较差异显著(P<0.05)。以上结果显示 ,可能低温的刺激有助于种子破除休眠 ,但萌发率
仍保持在较低水平 ,因此仅靠低温并不能有效破除抱茎独行菜种子的休眠 。图 1
　　　　
　　　　
图 1　不同浸水温度对抱茎独行菜种子萌发率的影响
Fig.1　Effect of different soaking temperature on germination percentage of seeds of L.perfoliatum
2.3　赤霉素(GA3)对种子萌发的影响
根据实验初筛的结果 ,赤霉素在解除抱茎独行菜休眠上具有显著效果 。进一步实验结果表明 ,不同
浓度GA3室温(22℃)浸种 ,可以打破种子休眠 ,促进萌发(图 2a)。除 1 000 mg/L GA3 处理外 ,其余各组
与对照相比萌发率均有显著提高(P <0.05);各处理间只有 300和 1 000 mg/L GA3处理种子萌发率间差
异显著(P<0.05),300 mg/L组萌发率最高(23%),1 000 mg/L组最低(11%)。以上结果显示 ,较低浓度
GA3 可促进而高浓度GA3则抑制种子的萌发 ,其最高萌发率仍未超过 30%,所以此法效率不高 。
基于 4℃浸种可促使抱茎独行菜种子萌发的实验结果 ,将低温和 GA3 处理结合开展实验 ,结果表
明 ,300和 500 mg/L GA3在 4℃浸种可较大程度打破种子休眠(图 2b)。与对照相比 ,各处理间萌发率都
有显著提高(P<0.05)。其中以 500 mg/L GA3 4℃浸种 6 d萌发率最高 ,可达 72%;300 mg/L GA3浸种 5
d萌发率最低 ,仅 28%。以上结果显示 ,不同浓度 GA3 4℃浸种效果优于低温或GA3 单独处理 ,两者结合
可较好地破除种子休眠。图 2
注:不同字母 a 、b代表差异达 0.05显著水平
Note:a、b represent 0.05 significant level
图 2　GA3 对抱茎独行菜种子萌发率的影响
Fig.2　Effect of GA3 on germination percentage of seeds of L.perfoliatum
·482·　　　　　　　　　　　　　　　新疆农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　48卷
2.4　过氧化氢(H2O2)处理对种子萌发的影响
H2O2处理后的抱茎独行菜种子萌发实验显示 ,不同浓度H2O2 浸种不同时间可以破除其种子休眠 ,
促进种子萌发。除用 3%和 10%H2O2浸种 5 min的种子不萌发外 ,其他各处理种子均能萌发 ,且比对照
的萌发率均有显著提高(P <0.05);随 H2O2处理时间的延长 ,低浓度(3%和 10%)H2O2浸种 ,萌发率呈
明显的上升趋势 ,并且各处理间差异显著(P<0.05),而高浓度(30%)H2O2 浸种 ,萌发率呈先上升后下
降趋势 ,各处理间也差异显著(P<0.05),其中 30%H2O2浸种 10 min萌发率最高 ,可达 79%;随着H2O2
浓度的升高 ,短时间(5和 10 min)浸种 ,萌发率也呈持续上升的趋势 ,并且处理间差异显著(P <0.05),
较长时间(30 min)浸种 ,不同 H2O2 浓度间萌发率呈先上升后下降的趋势 ,其中 30%H2O2浸种 10 和 30
min萌发率比对照均有显著提高(P<0.05);统计分析显示 H2O2 的处理时间和处理浓度间存在显著的
交互作用(P <0.05)。以上结果说明 ,高浓度(30%)和较长时间(10 和 30 min)H2O2 处理可以促进种子
高萌发率萌发 ,但高浓度H2O2对种胚造成了一定程度的伤害 ,长出的苗多为畸形(实验结果未显示)。
所以此法破除种子休眠虽然有效 ,但不利于幼苗建成。图 3
　　注:不同字母 a 、b代表差异达 0.05显著水平
　　Note:a、b represent 0.05 significant level
图 3　H2O2 对抱茎独行菜种子萌发率的影响
Fig.3　Effect of H2O2 on germination percentage of seeds of L.perfoliatum
2.5　GA3和 H2O2 共同处理对种子萌发的影响
基于GA3或 H2O2 单独处理可打破抱茎独行菜种子休眠的结果 ,利用 GA3 和 H2O2 共同处理来探究
两者的协同作用 。研究结果表明(表 1 ～ 3),不论GA3和 H2O2 处理的先后顺序 ,两者结合均能有效破除
抱茎独行菜种子休眠 。所有处理组种子均可萌发 ,萌发率比对照(表中未显示 ,对照组萌发率为 0)均有
显著提高(P <0.05);GA3-H2O2 组合(先用 GA3 处理)各处理组萌发率至少可达到 77%,其中以 500
mg/L GA3中处理 3 d后 ,15%H2O2 处理20 min时的萌发率最高 ,高达94.44%,GA3 处理 1 d的各处理组
