全 文 ：王海珍，韩路，贾文锁．胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃｕ）与灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）种子萌发对不同盐类胁迫的响应［Ｊ］．中国沙
漠，２０１３，３３（３）：７４３－７５０，ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００１０７．
胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃｕ）与灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｐｒｕｉｎｏｓａ）种子萌发对不同盐类胁迫的响应
　　收稿日期：２０１３－０１－１１；改回日期：２０１３－０２－２７
　　基金项目：国家自然科学基金项目（３１０６００６６，３０９６００３３）；中国科学院“西部之光”人才培养计划项目（ＲＣＰＹ２００８０７）；国家重点基础研究
发展计划前期研究专项（２０１１ＣＢ４１１９０９，２０１２ＣＢ４２６５０７）资助
　　作者简介：王海珍（１９７１—），女，甘肃成县人，博士，副教授，主要从事植物生理生态学研究。Ｅｍａｉｌ：ｗｈｚｚｋｙ＠１６３．ｃｏｍ
王海珍１，２，３，韩 路１，２，贾文锁３
（１．塔里木大学 植物科学学院，新疆 阿拉尔８４３３００；２．新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新
疆 阿拉尔８４３３００；３．中国农业大学 农学与生物技术学院，北京１００１９３）
摘要：将塔里木荒漠优势种———胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃｕ）和灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）的种子置于８种浓度的
ＮａＣｌ（单盐）和土盐（复合盐）溶液中进行发芽实验，探讨两树种种子对不同盐类的耐受限度和适应萌发生境，采用
隶属函数法综合评价其耐盐性。结果表明：两树种种子发芽率、相对发芽率、发芽势、发芽指数和子叶展平率均随
ＮａＣｌ浓度的增加而下降，相对盐害率升高。二者种子相对发芽率在浓度＜０．４％的ＮａＣｌ溶液中均超过７５％，ＮａＣｌ
胁迫下２种种子发芽率无显著差异（ｐ＞０．０５）。单盐处理下胡杨种子的各项发芽指标均优于灰胡杨，表明胡杨的
耐盐（ＮａＣｌ）能力强于灰胡杨。低浓度土盐溶液对二者种子萌发均具有促进作用，发芽率和发芽指数明显升高，而
高浓度土盐溶液则抑制种子萌发。二者种子相对发芽率在浓度＜０．８％的土盐溶液中均超过８０％，且１．６％盐浓
度下仍高于２０％，此值远高于ＮａＣｌ胁迫。土盐处理下两树种种子发芽率差异达极显著水平（ｐ＜０．０１）。土盐处理
下灰胡杨种子的各项发芽指标均优于胡杨，表明灰胡杨对土盐具有较强的适应性和耐盐能力。ＮａＣｌ胁迫对二者
种子萌发的抑制作用大于土盐。胡杨、灰胡杨均具有较强的耐盐性，但早期低盐条件是两树种幼苗建立的关键。
关键词：胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃｕ）；灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）；盐胁迫；种子萌发；耐盐阈值
