全 文 ：第 25卷 第 1 期
1 5 9 3年 l月
植 物 学 报
C A A T BO TA NI C A SI NI C A
V o l
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2 5
Ja n
. ,
N o
.
1
1 9 8 3
中国产酸模性染色体的初步观察
吴世斌* 李正 理
(北京大学生物系 )
摘 要
中国产的酸模也有明显的性染色体 , 雌株 : Z n ~ IZ A 十 x x ; 雄株 : 2n ~ IZ A 十 x +
Y : Y
: 。 雄株的性染色体在减数分裂终变期时 ,形成 Y一 x 一 Y , 的链状三价休 ,中期 I 时形成
“
v, 字形或环状 ,偶有形成 x y 二价休和一个 Y 单价体 。 最后形成 6 A 十 x 和 6 A 十 矶 Y Z 的
小抱子 。 酸模中可出现雌雄同株而具 2 条染色体 ( 2 。 ~ 1 8 A + x x + Y Y ) 的三倍体不育株 。
酸模中还可见到同一株内有不同染色体数目的细胞 ,这一株至死未见开花。
雌雄异株的被子植物可能具有不同数 目和形态的染色体 , 这在本世纪二十年代初就
在酸模 ( 尺“ m e x 。 c ,。 。 L . ) 中发现〔 1〕。 差不多同时 , 在女娄菜 ( M e za n j r i “ 。 。 z占u m ) 中也
明显看到具有一对 X Y 的性染色体 I’] 。
到 目前为止 , 据不完全统计 , 曾经报道过的具有性染色体或性基因的被子植物已有
1 20 余种 ,分属于 38 个科 。 但是 , 通过细胞学鉴定 , 明确肯定有异形性染色体的被子植物
并不很多。 w es et r ga ar d 曾列表说明 `10J , 表中肯定了 15 种植物 , 这些植物已被反复证明具
有异形性染色体 。 这 15 种植物分属于寥科 、石竹科和桑科 , 其中以寥科酸模属 ( R “ 。 。 )的
一些雌雄异株种的性染色体研究较为详尽 。 酸模虽然具有十分明显的异形性染色体 , 其
雌株为 : 2n ~ 12 A + X x ; 雄株为 : 2n 一 1 2A 十 x Y Y ,但是后来却发现由于地区等不同
存在着变异 。
我国的酸模分布很广 ,也可能发生地区的各种变异 。 但是 , 关于它们的染色体数目和
组型 , 在我国都尚未见报道。 本试验的目的就是利用我国华北地区 (百花山 )生长的酸模 ,
观察其雌雄株染 色体的数 目及其性染色体与性别表现方面的关系 。
材 料 和 方 法
本实验所用的酸模 (尺“ 。 e x 。 c e tos 口 L ) , 于 1 9 7 9 年 7 月到 19 8 1年 5 月 , 分四批从
北京百花山百草坝 (海拔 19 10 m ) 和百花山主峰 (海拔约 2 0 o 0 m ) 采回的 , 共 59 7 株。 用作
观察体细胞有丝分裂的材料 ,分别将单株种植在花盆里生长 , 观察花粉母细胞减数分裂用
的材料则种植在试验地。
染色方法 有丝分裂和减数分裂材料都是用改良的石碳酸 一品红染液染 色。 此液能
本文于 19 82 年 1 月收到 。
* 现在中国科学院云南热带植物研究所工作 。
吴世斌等 : 中国产酸模性染色体的初步观察
使染色体染成紫红色 , 色泽鲜艳 , 细胞质基本不着色 。 但是缺点是所制片子容易褪色 , 所
以必须及时摄影记录 。
染色体组型分析是按照 L ve an 的方法 l,J 。 作雄株组型分析时 , 选取 10 株根尖细胞的
制片 , 从每株的制片中选择一个较好的中期分裂相 ,用显微照相的底片放大 , 用投影法勾
画成形 , 再用米尺量 出每条染色体的长臂和短臂的长度 , 再换算成实际长度 , 计一算 10 个分
裂相的平均值。
进行雌株组型分析时 ,选取 8 株的根尖制片 , 从每株的制片中 , 挑选 l一 2 个中期分裂
相 , 长度计算方法与雄株相同。 三倍休酸模只有三株 , 则从 10 张制片中 , 选取 14 个分裂
相进行测算 。
各表中的染色体长度 , 为同源染色体的平均长度 。 雄株和高度不育雌株的体细胞中 ,
都只见到一条具随体的染色体 , 因此另选一条长度与随体染色体大致相同的染色体 , 使之
成对 , 以计算平均值 。 计算随体染色体的长度时 ,不包括随体 。 各表中染色体的相对长度
计算方法 , 是以单倍常染色体的长度加上一条 x 一染色体的长度作为百分之百 L61 。
观 察 结 果
(一 ) 雌株的染色体
酸模雌株体细胞 (根尖细胞 ) 分裂时可见 7 对染色体 ,其中 6 对常染色体和一对性染
色体 : 2n 一 14 ( 1 2 A + X x ) (图 1 和图 5) 。 整个染色体组可以分为四类 (表 l) : l一对