都能够在第 1 d起始萌发 ,而GA3处理3 d的各处理组萌发启动较慢 ,在第 3 d才开始萌发(表 2);H2O2
-GA3 组合(先用H2O2处理)各处理萌发率至少可达80%,其中以 20%H2O2 处理 20 min ,然后 300 mg/L
GA3 中处理 3 d时的种子萌发率最高 ,高达 91.67%,并且种子在第 1 d均能起始萌发 ,萌发启动较快。
以上结果表明 ,无论GA3和 H2O2 处理顺序 ,GA3 和 H2O2 组合具有协同效应 ,它们可高效解除抱茎独行
菜种子的休眠 ,且萌发速率快 ,因此在实验中此方法是一种很有效的方法。表 1 ～ 4
3　讨 论
就大多数植物而言 ,种子萌发的最适温度为 20 ～ 25℃。而对某些植物来说 ,4℃却成为打破其种子
休眠而萌发的有效温度 ,可能由于低温刺激解除种子休眠[ 25] 。实验结果显示 ,4℃处理能够在一定程度
上打破抱茎独行菜种子休眠 ,且 4℃下 GA3 比 GA3单独处理破除休眠效率高。刘占文等[ 26]发现 ,低温
可在一定程度上解除新疆阿魏种子的休眠 ,4℃下新疆阿魏种子萌发率可达 20%。傅家瑞[ 27]研究也发
现 ,在 5℃下可以增加莴苣种子内游离 GA3活性 ,促使种子萌发 ,这与研究一致。推测低温可能起到冷
处理作用 ,由此增强了种皮通透性 ,促使胚的后熟 、激素的变化 、抑制物解和提高某些酶的活力等[ 28] 。
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表1　GA3和 H2O2 共同处理(先GA3后 H2O2)对抱茎独行菜种子萌发率的影响
Table 1　Effect of the combination of GA3 and H2O2 treatment(GA3-H2O2)on
germination percentage of seeds of L.perfoliatum
GA 3处理浓度
(mg/ L)
GA3 treatment
concentration
GA3 处理
时间(d)
GA 3 t reatment
time
不同浓度 H2O2(mg/L)处理不同时间(min)
Different concentration H2O2 treated different time
15 20
5 10 20 5 10 20
300 1 87.78±0.58 88.89±1.53 87.78±0.58 86.67±0 77.78±0.58 80.22±2.65
3 86.67±1.73 90.11±0 90.00±0.58 90.00±2 93.33±0 88.89±0
500 1 90.00±1.73 90.33±1.15 80.22±1.00 80.33±2.65 90.00±1.41 86.90±2.52
3 78.89±3.51 90.22±1.15 94.44±1.15 90.11±2.08 94.44±0.58 90.22±2.31
表 2　GA3和 H2O2共同处理(先 GA3 后H2O2)对抱茎独行菜种子起始萌发天数的影响
Table 2　Effect of the combination of GA3 and H2O2 treatment(GA3-H2O2)on initial
germination day of seeds of L.perfoliatum
GA 3处理浓度
(mg/ L)
GA3 treatment
concentration
GA3 处理
时间(d)
GA 3t reatment
time
不同浓度 H2O2(mg/ L)处理不同时间(min)
Different concentration H2O2 treated different time
15 20
5 10 20 5 10 20
300 1 3 3 3 3 3 3
3 1 1 2 1 1 1
500 1 3 3 3 3 3 2
3 1 1 1 1 1 1
表 3　GA3和 H2O2共同处理 (先H2O2后 GA3)对抱茎独行菜种子萌发率的影响
Table 3　Effect of the combination of GA3 and H2O2 treatment(H2O2-GA3)on germination
percentage of seeds of L.perfoliatum
GA3 处理浓度(mg/ L)
GA3 treatment
concentration
GA3 处理时间(d)
GA 3treatment
time
不同浓度 H2O2(mg/ L)处理不同时间(min)
Different concentration H2O2 treated different time
300 500
3 5 3 5
15 5 82.22±1.53 85.56±1.15 84.44±0.58 90.22±0.58
10 88.89±0.58 90.22±0.58 87.79±1.15 83.33±1.00