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１３）０３－０７４３－０８　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００１０７
中图分类号：Ｑ９４８．１ 文献标志码：Ａ
１　引言
胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃｕ）和灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｐｒｕｉｎｏｓａ）是杨柳科杨属中最古老、最原始的干旱荒
漠区建群树种［１］，也为中国首批确定的３８８种珍稀
濒危植物中的渐危种［２］。胡杨广泛分布于３０°—５０°
Ｎ之间的干旱荒漠地区，而灰胡杨仅分布于新疆塔
里木河、喀什河与和田河沿岸，常生长于河漫滩、冲
积平原、盐碱地、甚至古河道沙丘［３］，被认为是耐干
旱瘠薄、耐盐碱的抗逆树种，形成了流域植被自然演
替进程中近顶级的天然乔木群落。目前，它们已成
为抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、保护生
物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。近年
来，由于人们对水土资源的过度开发利用，直接导致
大面积的天然胡杨林衰退、生长不良、枯梢、秃顶、不
结实甚至死亡［１］。胡杨和灰胡杨由于在荒漠生态系
统中的重要地位，长期以来为各学科的研究者所关
注，但研究主要集中在生物学特性、种群生理生态和
更新复壮技术等方面［４－６］。近年来，尽管关于盐分
胁迫下荒漠植物种子萌发的研究报道很多［３，７－１３］，
但大多数研究集中于不同生态因子下的ＮａＣｌ和其
他单盐实验［３，７－１２］，在某种程度上可能脱离了植物
生境的实际情况。不同盐类，特别是复合盐对胡杨、
灰胡杨种子萌发的影响研究相对缺乏。
种子在开花植物的生活史中不仅处于承上启下
的关键阶段，也为其适应异质的生境提供了丰富的
遗传基础［１４］。从种子到幼苗阶段是荒漠植物种群
生活史中数量亏损最严重的时期，也是其更新过程
中最薄弱的环节［１５］。这一时期植物个体较为弱小，
抵抗胁迫的能力低，植物死亡至少有９５％发生在种
子阶段［１６］，因此成为影响植物种群定居、更新和分
布最为关键的时期［１７］。作者在塔里木河上游区域
多年野外考察发现，尽管胡杨母树能够产生大量具
有生活力的种子，但夏秋季林下很少见到其种子萌
发和实生苗生长，而其更新仍然以无性繁殖为
主［１８］。究竟是什么原因限制了胡杨、灰胡杨种子的
第３３卷　第３期
２０１３年５月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１３
萌发与成苗？塔里木河上游地形平坦，地下水位较
浅，表层土壤水分基本能满足种子的萌发［４］，同时每
年夏季短暂的洪水期后，强烈的地表蒸发常引起盐
分在土壤表层的积累［３，１９］。显然，除土壤水分以外，
土壤含盐量也是影响种子萌发及幼苗生长的重要限
制因子。对于一个植物种群而言，有性繁殖比无性
繁殖更重要，因为有性繁殖过程能够产生具有新的
适应特征的基因型，从而增加植物的生存和竞争能
力［１５，２０］。因此，有必要探讨影响胡杨、灰胡杨种子
萌发这一关键阶段的限制因子，深入研究干旱荒漠区
环境因子对荒漠优势树种种子萌发的影响。因此，本
试验通过观察胡杨、灰胡杨种子在不同盐类、不同盐
浓度溶液处理下的萌发情况，研究种子在盐分胁迫下
的萌发动态规律及其萌发的适宜、临界与极限盐浓
度，揭示二者种子萌发对不同盐分胁迫的适应对策及