x 一染色体 ; 2 . 两对具近端 ( s)t 着丝点的常染色体 ; 3一对近中 ( sm ) 着丝点的常染色
体 , 这是全组中最小的一对染色体 ; 斗一对具随体的染色体 ,也是属于近端 ( st) 着丝点的常染色体 。
表 1 雌株的染色体长度 、 臂比和类型
卫a b l e 1 T h e j e n g t h , a r rn r a t i o 夏盆一l d t y P已 o f e ll r o n 飞o s o m e s o f f e m a l e P l a n r
相对长度% 臂比长度 (拜 )
L e 一l g r h 3 t l 下巳 l e n 父 t!飞 、 r 111 r a t , o洲一…氏臂 短臂一) t t J f l l t 总长lb t a ll e n g t l l 长臂 短臂 s烈 类型l ’ y P已t o n g L o n g S h o r t a r l l l 总长l (一t a 】l e 一l g r T, 长 /短L o n g /S h o r t 长/1 J O , 19 门1tt二-月必ù片弓心雪Sù,ó z门9工jnU,、On丫O声门j,一,`Af`. .…nnnUUùU八日U2 。 Z C
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(二 ) 雄株的染色体
雄株的根尖细胞分裂时 , 可见
1 5 ( 1 2A + X Y
, Y Z ) (图 2 和图 6 ) o
15 条染 色体— 12 条常染色体和这些染色体似可分为 5 类 (表 2 ) : 3 条性染色体 : 21 一
与雌株中的 X 一染色体基本相似 , 属于具中部 ( m ) 着丝点的染色体 ; 2 .
1
. 单条 X 一染色体 ,
Y , 和 Y : 一染色体 ,
1 8 植 物 学 报 25卷
它们都比 X一染 色体短 。 两条 Y一染 色体各 自的长度不一样 , 但是它们的臂比是相等的 ,
均为 1 . 78 ,按照 eL va n 的划分法 ,属于近中 ( s m ) 着丝点染色体 ; 3 . 两对近端 ( s)t 着丝
点常染色体 ; 4 . 三对近中 ( sm ) 着丝点的常染色体 ; 5一对近端着丝点的常染色体 , 其中只有一条具随体 , 因此 , 用另一条长度基本相等的常染色体与之成对 。
表 2 雄株的染色体 长度 、臂 比和类型
T恤 b l e 2 l h e l e n g t l l , a r n 】 r a t i o a n d t y P e o f e h r o m o s o m e s o f m a l e P l a n t
相对长度% 臂比
编号
N 0
长度 (拜 )
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长臂 短臂 长臂
类型
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图 1 正常雌株的染色体组 型
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图 2 正常雄株的染色体组型
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图 3
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三倍体植株的染色体组型
xd i o g r a m o f t r i P l o id P l a n t
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图 斗 高度不育雌株的染色体组型
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. 斗 Id i o g r a n l o f h ig h l y s t e r i l e f e m a l e P l a n t
吴世斌等 : 中国产酸模性染色体的初步观察
(三 ) 三倍体植株的染色体
在三次所采集的材料中 , 发现有三株的根尖细胞中具有 2 条染 色体 。 1 9 8 0 年夏天 ,
其中一株开了花 , 早期开的花都为雌花 ,但是中期开放的为两性花 , 到了晚期却开放雄花 ,
此株的这些花都是不育的 。 不过开花前的植株形态 , 与正常二倍体植株并没有什么差别 。
这种亦雌亦雄的植株的 2 条染色体为 : 2n 一 3 x ~ 2 2 ( 1 8 A + X x 十 Y Y ) 组型如图 3。