20 20 90.00±0 80.11±1.53 87.79±1.15 83.33±1.53
5 88.89±1.15 80.22±0.58 87.79±0.58 80.11±1.53
10 86.67±1.00 88.89±1.53 90.00±1.00 85.56±2.31
20 91.67±0.71 90.00±1.53 86.67±0 90.00±1.00
表 4　GA3和 H2O2共同处理(先 H2O2 后GA3)对抱茎独行菜种子起始萌发天数的影响
Table 4　Effect of the combination of GA3 and H2O2 treatment(H2O2-GA3)on
initial germination day of seeds of L.perfoliatum
GA3 处理浓度(mg/ L)
GA3 treatment
concentration
GA3 处理时间(d)
GA 3treatment
time
不同浓度 H2O2(mg/ L)处理不同时间(min)
Different concentration H2O2 treated different time
300 500
3 5 3 5
15 5 1 1 1 1
10 1 1 1 2
20 20 1 1 1 1
5 1 1 1 1
10 1 1 1 1
20 1 1 1 1
一些植物种子休眠属于生理休眠 ,表现为胚发育完全 ,但种子在任何环境下都无法萌发 ,其主要原
因是胚活力不够以及胚本身的生理(如激素 、酶活力等)障碍所导致的。研究显示导致种子生理休眠的
·484·　　　　　　　　　　　　　　　新疆农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　48卷
部分原因是种子内含有过高的抑制物质如脱落酸 ABA ,而促进剂GA3 、细胞分裂素和生长素等浓度过低
从而导致种子休眠。此外 ,植物激素也可以参与和调节种子从休眠状态转向代谢活跃的萌发状态这一
复杂的生理过程[ 29 , 30] 。一些研究报道 ,外源添加 GA3能够有效地打破植物种子的休眠 ,促进种子萌发 ,
如桔梗[ 31] ,桃 、杏[ 32] ,毛果含笑[ 33]以及红蓼种子[ 34]等。实验也表明 ,GA3 处理能够打破抱茎独行菜种子
休眠 , 其中以 500 mg/L GA3处理 6 d 的萌发率最高 ,达 72%。推测可能原因一方面是外源添加GA3缓
解了种子内高浓度脱落酸(ABA)对种胚的抑制作用 ,并增加了种子内某些酶的活性 ,从而促使种子萌
发;另一方面可能是GA3作为一种植物信号分子 ,可以直接调节和提高种胚活性从而使得种子从休眠
转向萌发状态。基于此初步推测抱茎独行菜种子休眠的原因可能是胚活力不够 。
H2O2可以打破某些植物种子的休眠 ,如小拟南芥种子[ 35] ,并可以提高种子萌发率 ,如水稻和玉
米[ 36]以及茎瘤芥种子[ 37] 。研究结果也显示H2O2能够有效打破抱茎独行菜种子的休眠 ,其中30%H2O2
处理 10 min ,破除休眠效果最好 ,种子萌发率可达 79%。传统观点认为H2O2可以轻度腐蚀种皮 ,提高种
皮通透性 ,从而给种子萌发提供充足的氧气来解除种子休眠[ 38] 。徐是雄等[ 39]则认为 H2O2 主要通过刺
激胚乳代谢中的磷酸戊糖途径来解除种子休眠。此外 ,H2O2作为一种氧化剂 ,可直接调控种子内蛋白
激酶及磷酸酯酶的活性 ,选择性的诱导许多基因的表达 ,从而增加种子内各种酶含量并提高酶活性 ,增
强种子代谢水平[ 40 ,41] 。何士敏等[ 37]也报道 H2O2 浸种之所以对茎瘤芥种子萌发有促进作用的原因有两
方面:一是 H2O2 可导致茎瘤芥种子电解质外渗率升高 ,说明过氧化氢可以腐蚀和软化种皮 ,增强种皮的
通透性 ,有利于种子萌发时所需的氧气和水分的吸收和交换 ,从而促使种子萌发;另一方面 H2O2可以提
高种子过氧化物酶和多酚氧化酶的活性 ,表明 H2O2 可以调节种子萌发期各种酶的活性来促进种子萌
发。从以上分析中初步推测抱茎独行菜种子休眠的另一原因可能是种皮的限制 。
4　结 论
4℃、GA3 、H2O2单独处理以及GA3与 H2O2 组合处理均可打破抱茎独行菜种子的休眠 ,然而 GA3与
H2O2共同处理效果优于GA3或H2O2单独处理 ,其中以 500mg/L GA3 处理 3 d后 15%H2O2 处理 20min
的种子萌发率最高 ,可高达 94.44%。两者共同处理表现出了两种因素的协同作用结果既改变了种皮
的通透性 ,同时又提高了种胚的活力 ,从而促使抱茎独行菜种子高效萌发。推测原因可能由于胚的活力
不够使得室外人工种植抱茎独行菜种子在萌发过程中不能有效挣脱种皮的机械束缚从而导致休眠 。
参考文献:
[ 1] 毛祖美 , 张佃民.新疆北部早春短命植物区系纲要[ J] .干旱区研究 ,1994 , 11(3):1-26.