对其天然更新的意义，为塔里木河流域天然胡杨林更
新保护、荒漠植被恢复与大面积人工林营建提供科学
的理论依据。
２　材料与方法
２．１　材料
供试胡杨和灰胡杨种子于２０１０年８月５日采
集于新疆阿拉尔塔里木大学附近人工林，选择生长
健壮、大多数蒴果开裂、吐絮的５棵中龄树采种。采
收的果穗在通风干燥处自然干燥后脱粒。将脱粒出
的种子用细筛去除果壳、绒毛等杂质后，摊在阴凉通
风处晾干，贮于种子袋中保存。试验前对种子进行筛
选，去除不良种子。
试验采用２种盐类：化学分析纯ＮａＣｌ（单盐）和
土盐（天然复合盐，采集于塔里木大学附近人工胡杨
林下的盐化草甸土壤，室内浸提熬制而成）。
２．２　方法
２．２．１　土壤采集和盐分测定
２０１０年夏季采集塔里木大学附近人工胡杨林
下盐化草甸土壤。根据林下地表泛白程度与盐壳厚
度，随机取１０个样点。每点取０～５ｃｍ盐霜或盐壳
１份，每份约０．５ｋｇ，自然风干、碾碎。然后将混合
样于水中浸泡２４ｈ，多次搅拌，最后取上清液，对混
合土样进行３次浸提，将浸提液加热蒸发，析出晶
体，最后加入过氧化氢除去晶体中的有机物和颜色，
直至呈白色，得到土盐。用常规方法测定土盐中各
离子含量（表１），土盐ｐＨ值为８．１６。
２．２．２　种子萌发试验处理方法
根据国家标准（ＧＢ２７７２－１９９９）进行发芽实验。
表１　土盐成分和离子含量（单位：ｇ·ｋｇ－１）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｘｅｄ　ｓａｌｔ（ｕｎｉｔ：ｇ·ｋｇ－１）
总盐 ＣＯ２－３ ＨＣＯ－３ Ｃｌ－ ＳＯ２－４ Ｃａ２＋ Ｍｇ２＋ Ｋ＋＋Ｎａ＋
２５３．０９　 ０．００２　 ０．１７　 １４８．３４　 １６．７０　 ３．０６　 ３．０８　 ７８．７４
将ＮａＣｌ与土盐分别用蒸馏水配制成０．２％、０．４％、
０．６％、０．８％、１．０％、１．２％、１．４％和１．６％不同质
量百分比浓度的盐溶液，以蒸馏水作为对照（ＣＫ）。
挑选颗粒饱满新鲜的种子，用０．５％ ＫＭｎＯ４溶液浸
泡种子１５ｍｉｎ消毒，然后用蒸馏水洗净、晾干。将
培养皿（直径９ｃｍ）清洗干净，烘干，内置两层滤纸，
加入ＮａＣｌ或土盐溶液至滤纸饱和（约需５ｍｌ），每
皿中摆放５０粒种子，盖好盖子，每处理设５次重复。
然后放入２５±１℃恒温光照培养箱 （ＲＸＺ型、宁波
东南仪器厂）内，湿度为７５％，每天光照８ｈ，光照强
度为１　２００ｌｘ。每天用与各处理液浓度相对应的盐
溶液冲洗培养皿内滤纸，以保持实验期内各处理的
盐浓度基本恒定。同时，每天观察并记录种子发芽
情况，统计第７２ｈ子叶展平率（２片子叶展平呈
１８０°），直至种子不再发芽。种子萌发以胚根突破种
皮、肉眼可见为标准。
２．２．３　测定指标［８，２１－２２］
发芽率（ＧＲ）：
ＧＲ ＝ 最终达到正常发芽的种子数／
供试种子数×１００％
　　相对发芽率（ＲＧＲ）：
ＲＧＲ ＝ 某处理萌发率／对照萌发率×１００％
　　发芽势（ＧＴ）：
ＧＴ ＝ 发芽达到高峰期时发芽种子数（前３ｄ）／
供试种子数×１００％
　　发芽指数（ＧＩ）：
ＧＩ＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ）
式中：Ｇｔ为在ｔ天内的发芽数；Ｄｔ为相应发芽天数。
耐盐指数（Ｋ）：
Ｋ ＝∑（ＲＧＲ＋ＧＴ＋ＧＩ）／（ｍ×ｎ）
式中：ｍ为计算指标项数；ｎ为盐浓度梯度个数。
相对盐害率（ＲＳＨ）：
ＲＳＨ ＝ （对照萌发率－处理萌发率）／
对照萌发率×１００％
