全 文 ：土 壤 (Soils), 2016, 48(1): 109–116


①基金项目：国家自然科学基金项目(41161057)，广西自然科学基金项目(2014GXNSFAA118303)，广西科学研究与技术开发项目重大专
项计划(桂科重 1298002-6；桂科转 14122008-2)，广西教育厅项目(2013HZ003)和广西研究生教育创新计划项目(YCSZ2015094)资助。
* 通讯作者(fmyu1215@163.com)
作者简介：叶攀骅(1990—)，男，安徽合肥人，硕士研究生，研究方向为环境生态与生物修复。E-mail: leaf592952962@163.com

DOI: 10.13758/j.cnki.tr.2016.01.017

改良剂对锰超富集植物短毛蓼锰吸收及抗氧化酶系统的影响①
叶攀骅1，王 洋1，刘可慧2，周振明1,3，陈孟林1,3，刘 华1，苏银萍1，于方明1,3*
(1 广西师范大学环境与资源学院，广西桂林 541004；2 桂林电子科技大学生命与环境科学学院，广西桂林 541004；
3 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室，广西桂林 541004)
摘 要：为了探究改良剂与超富集植物联合修复锰(Mn)污染土壤，采用温室土培的方法，研究了 Mn 污染土壤
分别添加 25、50 g/kg的海泡石(S2.5，S5)和沸石(Z2.5，Z5)对 Mn超富集植物短毛蓼(Polygonum pubescens Blume)生长、
Mn吸收及叶片抗氧化酶系统的影响。结果表明：改良剂添加显著增加了短毛蓼茎、叶中 Mn的含量(P<0.05)，但降低
了株重、叶绿素 a和叶绿素 b含量。S2.5、Z5.0处理的株高比对照提高了 15% 和 16%，Z2.5与 Z5.0处理分别比对照
降低了 40.05%、35.58%。沸石和海泡石添加显著提高了短毛蓼叶片中 MDA含量及 H2O2含量(P<0.05)，表明短毛蓼受
到了一定胁迫。超氧自由基(·O2–)含量在 S2.5、S5.0、Z2.5处理时下降了 4.69%、16.49%、21.01%。同时沸石和海泡石
引起了短毛蓼抗氧化酶活性和非酶物质含量的改变。海泡石显著提高(P<0.05)短毛蓼叶片中超氧歧化酶(SOD)活性，在
S2.5、S5.0处理下，SOD活性分别比对照提高了 14% 和 15%；POD、CAT活性也均有不同程度提高，在 S2.5、S5.0
处理下，POD分别是对照的 4.63、4.23倍，Z2.5、Z5.0处理分别是对照的 4.71、4.74倍；但显著降低了抗坏血酸过氧
化物酶活性以及 –SH、GSH含量(P<0.05)。表明沸石和海泡石对短毛蓼抗氧化酶系统的影响不一。
关键词：锰；改良剂；短毛蓼；抗氧化酶
中图分类号：X53
锰(Mn)是人类中枢神经系统和植物生长所必需
营养元素，同时也是植物光合体系Ⅰ和Ⅱ中重要的微
量元素之一[1–3]。但土壤中过量的 Mn 会加速植物体
内活性氧化物质(reactive oxygen species，ROS)的生
成，破坏植物细胞的质膜、蛋白质和 DNA，造成膜
脂过氧化，干扰细胞正常活动[4–5]。植物在逆境胁迫
下通过提高抗氧化酶活性，包括 SOD、CAT、POD
和 APX等以及非酶物质 GSH和-SH等减少或者消除
ROS带来的伤害[6]。因此可以用植物体内抗氧化酶和
非酶物质来指示植物对重金属胁迫的程度。
化学固定是在土壤中加入化学试剂或者化学材
料，利用它们与重金属之间形成不溶性或者移动性
差、毒性小的物质而降低其在土壤中的生物有效性，
减少其向水体和植物及其他环境单元的迁移，从而实
现土壤修复。天然沸石因巨大的比表面积、良好的离
子交换能力而具有很好的吸附能力，是修复重金属土
壤的改良剂之一。有研究表明添加天然沸石和海泡石
均能降低土壤可交换态 Cd、Pb、Zn含量，从而降低
植物对 Cd、Pb、Zn 的吸收[7–10]。Mn 作为一种多变
价态的化学元素，其在良好交换能力和吸附能力的沸
石和海泡石作用下，是否与土壤中的 Cd、Pb、Zn变
化相似，值得深入研究。因此，本研究通过在 Mn污
染土壤中添加不同配比的海泡石、沸石，探讨 Mn超
富集植物——短毛蓼对Mn吸收以及Mn对短毛蓼生
长的影响，旨在揭示改良剂与超富集植物联合修复
Mn污染土壤的可行性，为超富集植物-改良剂联合作
用修复 Mn污染土壤提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
土壤样品采集自广西壮族自治区桂林市平乐县
二塘镇某 Mn矿尾矿区。除去 0 ~ 2 cm表层土壤，采
集 2 ~ 20 cm土层土壤带回实验室，在自然状态下风
干，磨细过 10目筛备用。土壤理化性质见表 1。
110 土 壤 第 48卷