[ 2]Western T L , Burn J , Tan W L , et al.Isolation and characterization of mutants defective in seed coat muci lage secretory cell development in
Arabidopsis[ J] .Plant Physiol , 2001, 127:998-1 011.
[ 3] Western T L , Young D S , Dean G H , et al.MUCILAGE-MODIFIED4 encodes a putative pectin biosynthetic enzyme developmentally regulated by
APETALA2 ,TRANSPARENT TESTA GLABRA1 , and GLABRA2 in the Arabidopsis seed coat[ J] .Plant Physiol , 2004 , 134:296-306.
[ 4] Usadel B, Kuschinsky A M , Rosso M G , et al.RHM2 is involved inmucilage pectin synthesis and is required for the development of the seed coat in
Arabidopsis[ J] .Plant Physiol , 2004 , 134:286-295.
[ 5] Bouman F.Integument initiation and testa development in some Cruciferae[ J] .Bot.J.Linn.Soc , 1975 , 70:213-229.
[ 6] Bergfeld R ,Schopfer P.Differentiation of a functional aleurone layer within the seed coat of Sinapus alba L[ J] .Ann.Bot , 1986 , 57:25-33.
[ 7] Van C L , Milis J T , Sumner M , et al.Cytology of mucilage product ion in the seed coat of Candle canola(Brassica campestris)[ J] .Can J Bot , 1981 ,
59:292-300.
[ 8] Tyler J M.The seed mucilage of Lepidium sativum(cress)Part I.Identification of the components and some neutral oligosaccharides derived from the
mucilage.Together wi th the examination of a pentosan fraction[ J] .J Chem Soc , 1965 , 5 288-5 300.
[ 9] Tyler JM.The seed mucilage of Lepidium sativum(cress).Part II.Products of hydrolysis of the methylated muci lage and the methytated degraded
mucilage[ J] .J Chem Soc , 1965:5 300-5 310.
[ 10] Harris W M.Seed coat development in radish(Raphanus sativus L.)[ J] .Phytomorphology , 1991 , 41:341-349.
[ 11] Vaughan J G , Whitehouse J M.Seed structure and the taxonomy of the Cruciferae[ J] .Bot J Linn Soc , 1971 , 64:383-409.
[ 12]Witztum A , Gutterman Y , Enenari M.Integument mucilage as an oxygen barrier during germination of Blepharis persica(Burm.)Kuntze[ J] .Bot
Gaz , 1969 , 130:238-241.
[ 13] Penfield S , Meissner R C , Shoue D A , et al.MYB61 is requi red for mucilage deposition and extrusion in the Arabidopsis seed coat[ J] .The Plant
Cell ,2001 , 13:2 777-2 791.
[ 14]Windsor J B , Symonds V V , Mendenhall J , et al.Arabidopsis seed coat development:morphological differentiat ion of the outer integument[ J] .Plant
J ,2000 , 22:483-493.
·485·3期　　　　　黄代红等:室外人工种植抱茎独行菜种子破除休眠的初步研究　　　　　　　　
[ 15] Young J A , Evans R A.Mucilagious seed coats[ J] .Weed Sci , 1973, 21:52-54.
[ 16] Gutterman Y and Shem-Toy S.Muci laginous seeds coat structure of Carrichtera annua and Anastatica hierochuntica form populations occurring in the
Negev Desert highlands of Israel[ J] .J Arid Environ ,1997 , 35:697-705.