４４７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
２．２．４　统计分析与耐盐性综合评价
所得百分比数据进行反正弦转换，然后用
ＳＡＳ６．１２软件对数据进行方差分析；用Ｄｕｎｃａｎ法
进行多重比较。为了对２种植物耐盐特性作出综合
评价，本研究采用模糊数学隶属函数法对测定指标
进行综合分析［２３］。
３　结果与分析
３．１　不同盐类处理对胡杨和灰胡杨种子发芽率和
相对发芽率的影响
　　发芽率是反映种子质量的重要指标。从图１可
见，胡杨和灰胡杨种子在不同盐类、不同盐浓度下的
发芽率、相对发芽率表现不同。超过一定浓度的盐
溶液对二者种子萌发均具有抑制作用，且抑制程度
随盐浓度的升高而增大。不同浓度 ＮａＣｌ胁迫下，
二者种子发芽率、相对发芽率均低于对照，且随着
ＮａＣｌ浓度的增加而下降，灰胡杨降幅略高于胡杨，
至１．６％浓度时均为０，表明种子萌发已完全受抑
制，不能正常发芽。低浓度（＜０．４％）ＮａＣｌ胁迫下
两种子均表现出较强的耐盐能力，发芽率与相对发
芽率均可保持７５％左右。土盐处理下，两种子的发
芽率与相对发芽率先增加后下降，胡杨降幅高于灰
胡杨，１．６％浓度下均有２０％以上的种子萌发。但
在低浓度胁迫（＜０．４％）下，灰胡杨种子发芽率与相
对发芽率均明显高于对照，分别高６．００％、６．６７％；
胡杨种子仅在０．２％浓度下发芽率、相对发芽率分
别高于对照０．６７％、０．７３％，其他土盐浓度下两种
子表现均低于对照。表明低浓度（＜０．４％）土盐处
理能提高种子的萌发率，这可能与离子拮抗有关。
从平均发芽率来看，ＮａＣｌ处理下随着盐浓度的
增加，胡杨和灰胡杨种子发芽率分别由８５．３３％和
８２．６７％均 逐 渐 下 降 至 ０，平 均 发 芽 率 分 别 为
４１．８３％和４０．１７％。土盐溶液处理下，种子发芽率
分别 由 ９２．００％ 和 ９６．６７％ 下 降 到 １８．６７％ 和
２６．００％，平均发芽率分别为６２．１７％和６８．５８％，其
变化趋势比 ＮａＣｌ处理下缓和得多。不同种子、同
一种子在不同盐类处理下差异均达极显著水平（ｐ
＜０．０１）。土盐处理下的两种子发芽率显著高于
ＮａＣｌ处理下（ｐ＜０．０１）。结果表明，土盐对胡杨和
灰胡杨种子萌发的抑制作用要小于 ＮａＣｌ，相对于
ＮａＣｌ来说，土盐在低浓度下还能促进种子萌发。
胡杨和灰胡杨种子萌发对不同盐类与不同盐浓
度的抗性不同，为进一步了解二者种子萌发的耐盐
范围，假设当种子发芽率分别为７５％、５０％和２５％
时［２４］，所对应的盐浓度为种子萌芽的适宜值、临界
值和极限值。由表２可见，ＮａＣｌ处理下胡杨种子萌
发的适宜值、临界值和极限值分别为 ０．４６％、
０．８３％和１．２０％；灰胡杨种子萌发的适宜值、临界
值和极限值分别为０．４５％、０．８１％和１．１８％。土盐
图１　不同盐类处理对胡杨、灰胡杨种子发芽率与相对发芽率的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｍｅｎｔ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
表２　胡杨和灰胡杨种子相对发芽率（ｙ）与盐浓度（ｘ）之间的相关回归关系
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ（ｙ）ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（ｘ）
盐分类型 树种 浓度范围／％ ｒ 回归方程 Ｆ 适宜值／％ 临界值／％ 极限值／％