图 5 酸模正常雌株的染色休。 丫 13 5 0 图 6 正常雄株的染色休 。 丫 13 5 0
图 7 三倍体植株的染色体 。 只 13 5 0
F ig
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S C卜 r o m o s o m e , o f t h e n o r m a l f亡一n a l e P l a o t . 又 2 7 0 0 F i g . 6 C l止 o x n o s o m o s o f t li 。
n o m a l m a l e p l。 , t . 火 2 7 0 0 F i g . 7 C h r o m o s o l n e s o f th e tr i P l o i d P l注n t . 又 2 7 0 0
2D 植 物 学 报 25 卷
(四 ) 高度不育雌株的染色体
19 81 年采集的 109 株中 , 曾发现有四株高度不育的雌株 , 开花前此等植株的外部形
态与正常雌株一样 。 但是到了开花的时候 , 可见此等植株的花序较为疏松 (图 SB ) 。 用放
大镜检查花序上的每朵小花 , 可见很多雌花中有不同程度的退化柱头 , 有些雌花的柱头几
乎全部退化 , 仅留一点痕迹。 这四株的能结实的雌花约只有 20 左右 。 一般正常雌株的花
序远较紧密 (图 S A ) 。 结实率可达 80 % 以上 。 不过 , 它们的染色体组型大致相似 (图 斗) ,
只是具随体染色体的数目有所不同 。 正常雌株的体细胞中 ,具有两条具随体的染色体 , 而
高度不育雌株的体细胞染色体组中 , 只有一条具随体的染色体 (图 4 和图 9 ) 。
图 S A 酸模正常雌株的花序 。 只 2 图 8B 雌性高度不育株的花序 。 K Z
图 9 雌性高度不育株的染色体 。 丫 2 7 0 0
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9 C h r o m o , o m e s o f t l
l e 卜i g h ly s t e r i f e f e m a l e l) l a 一l t . 火 2 70 0
(五 ) 雄株减数分裂时期的性染色体
酸模花粉母细胞减数分裂时 , 由于具有三条性染色体 , 所以配对时性染色体的行为比
较特殊 。 终变期和中期 I 时 , 可以清楚地看到 12 条常染色体形成的 6 个二价体和 由三条
性染色体形成的一个三价体 (图 1 0 、 1 1 ) 。 这三条性染色体的配对方式通常是 : x 一染色体
在中间 , 两端分别连接 Y : 和 Y : 染色体 ,形成 lY 一 x 一 Y : 的样式 (图 10 ) 。 到中期 1 时 , 通
常 X 一染色体成为 “ v ” 字形的底部 (图 1 1 o)
中期 I 稍后 ,这三价体的 x 一染色体和 Y一染色体开始分离 , X 一染色体趋向一极 , 而
两条 Y 一染色体趋向另一极 (图 12 ) 。 后期 I 时 ,可看到一端具有 8 条染色体 ( 6 A + Y Y ) ,
另一端具有 7 条染 色体 ( 6 A + x ) (图 1 3 ) 。 这种分离方式尚可在前期 H 或中期 1 看到
(图 14 )。 最后 , 形成了两个具有 8 条染色体和两个具有 7 条染 色体的四分体 。
小抱子分裂时 , 尚可清楚的看到性染色体 (图 1 5 ) 。
了 期 吴世斌等 :中国产酸模性染色体的初步观察 2l
图 0 1一 1 5雄株花粉母细胞减数分裂过程 图 0 1终变期 , 性染色体形成一个
链状三价体 。 又 1 6 0 0 图 1 1 中期 I。 链状三价体形成 “ v ” 字形结构 。 X I 6 0 ( )
图 12 后期 l( 偏早 ) 。 性染色体开始分开 , x 一染色体趋向一极 , 两个 Y一染色体
趋向另一极 。 义 16 0 0 图 13 后期 T。 上端一极具有 8 条染色体 , 下端一极具有
7 条染色体 。 火 16 0 0 图 14 中期 11。 又 1 6 0 0 图 一5 小抱子中的染 色体 。 K 12 00
F i g
.
1 0一 1 5 M e i o s i s o f l , M C i一 l : l a l e P l a , i t . l矛一9 . 1 0 D i a k i n e s i s o f l , M C ,
s e 丫 一 e l l r o l n o s o m e s f o r rl i n g a e h a i一飞e d tr i p l o i〔 !