[ 17] 庄重 , 田允温.短命植物穿叶独行菜形态学的研究.I.营养器官的解剖构造[ J] .八一农学院学报 ,1990 , 13(3):50-56.
[ 18 ] 刘常娥 ,蒋瑞芬.短命植物三种旱麦草形态学研究-营养器官的解剖学研究[ J] .新疆畜牧业 , 1995, (4):16-19.
[ 19] 魏岩 , 周桂玲 , 谭敦炎.短命植物抱茎独行菜的生殖对策分析[ J] .新疆农业大学学报 ,2003 , 26(3):37-39.
[ 20] 刘晓风 , 谭敦炎.荒漠植物种子粘液的生态学意义[ J] .植物学通报 , 2007 , 24(3):414-424.
[ 21] Vleeshouwersl M , Bouwmeester H J.A simulation model for seasonal changes in dormancy and germination of weed seeds[ J] .Seed Science , 2001 ,
11:77-92.
[ 22] 赵可夫 , 冯立田 , 范海.盐生植物种子的休眠 、休眠解除及萌发的特化[ J] .植物学通报, 1999 , 16(6):677-685.
[ 23] 李蓉 , 叶勇.种子休眠与破眠机理研究进展[ J] .西北植物学报 , 2005 ,25(11):2 350-2 355.
[ 24] 杨期和 ,叶万辉 ,宋松泉 , 等.植物种子休眠的原因及休眠的多样性[ J] .西北植物学报 , 2003 , 23(5):837-843.
[ 25] 任青吉 , 许静 , 刘伟.青藏高原东部高寒草甸十字花科植物种子休眠[ J] .兰州大学学报, 2009 , 45(8):60-65.
[ 26] 刘占文 , 赵小亮 , 李艳宾.新疆阿魏种子休眠特性及发芽条件研究[ J] .种子 ,2010 , 29(6):69-71.
[ 27] 傅家瑞.种子生理[M] .北京:农业出版社.1992 ,
[ 28] Holloway P S.Seed germination of a laska Iri s[ J] .Hort Science , 1989 , 22(5):898-899.
[ 29] 原丽华 , 秦勇 , 林辰壹, 等.外源物质对龙蒿种子发芽影响的研究[ J] .新疆农业大学学报 , 2003, 26(4):59-61.
[ 30] 赵荣海 , 刘丽 , 郭巧生.外源物质对桔梗种子发芽影响的研究[ J] .中国中药杂志 ,2006 , 31(12):966-968.
[ 31] 刘自刚.外源激素破除桔梗种子休眠的方法研究[ J] .安徽农业科学 ,2008 , 36(20):8 458-8 459.
[ 32] 韩明玉 , 张满让 , 田玉命 , 等.植物激素对几种核果类种子休眠破除和幼苗生长的效应研究[ J] .西北植物学报 , 2002 , 22(6):1 348
-1 354.
[ 33] 邵长芬 , 关文灵.毛果含笑种子休眠的原因及其休眠的破除[ J] .西部林业科学 , 2010, 39(2):72-75.
[ 34] 曹桂荣 , 王健荣 , 朱广惠.GA3打破红蓼种子深休眠的试验[ J] .植物生理学通讯 , 1996, 32(6):426-427.
[ 35] 张霞 , 王绍明 , 樊宪伟, 等.不同处理对小拟南芥种子萌发的影响[ J] .种子 , 2003 , 130(4):10-16.
[ 36] 张向东.H2O2 浸种对水稻和玉米种子萌发的影响[ J] .植物生理学通讯 , 1996 , 32(3):115.
[ 37] 何士敏 , 李昌满 , 于文博.过氧化氢浸种对茎瘤芥种子萌发的影响[ J] .长江蔬菜 ,2010 , (12):22-26.
[ 38] 种子工作手册编写组.种子工作手册[ K] .上海:上海人民出版社 , 1977.
[ 39] 徐是雄 ,唐锡华 , 傅家瑞.种子生理的研究进展[M] .广州:中山大学出版社 ,1987.
[ 40] Guy G , Cairms J , Ng S B , et al.Inactivation of a redox sensitive phosphatase during the early events if tumor necrosi s factor intirl lenukkin-1 signal
transduction[ J] .J Biol Chen , 1993 , 268:21-24.
[ 41] Hecht D , Zink Y.Inhibition of protein tyrosine phosphatase by hydrogen peroxide[ J] .Biochem Biophys Rescommun , 1992 , 188:77.
·486·　　　　　　　　　　　　　　　新疆农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　48卷