土盐 灰胡杨 ０～１．６ －０．９３３３＊＊ ｙ＝－４９．１３６ｘ＋１１８．１５８　 ４７．３３６＊＊ ０．８８　 １．３９　 １．９０
胡杨 ０～１．６ －０．９６０１＊＊ ｙ＝－５３．１０２ｘ＋１１４．０９５　 ８２．４５２＊＊ ０．７４　 １．２１　 １．６８
ＮａＣｌ 灰胡杨 ０～１．６ －０．９９４１＊＊ ｙ＝－６８．３３１ｘ＋１０５．４４７　 ５８６．１８８＊＊ ０．４５　 ０．８１　 １．１８
胡杨 ０～１．６ －０．９９１２＊＊ ｙ＝－６７．２１４ｘ＋１０５．５９４　 ３９４．１０６＊＊ ０．４６　 ０．８３　 １．２０
　　注：＊：在０．０５水平上显著（ｐ＜０．０５）；＊＊：在０．０１水平上显著（ｐ＜０．０１）。
５４７　第３期 王海珍等：胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃｕ）与灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）种子萌发对不同盐类胁迫的响应 　　　
处理下胡杨种子萌发的适宜值、临界值和极限值分
别为０．７４％、１．２１％和１．６８％；灰胡杨种子萌发率
的适宜值、临界值和极限值分别为０．８８％、１．３９％
和１．９０％。由试验结果可以看出，胡杨、灰胡杨种
子对不同盐类的耐盐阈值明显不同，胡杨种子对
ＮａＣｌ胁迫的耐受能力较高，而灰胡杨种子对土盐胁
迫的耐受能力较高。土盐处理下二者种子对盐的忍
耐能力明显均高于ＮａＣｌ处理。
３．２　不同盐类处理对胡杨和灰胡杨种子发芽指数
和发芽势的影响
　　发芽势和发芽指数是良好的种子活力指标。发
芽指数可反映植物萌芽期耐盐性的强弱，发芽指数
越大，表明植物的耐盐性越强，反之耐盐性越差［２５］。
从图２可见，胡杨和灰胡杨种子发芽指数、发芽势均
与发芽率表现相似，均随ＮａＣｌ浓度的增加而下降。
灰胡杨种子的发芽指数、发芽势降幅均高于胡杨，在
浓度为１．４％的 ＮａＣｌ溶液中发芽势接近０。ＮａＣｌ
胁迫下，胡杨、灰胡杨种子的平均发芽势分别为
２７．０８％和２８．７１％，在浓度＜０．４％的ＮａＣｌ胁迫下
灰胡杨种子平均发芽势略高于胡杨，而高浓度下低
于胡杨。土盐处理下，胡杨、灰胡杨种子发芽势与发
芽指数均高于相对应ＮａＣｌ胁迫值，尤其在＜０．４％
浓度下灰胡杨发芽势与发芽指数均高于对照，胡杨
仅在０．２％浓度下高于对照。相关分析表明，土盐
与ＮａＣｌ胁迫下发芽指数、发芽势均与盐浓度呈极
显著的负相关关系。假设盐胁迫下种子最大发芽指
数的７５％、５０％和２５％所对应的盐浓度为种子萌发
的适宜值、临界值和极限值。由表３可知，ＮａＣｌ处
理下胡杨种子萌发的适宜值、临界值和极限值分别
为０．４６％、０．８３％和１．２０％；灰胡杨适宜值、临界值
和极限值分别为０．４３％、０．８０％和１．１７％。土盐处
理下，胡杨适宜值、临界值和极限值分别为０．６６％、
１．１５％和１．６５％；灰胡杨适宜值、临界值和极限值
分别为０．７７％、１．３１％和１．８６％。
从发芽率和发芽指数双重角度来考察不同盐类
对种子萌发的胁迫作用。土盐与 ＮａＣｌ胁迫下胡
杨、灰胡杨种子萌发的适宜值、临界值和极限值表现
基本一致，土盐处理下灰胡杨耐盐能力强于胡杨，
ＮａＣｌ处理下胡杨耐盐性强于灰胡杨，这是因为胡杨
具有很强的排Ｎａ＋和排Ｃｌ－的能力，以及Ｎａ＋／Ｈ＋
反向转运体的活性，这是胡杨能够忍耐高盐胁迫
图２　不同盐类处理对胡杨和灰胡杨种子发芽势与发芽指数的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｅｎｅｒｇｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