. 义 16 0 0 F ig . 1 1 M e t a p h a s e
I , 5 1
1 o w i n g e圣一a i n e f l r r i p l o id a n d 、 ’ 一 s h a p e r l i ,、 s t r u e t u r e . 又 1 6 0 0 F i g . [ 2
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o , o 万1一e t e n d s t o w a r d s o n e P o l e a n d tw o y 一 e h r o m o s o m e , 协 w a r d s a n o t h e r .
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1 3 A n a P ll a s e 一, s l i o w i n g 8 e h r o l i l o s o 一l e s i n o n 巴 s id e a n d 7
e l l r o 一n o s o l n e s i n a , l o t ! l e r
, 又 1 6 0 0 F ig . l 斗 M e t a p h a s e 一r . 又 1 6 0 0 F ig . 1 5
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lr o n l o s o m e s i n :
一l
i e r o s p o r e s
. 又 12 0 0
讨 论
采 自百花山的酸模的雌株和雄株都具有明显的性染色体 , 其结构基本与前人报道的
相同 。 但是 M ou sct h en 等口认为 Y ; 一染色体的长度和形态与 X 一染色体没有区别 , 而 Y Z-
染色体则比 x 和 lY 一染色体都小 , 容易区别 。 根据我们的观察 , x 一染色体的相对长度
( 2 3 2 4猫 ) 与 M ou st hc en 报道的 ( 23 . 9 多 ) 比较接近 , 但是 Y : 一染色体的相对 长 度 则 比
M ou t sc he 。 等所描述的 ( 23 . 9 % )要短 4 . 63 % ;比自身细胞中的 x 一染色体的相对长度 ( 2 2 . 8 3 )
要短 3 . 56 外。 Y : 一染色体的臂比与他们观察的也有明显差异 , 他们观察的 Y : 一染色体的臂
2 植 物 学 报 2 5 卷
比为 0 . 9 3 (短 /长 ) , 是具中部着丝点的染色体 。 而我们观察到的这一染色体的臂比 (短 /
长 )是 0 . 5 6 , 属于近中着丝点染色体 (表 2 ) 。 Y Z一染色体的相对长度 ( 16 . 18 多 ) 也比 M ou t s -
hc en 等所描述的 ( 18 . 7外) 囚稍短。 因此 , 从我们所检查过的雄株中 , 见到 x 一染色体显然比
lY 和 Y Z一染色体都长 。
过去认为在被子植物中决定性别的性染色体主要有两种类型 : X / Y 型 , 这可以用女
娄菜 (M e za n j r i “ m 口z占“ m ) 作为代表四 ,。 x / A 型 , 平常多以果蝇 ( D ; 0 5 0户h`l a m e l a n叮 as , e r )
作为代表〔, 。 , 。 最早 o n 。 和 K击 a r a 〔川 以及 Yam a m o t o 〔川 根据酸模中性植株的性别表现 ,
都认为酸模是 X / A 型 。
后来 , s m it h 发现 R “ 。 ex h o la 拟 lu , ( R . a ce l os 口 亚属中的一种 ) 雄性植株虽具有
X YI Y
: 的性染色体 , 性别决定也是 X / A 型 ,但是他认为 Y 一染色体上可能含有促进雄性
发育的区段 .7[ 8J 。 另外 , L 6ve 闭 也认为酸模的 Y 一染色体不是完全没有基因的 。 我们从国
产的酸模中发现 : 如果染色体是 18 A 十 X X + Y Y , 当 X 与 Y 成 l : 1时 , 便产生了两性植
株 ;如果是 18 A + X X 十 Y , X 与 Y 成 l : 05 时 , 便产生了雌性 ;而 12 A + X + Y Y 的植株 ,
如果 Y 一染色体不起作用时 , 则应成为两性植株 。 事实上当 x 与 Y 成 0 . 5 : l 的比例时 , 便
产生了雄性 , 这也可能说明 Y 一染色体的作用 。
在我们所观察的材料中 , 另一值得注意的现象就是雌雄株中具随体的染 色体数目的
变化 , 也可能影响雌雄性别的表现 。 通常酸模的雄株细胞中只有一条具随体的染色体 , 而
雌株细胞中一般有两条具随体的染色体 。 如果雌株细胞中只有一条具随体的染 色 体 时
(如图版 I , 9 所示 ) , 这样的雌株其能育性就显著下降至 20 多 左右 。
具随体的染色体数目不同 ,可能与决定植株的雌雄性别也有关系 。这在银杏中曾有过
报道浏 ,银杏的雌株中可具有四条具随体的染色体 , 而在雄株中则只见三条具随体的染色
体 。 酸模植株中具随体染色体数 目的多少 , 似乎也有相似的情况 。 由于具随体的染色体
是常染色体 , 这样从决定酸模的雌雄性别就整个常染色体组成来说 ,势必会产生一定的影
响 。
参 考 文 献
「1 ]
[ 2 ]
[ 3 〕
[ 4
[ 5 〕
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: T h e g皿 o t y p i e b械 5 o f 、 e x e x p r e s s至o n i n a n g i o s p e r m s . B o公. R e ” . , 6 : 2 2 7一 3 0 0 .