表 1 供试土壤基本理化性质
Table 1 Basic physical and chemical properties of soil tested
土壤采集区 EC
(S/cm)
pH Ca
(mg/kg)
Cd
(mg/kg)
Cr
(mg/kg)
Cu
(mg/kg)
Mg
(mg/kg)
Mn
(mg/kg)
尾矿区 379.0 5.57 3 162.0 24.27 344.5 126.0 1212.0 23 738.3

短毛蓼(Polygonum pubescens Blume)采集自广西
壮族自治区桂林市全州某 Mn矿区，选择生长一致的
8 cm高的短毛蓼，用蒸馏水冲洗根部 3次后备用。
海泡石、沸石购自于桂林灵川县金山思达新型材
料厂，过 100目筛以备用。
1.2 盆栽试验
盆栽试验设 6个处理：不添加改良剂对照(CK-1，
CK-2，分别对照海泡石和沸石处理)、25 g/kg海泡石
(S2.5)、50 g/kg 海泡石(S5.0)、25 g/kg 沸石(Z2.5)、
50 g/kg 沸石(Z5.0)，每个处理重复 3次。称取改良剂
和土壤样品均匀混合，放置于黑色盆(34 cm × 22 cm ×
11 cm)中，每盆土壤样品与改良剂之和为 500 ± 0.5 g。
盆栽土壤浇入蒸馏水，在室温条件下平衡 30 天，每
隔一天采用称重法保持土壤含水率维持在田间最大
含水率的 70%。30 天后将短毛蓼移栽至土壤中，每
盆中栽种一株短毛蓼。在广西师范大学环境与资源学
院大棚中进行维护，每日通过称重法浇水，植物生长
75 天后收获。
1.3 测定项目及方法
1) 生物量。植物样品先用自来水冲净，再将短
毛蓼浸入 20 mmol/L的EDTA-Na2溶液中交换 20 min
以去除根系表面吸附的金属离子，最后用去离子水洗
净，用吸水纸将水分吸干，用卷尺测量株高、用天平
称量株重。之后，将短毛蓼叶片一分为二，一部分存
于自封袋中放入–20℃冰箱保存用于抗氧化酶系统指
标的测定，另一部分叶与茎、根在 105℃烘箱中杀青
30 min，70℃下烘 48 h至恒重。烘干的植物样品用不
锈钢粉碎机磨碎，过 60 目尼龙网筛用于重金属含量
的测定。
2) 酶活性。称取 0.20 g去叶脉剪碎叶片于预冷
的研钵中，加 1.00 ml预冷的 0.1 mmol/L的磷酸缓冲
液(pH 7.0，内含 0.1 μmol/L的 EDTA，1% 的聚乙烯
吡咯烷酮(PVP))在冰浴上研磨成匀浆，加缓冲液使最终
体积为 8.00 ml。在 4℃条件下 10 000 r/min离心 15 min，
得上清液，即为酶粗提取液[11]，用于测定 SOD、CAT、
POD、APX 活性。SOD、CAT、POD 活性测定参照
王学奎等[12]的方法；APX活性测定采用 Cao等[13]的
方法。
3) 叶绿素、MDA、·O2–、H2O2、–SH及 PCs、GSH
含量。叶绿素采用 95% 的乙醇提取方法[12]；·O2– 采
用陈贵[14]的方法测定；MDA含量参照中国科学院上
海植物生理研究所的方法 [15]；H2O2 含量测定参照
邹琦[16]介绍的方法；–SH 含量测定参照吴灵琼等[17]介
绍的方法；PCs和 GSH含量测定参照文献[27]的方法。
4) Mn含量。称取 0.250 0 g烘干且过筛后的植物
样品于消解管中，加入 5 ml HNO3-HClO4(4︰1)消煮
至澄清，用去离子水定容后采用 ICP-OES(Varian 715-
ES Series)测定各植物样品中的 Mn含量。
以上所有的测定至少重复 3 次，所有图表用
Microsoft Excel 2013处理，并用 SPSS13.0软件进行
差异显著性检验及相关性分析。
2 结果与分析
2.1 改良剂对短毛蓼生物量及Mn含量的影响
从图 1可知，S2.5、Z5.0处理的株高高于对照，
分别为对照的 1.15倍和 1.16倍，但与对照无显著性
差异(P>0.05)。改良剂添加显著降低了短毛蓼株重
(P<0.05)，S5.0处理时株重降低最为明显，仅为对照
的 48.31%，Z2.5 与 Z5.0 处理分别比对照降低了
40.1%、35.6%(图 2)。从图 3可知，改良剂添加显著增
加了短毛蓼茎、叶中Mn含量(P<0.05)，在 Z2.5处理时
短毛蓼叶片中的Mn含量达到最大值，为 12 091 mg/kg，
是对照的 2.91 倍；在 S2.5 处理时短毛蓼根、茎 Mn
含量达到最大值，分别为 1 114 mg/kg和 1 392 mg/kg，
分别比对照提高了 156% 和 252%。