表３　胡杨、灰胡杨种子发芽指数（ｙ）与盐溶液浓度（ｘ）之间的相关回归关系
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘｅｓ（ｙ）ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（ｘ）
盐分类型 树种 浓度范围／％ ｒ 回归方程 Ｆ 适宜值／％ 临界值／％ 极限值／％
土盐 灰胡杨 ０～１．６ －０．９３３３　 ｙ＝－３．１５８７ｘ＋７．５９５８　 ４７．３４０＊＊ ０．７７　 １．３１　 １．８６
胡杨 ０～１．６ －０．９６０１＊＊ ｙ＝－３．４６４３ｘ＋７．４４３４　 ８２．４２６＊＊ ０．６６　 １．１５　 １．６５
ＮａＣｌ 灰胡杨 ０～１．６ －０．９９４１＊＊ ｙ＝－４．３９２９ｘ＋６．７７８８　 ５８６．２２０＊＊ ０．４３　 ０．８０　 １．１７
胡杨 ０～１．６ －０．９９１２＊＊ ｙ＝－４．３８４９ｘ＋６．８８８９　 ３９３．７５５＊＊ ０．４６　 ０．８３　 １．２０
　　＊表示在０．０５水平上显著（ｐ＜０．０５）；＊＊表示在０．０１水平上显著（ｐ＜０．０１）。
（ＮａＣｌ）的关键因素之一［２６］。
３．３　不同盐类处理对胡杨、灰胡杨种子子叶展平率
和相对盐害率的影响
　　由图３可见，胡杨和灰胡杨种子子叶展平率随
ＮａＣｌ浓度的升高均呈明显下降趋势，胡杨降幅小于
灰胡杨。胡杨和灰胡杨分别在 ＮａＣｌ浓度为０．６％
和０．５％以下时，子叶展平率大幅下降至５０％以下。
土盐处理下，胡杨、灰胡杨种子子叶展平率在０．２％
浓度时高于对照，之后随土盐浓度增加而下降，在
６４７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
０．８％浓度下均可保持在５０％以上。灰胡杨平均子
叶展平率（４９．７５％）高于胡杨（４８．５８％）。同一树种
和不同树种的子叶展平率在不同盐类处理下差异均
达到极显著水平（ｐ＜０．０１）。在相同盐浓度下，
ＮａＣｌ与土盐对二者种子发芽期的子叶展平率的影
响明显不同，ＮａＣｌ对子叶展平率的影响大于土盐。
相对盐害率可比较不同植物间及同一植物对不同盐
浓度的耐盐能力［２７］。两种植物种子在盐胁迫下的
相对盐害率也表现出基本相同的趋势，即随着盐浓
度的增加，相对盐害率均逐渐增大，ＮａＣｌ胁迫下二
者的相对盐害率明显高于土盐处理。在各浓度
ＮａＣｌ胁迫下胡杨的相对盐害率略低于灰胡杨，二者
之间没有明显差异；不同浓度土盐胁迫下，灰胡杨的
相对盐害率和平均相对盐害率均小于胡杨，反映出
灰胡杨对荒漠盐化环境的适应性较强。
３．４　不同盐类处理对胡杨、灰胡杨种子耐盐指数的
影响
　　耐盐指数可以较客观地反映植物的耐盐能
力［２３］。从图４可见，胡杨、灰胡杨种子耐盐指数均
随盐浓度的增加而不断下降，ＮａＣｌ胁迫降幅大于土
盐。随盐浓度增加，二者耐盐指数减小，均在１．６％
ＮａＣｌ浓度时为０，而土盐浓度在１．６％时仍大于
０．５，灰胡杨种子的耐盐指数高于胡杨。同一树种和
不同树种在不同盐类胁迫下差异达极显著水平（ｐ
＜０．０１），ＮａＣｌ胁迫下二者差异不显著。总体上
ＮａＣｌ处理下，胡杨的耐盐性高于灰胡杨；土盐处理
下，灰胡杨的耐盐性高于胡杨。