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L
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L e e ( 李正理 ) , 1 9 5 4 : S e x hc r o m o阴m e s in G艺倪论g o b乞20西a L . A 饥 e r . J o , r . B o t . , 4 1 : 5 4 5一 5 4 9 .
L e v a n
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1 9 6 4 : N
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H e r 心 d公才as , 5 2 : 2 0 1一
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L 6v e
, 孟 . , 1 9 4 3 : A Y 一 l in k e d ihn e r i t汕倪 o f a s y i i a p s i s i n 丑祝饥 e 苏 A e e t o s a . N a 艺2` r e , 1 5 2 : 3 5 8一3 5 9 .
M o u 士沈h e n , J . N . D e g r a e v e a n d B . M o n f o r t 1 9 7 2 : K a r y o ty p e a D d P r o m e t a p h a s e a n a ly s i s i n B脚砚 e 劣
a e e云o s a L . C夕才0 10 9 艺a , 3 7 : 1 1 9一 1 3 0 .
S h a r p
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L
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r o d u e t i o , i 亡0 C y 亡o l o g y , M e G r a w 一 H i l B o o k OC
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1 2 6 5一 12 8 8 .
S m i t h
,
B
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W
. ,
1 9 6 3 b : T h e e v o l诚n g k a r了 o ty p e o f 五 , 饥 e劣 h a s古a亡肠乙友 J . E公 。乙移忿` o 凡 , 1 8 : 9 3一 1 0 4 `
W
a r m k o H
.
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· ,
1 96 4
: S e x d e t e r m认 a t i o n a n d s e x b a la n e in 皿 e乙a 。召伽 , . A , e r . J o、 : . B o t· , 3 3 :
64 8 , 66住
W朗 t e r g a a r d , M . , 1 9 5 8 : T h e m e e h an i s比 o f s e x d e t e r m妞 a it o n 还 d i o e e i o u s f l o we r in g p l a n t s
.
A d刀.
G e 几 e杯 e s , 9 : 2 1 7一2 8 1 .
Y a m a m o t o
,
Y
. ,
1 9 3 5 : 甘 b e 了 id e 加 t e r s e x e b e i R牡饥 e男 a e e t o s a L . J叩 . J o z` r . 召 e , 班e t艺e s , 1 1 : 3 2 1一32 9 .
Z u k
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1 9 6 3 : A n i i i v e s t i g a t i o n o n p o l汉p l o i d y a n d s e x d e t e r m i n a t io n w iht i n t h e g e n u s 丑拐饥 。劣·
期 吴世斌等 : 中国产酸模性染色体的初步观察 2 3
A c云。 . S oe. 丑。才. 尸。乙. , 3 2 : 5一 6 7
P R E L IM I N A R Y O B S E R V A T I O N O F T H E S E X 一C H R O M O S O M E S
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p l a n t a n d Zn = 1 2 A + X Y
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S o m e o f t h e m m a y f o r m a X Y
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F i n a l l y 枷 0 k i n d s o f 班 a l e g a m e t e s e . g . 6 A + X a n d 6 A + Y Y , a r e P r o d u e e d .
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o n o e e i o u s P l a n t m a y b e f o u n d i n R
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a e e云o s a a n d h a s 2 2 e h r o m o s o m e s ( 2 2 = 1 8 A +
X X + Y Y )
.
T h i s i s a t r i P l o n t 诚 t h s t e r i l iyt . C e l l s w i t h id f f e r e n t e h r o m o s o m e n u m b e r
i n ht e s a m e P l a n t h a v e a l s o s e e n i n R
.
a e e云o s a, a n d s u eh P l a n t n e v e r b l o o m s i n i t s li f e .