(同一改良剂处理之间不同小写字母表示在 P<0.05水平下差异显
著，下同)
图 1 改良剂对短毛蓼株高的影响
Fig. 1 Effects of mineral amendments on heights of P. pubescens
第 1期 叶攀骅等：改良剂对锰超富集植物短毛蓼锰吸收及抗氧化酶系统的影响 111



图 2 改良剂对短毛蓼株重的影响
Fig. 2 Effects of mineral amendments on weights of P. pubescens
2.2 改良剂对短毛蓼叶绿素、H2O2 和 ·O2– 含量的
影响
由图 4可知，改良剂添加显著降低了短毛蓼叶片
中的叶绿素 a 和叶绿素 b 含量(P<0.05)，在 S2.5 和
S5.0 处理时叶绿素 a 和叶绿素 b 分别比对照下降了
56.0%、53.9% 和 50.7%、40.4%；在 Z2.5和 Z5.0处
理时叶绿素 a和叶绿素 b分别比对照下降了 51.7%、
49.0% 和 49.0%、41.2%，但对类胡萝卜素影响不显
著(P<0.05)，表明了改良剂抑制了叶绿素 a和叶绿素
b的合成。由图 5、图 6可知，改良剂的添加引起了
短毛蓼叶片中活性氧物质 H2O2和 ·O2– 的变化。海泡
石和沸石不同程度地提高了短毛蓼叶片中 H2O2的
含量，在 S2.5处理时 H2O2含量是对照的 1.49倍，

图 3 改良剂处理对短毛蓼根茎、叶、中 Mn 含量的影响
Fig. 3 Effects of mineral amendments on Mn contents in the leaves, stems and roots of P. pubescens

图 4 改良剂对短毛蓼叶绿素含量的影响
Fig. 4 Effects of mineral amendment on contents of chlorophyll in leaves of P. pubescens

而 S5.0 处理时则与对照的差异不显著，Z2.5、Z5.0
处理时分别是对照的 1.76、1.65倍。海泡石添加显著
降低了短毛蓼叶片中 ·O2– 含量，在 S2.5、S5.0 处理
时 ·O2– 含量较对照下降了 4.69%、16.49%；Z2.5
112 土 壤 第 48卷


图 5 改良剂对短毛蓼叶片中 ·O2– 的影响
Fig. 5 Effects of mineral amendments on ·O2– contents in leaves
of P. pubescens

图 6 改良剂对短毛蓼叶片中 H2O2 的影响
Fig. 6 Effects of mineral amendments on H2O2 contents in
leaves of P. pubescens