图３　不同盐类处理对胡杨和灰胡杨种子子叶展平率与相对盐害率的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ　ｏｕｔｓｐｒｅａｄ　ｒａｔｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｓａｌｔ
ｈａｒｍ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
图４　不同盐类胁迫对胡杨和灰胡杨种子耐盐指数的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
３．５　胡杨和灰胡杨耐盐性综合评价
耐盐性是一个受多种因素影响的复杂数量性
状，不同物种对某一具体指标的耐盐性反应不一定
相同，单一指标难以全面准确地反映耐盐性强
弱［２３］。根据模糊数学的原理，利用隶属函数对
ＮａＣｌ与土盐模拟盐胁迫下胡杨和灰胡杨种子萌发
相关的７个指标进行综合评判（表４）。在 ＮａＣｌ胁
迫下胡杨的隶属函数平均值高于灰胡杨，表明胡杨
对ＮａＣｌ的耐性强于灰胡杨；土盐胁迫下灰胡杨的
隶属函数平均值高于胡杨，表明灰胡杨对土盐的耐
性强于胡杨，此结果与耐盐指数的评定结果一致。
４　结论与讨论
每一种荒漠植物都具有复杂的生态适应机制，
以确保在特定的荒漠环境中生存和发展。种子萌发
是植物生活史中的一个关键环节。种子萌发对水
分、盐分等生态因子的响应机制和萌发能力及耐盐
７４７　第３期 王海珍等：胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃｕ）与灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）种子萌发对不同盐类胁迫的响应 　　　
表４　胡杨和灰胡杨在不同盐类胁迫条件下萌发指标的综合评定
Ｔａｂｌｅ　４　Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ａｐｐｒａｉｓａｌ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
盐类 树种 发芽率 相对发芽率 子叶展平率 发芽势 发芽指数 耐盐指数 相对盐害率 耐盐综合值
土盐 胡杨 ０．６４３１　 ０．６３３７　 ０．５４７９　 ０．４４３５　 ０．６４３１　 ０．６２２７　 ０．６３３７　 ０．５９５４
灰胡杨 ０．７０９５　 ０．７０９５　 ０．５６１１　 ０．５９２６　 ０．７０９５　 ０．６９８７　 ０．７０９５　 ０．６７００
ＮａＣｌ 胡杨 ０．４３２８　 ０．４２６４　 ０．３６６５　 ０．３００９　 ０．４３２８　 ０．４１９３　 ０．４２６４　 ０．４００７
灰胡杨 ０．４１５５　 ０．４１５５　 ０．３２７１　 ０．３１９０　 ０．４１５５　 ０．４０６３　 ０．４１５５　 ０．３８７８
能力往往影响着植物种群的更新和分布范围［１７］。
对生长于不同生境中的植物种子萌发特性进行研究
可揭示其生活史特征，为该生境中植物种的保护、利
用与恢复提供依据。对种子萌发时的盐胁迫研究最
能反映该植物的耐盐性［２８］。盐胁迫对种子萌发的
影响已有许多报道，种子耐盐性因种的不同有一定
的差异。大多数研究认为盐胁迫对种子萌发有显著
的抑制作用［４，９］，但也有研究认为低浓度盐能促进
种子的萌发［１０－１１］。本研究结果显示，ＮａＣｌ对胡杨
和灰胡杨种子萌发均产生了明显的抑制作用，且抑
制程度随盐浓度的升高而增大。低浓度ＮａＣｌ胁迫
对这２种植物种子萌发的抑制作用影响不大，在＜
０．４％的ＮａＣｌ盐浓度范围内，胡杨和灰胡杨种子发
芽率与相对发芽率均可达７０％以上，表明种子对低