处理时 ·O2– 含量较对照下降了 21.01%。
2.3 改良剂对短毛蓼叶片抗氧化酶及 MDA 含量
的影响
改良剂添加对短毛蓼叶片抗氧化酶系统产生了
一定的影响。从图 7A可知海泡石添加能显著提高短
毛蓼叶片中 SOD含量(P<0.05)，S2.5、S5.0处理分别
是对照的 1.14、1.15 倍，沸石添加则对叶片中 SOD
活性影响不显著(P>0.05)。改良剂添加显著增加了
POD活性(P<0.05)(图 7B)，S2.5、S5.0处理分别是对
照的 4.63、4.23 倍，Z2.5、Z5.0 处理分别是对照的
4.71、4.74 倍。从图 7C 中可以看出，改良剂添加提
高了短毛蓼叶片中 CAT活性，S5.0处理时 CAT活性
达到最大值，为 256.59 U/(g·min)。与 SOD、POD、
CAT 活性不同，改良剂添加显著降低短毛蓼叶片中
APX 活性，S2.5、S5.0 处理时分别比对照降低了
55.73%、66.19%，Z2.5、Z5.5 处理时分别比对照降
低了 82.60%、85.59%(图 7D)。由图 7E 可知，沸石和
海泡石添加显著提高了短毛蓼叶片中 MDA 含量(P<
0.05)，说明叶片受到 Mn的胁迫，造成膜脂过氧化。
2.4 改良剂对短毛蓼叶片–SH、PCs、GSH 含量
的影响
从图 8中可以看出，沸石添加显著降低了短毛蓼
叶片中–SH含量(P<0.05)，Z2.5、Z5.0处理时分别比
对照降低了 13.95%、11.41%，海泡石的添加则对短
毛蓼叶片中–SH含量无显著影响(P>0.05)。改良剂添
加对短毛蓼叶片中 PCs含量无显著性影响(P>0.05)，
却显著降低了短毛蓼叶片中 GSH含量(P<0.05)。
3 讨论
本研究中试供土壤为以 Mn污染为主、以 Cd污
染为辅的多金属复合污染土壤。有研究表明，重金属
污染土壤添加海泡石和沸石能提高土壤 pH，使土壤
中重金属有效态含量降低[18–19]，从而使植物体内重
金属含量降低。本试验研究表明，添加改良剂能显著
提高短毛蓼茎和叶中的 Mn 含量(P<0.05)，而短毛蓼
地下部分 Mn含量与对照间差异不显著，这与改良剂
对土壤 Cd、Pb、Zn等重金属的结果相反[20–21]，其中
原因值得深入研究。植物叶片中 Mn含量过高将导致
叶绿素合成必需元素 Mg、Fe等的吸收受到抑制，致
使叶绿素合成受阻[22–23]，本实验中改良剂添加显著
降低了短毛蓼叶片中的叶绿素 a和叶绿素 b(P<0.05)，
这可能与 Mn元素含量过高导致这些元素下降有关。
叶绿素含量下降将影响植物的光合作用，影响植株的
生物量，虽然改良剂的添加增加了短毛蓼的株高，但
降低了短毛蓼的株重。同时改良剂添加可能在短期内
吸附了土壤中的磷等营养元素，降低了有效磷的含
量，从而影响了短毛蓼生长[24]。
在正常生长条件下，植物体内的活性氧物质的产
生和清除处于平衡状态，但是植物在受到土壤中过量
重金属胁迫后，这种平衡可能被打破，产生·O2–、
H2O2、·OH等活性氧类物质(ROS)抑制植物的生长，
从而引起植物自由基的累积和膜脂过氧化，影响植物
的生理和生化过程[25]。本实验结果表明，改良剂添
加不同程度地提高了短毛蓼叶片中 H2O2的含量，显
著提高了短毛蓼叶片中的 MDA 含量(P<0.05)，这与
彭喜旭等[26]研究Mn污染对玉米MDA含量的变化规
律一致，证实了短毛蓼受到 Mn的胁迫。土壤含有过
量 Cd元素，短毛蓼在 25 mg/L Cd浓度水培条件下生
长没有显著变化[27]，同时土壤中有效态Cd含量较低，
因此短毛蓼生长不受 Cd的胁迫。此时，植物将通过
第 1期 叶攀骅等：改良剂对锰超富集植物短毛蓼锰吸收及抗氧化酶系统的影响 113



图 7 改良剂对短毛蓼叶片中抗氧化酶活性及 MDA 的影响
Fig. 7 Effects of mineral amendments on antioxidant enzyme activities and MDAs in leaves of P. pubescens

体内抗氧化酶(SOD、CAT等)与非酶物质(–SH, GSH
等)来消除过量的自由基[28]。SOD是植物清除逆境中
产生的 ·O2– 的第一步，SOD可以催化植物体内的 ·O2–
产生 H2O2[29]。本研究结果表明，海泡石处理 SOD含
量增加显著(P<0.05)，而显著降低了·O2– 含量(P<0.05)，
这与王意锟等[30]对改良剂的添加对豇豆植株中 SOD
活性影响的结果相同，说明添加海泡石能激活短毛蓼
叶片中 SOD酶活性，加速催化了 ·O2– 向 H2O2的转变。
SOD对 ·O2− 催化产生的H2O2可以通过在CAT、APX、
POD 等抗氧化酶以及非酶物质 GSH 等共同作用
114 土 壤 第 48卷


图 8 改良剂处理对短毛蓼叶片中 –SH、PCs 和 GSH 的影响
Fig. 8 Effects of mineral amendments on contents of –SH、PCs and GSH in leaves of P. pubescens

下转化成 H2O和 O2而排出体外[28]。改良剂的添加不
同程度地提高了短毛蓼叶片中 POD、CAT 活性，这
与吴娟等[31]研究钙对菹草无菌苗体内的 POD和 CAT
含量的变化规律一致。植物除了通过抗氧化酶系统来
清除逆境胁迫产生的活性氧物质，还可以通过非酶物
质来协同抗氧化酶清除过量的活性氧物质。本研究结
果表明，短毛蓼叶片中 GSH 呈下降的变化趋势，且
APX 活性也呈下降趋势，其含量的下降可能与 GSH
和抗坏血酸形成的 AsA-GSH 循环代谢 (Halliwell-
Asada途径)参与 H2O2的清除有关。
4 结论
海泡石与沸石的添加显著增加了短毛蓼茎和叶
中的 Mn含量(P<0.05)，使得短毛蓼叶片中 H2O2含量
增加，同时启动了短毛蓼的抗氧化酶系统，短毛蓼通
过提高 SOD、POD、CAT活性来消除 H2O2对短毛蓼
的影响，但叶片中 MDA含量显著高于对照(P<0.05)，
表明短毛蓼受到了 Mn的胁迫，导致了叶绿素 a和叶
绿素 b含量的降低，株重显著低于对照(P<0.05)。
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116 土 壤 第 48卷


Effects of Mineral Amendment on Manganese Absorption and
Antioxidant Enzymes Activities in Hyperaccumulator Polygonum
pubescens Blume
YE Panhua1, WANG Yang1, LIU Kehui2, ZHOU Zhenming1,3, CHEN Menglin1,3,
LIU Hua1, SU Yinping1, YU Fangming1,3*
(1 School of Environment and Resource, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541004, China; 2 School of Life and
Environmental Science, Guilin University of Electronic Technology, Guilin, Guangxi 541004, China; 3 Key Laboratory of
Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection (Guangxi Normal University), Ministry of Education,
Guilin, Guangxi 541004, China)

Abstract: The main objective of the present study was to investigate the amendments to remediate manganese pollution
soil combined hyperaccumulator plants. By using soil incubation experiment, 2.5% and 5% of sepiolite (S2.5, S5.0) and zeolite
(Z2.5, Z5.0) were added to study the effects on Mn hyperaccumulator Polygonum pubescens Blume’s growth, Mn absorption and
antioxidant enzyme activities. The results showed that sepiolite and zeolite significantly increased Mn in the leaves of P.
pubescens (P<0.05). However, sepiolite and zeolite also decreased the plant weight, the contents of chlorophyll a and b in the
leaves of P. pubescens. S2.5 and Z5.0 treatments increased the height of P. pubescens by 15% and 16%, respectively, compared to
the control group, while Z2.5 and Z5.0 decreased the height of P. pubescens by 40.05% and 35.58% respectively. In addition,
sepiolite and zeolite significantly increased the contents of MDA and H2O2 (P<0.05) indicating the P. pubescens was under
surpress. The content of superoxide radical (·O2–) decreased 4.69%, 16.49% and 21.01% in S2.5, S5.0 and Z2.5 treatments,
respectively. Furthermore, sepiolite and zeolite changed the activities of the antioxidant enzymes and the content of non-enzymes
antioxidant. Sepiolite significantly increased the activity of superoxide dismutase (SOD) in the leaves, as indicated by the results
that S2.5 and S5.0 treatments increased SOD activity by 14% and 15% respectively. The activities of peroxidase (POD) and
catalase (CAT) also increased. The activities of POD were 4.63 and 4.23 times of the control in the S2.5 and S5.0 groups
respectively. Z2.5 and Z5.0 treatments increased POD activities by 4.71 times and 4.74 times of the controls. However, both
sepiolite and zeolite decreased the activity of ascorbate peroxidase (APX), –SH and GSH (P<0.05). These results demonstrate that
sepiolite and zeolite have different impacts on the antioxidant enzymes in P. pubescens.
Key words: Manganese; Amendment; Polygonum pubescens Blume; Antioxidant enzymes