浓度盐有一定的适应性和耐盐性，这种现象可能与
低浓度盐调节细胞膜透性有关［２７］。但随着盐浓度
的增大，种子发芽率、发芽势和发芽指数明显降低，
高浓度盐显著抑制种子萌发，这种现象可能与高浓
度盐离子的毒害作用有关，也可能与细胞膜在受到
盐胁迫后，其正常的生理功能发生了改变，导致代谢
紊乱、α－淀粉酶活性下降、活力降低乃至失去萌发能
力相关［１１，２７，２９］。
胡杨种子平均发芽率、发芽指数、相对盐害率和
耐盐指数均高于灰胡杨，表明胡杨耐盐（ＮａＣｌ）能力
强于灰胡杨，这与刘建平等［７］研究结果一致。土盐
（天然复合盐）处理下，胡杨、灰胡杨种子发芽率、相
对发芽率、发芽势、发芽指数和子叶展平率均随盐浓
度增加先升高后下降，高盐浓度（１．６％）下发芽率、
相对发芽率仍可保持在２０％以上，远高于相同浓度
ＮａＣｌ处理。特别是低浓度（＜０．４％）处理下发芽
率、相对发芽率均高于对照，０．８％的浓度下仍可达
８０％以上的发芽率，此值远高于相同浓度 ＮａＣｌ处
理。低浓度土盐促进种子萌发的效应与王柏青
等［２９］、焦保峰等［２８］报道结果相似。同时，灰胡杨的
平均发芽率、相对发芽率、发芽势、发芽指数、子叶展
平率和耐盐指数均高于胡杨，相对盐害率低于胡杨，
表明灰胡杨对土盐的适应性与耐盐性强于胡杨，这
可能是其长期适应于地下水位浅、蒸发强烈、地表易
积盐环境的生态机制，可能也是其与胡杨地理分异
格局形成的主要原因之一。由试验结果可见，ＮａＣｌ
对胡杨和灰胡杨种子萌发的抑制作用要远大于土
盐。发芽势与发芽指数在一定程度上反映了种子活
力和优劣。在低浓度盐胁迫下，胡杨和灰胡杨种子
发芽势与发芽指数均较高，而在高浓度盐分下则急
剧下降，反映二者对低盐条件具有一定的适应能力。
与拟南芥和盐芥的耐盐能力相比，胡杨和灰胡杨种
子的耐盐能力强于拟南芥，但明显弱于盐芥［３０］。干
旱地区种子萌发速度差异体现了植物对各自生境的
适应和逆境下生存发育的机制。胡杨和灰胡杨种子
寿命短，萌发具有较宽的温度幅［３］，并且低盐条件能
够促进种子的萌发，因此二者皆能在适宜生境下迅
速完成萌发过程（１～３ｄ），这样在一定程度上可大
大增加其萌发机率，从而可弥补其种子小、寿命短的
缺陷，为胡杨和灰胡杨在较大的空间范围内尽可能
快速萌发而成功定居提供了可能，对其种群的天然
更新有着重要意义。
耐盐临界值是描述物种耐盐极限的一种指标，
在其范围内植物基本能够维持正常代谢，超过这个
值，植物代谢就会受到影响，甚至不能生长发育。胡
杨和灰胡杨种子在土盐、ＮａＣｌ溶液下耐盐指数明显
不同。土盐胁迫下，灰胡杨的耐盐指数明显高于胡
杨；在ＮａＣｌ胁迫下，胡杨耐盐指数高于灰胡杨。从
发芽率与发芽指数评价，灰胡杨种子在土盐胁迫下
萌发的盐害临界值（１．３９％和１．３１％）高于胡杨临
界值（１．２１％和１．１５％），而在 ＮａＣｌ胁迫下萌发的
盐害临界值（０．８１％和０．８０％）则低于胡杨（０．８３％
和０．８３％），说明在自然环境下，灰胡杨种子萌发期
的抗盐性强于胡杨；而在人工模拟条件下（ＮａＣｌ处
理）胡杨萌发期的抗盐性强于灰胡杨。同时，胡杨和
灰胡杨均表现为在土盐处理下种子的萌发临界值高
于ＮａＣｌ处理，说明胡杨和灰胡杨种子萌发期对土
盐溶液的耐盐性强于同一浓度的ＮａＣｌ盐溶液。我
８４７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
们在塔里木河上游胡杨林内调查时发现，虽然胡杨
林内土壤相对湿润［４］，胡杨和灰胡杨能产生大量小
而轻、四处飘散的种子，但由于蒸发强烈，地表常积
累一层盐霜或硬化盐结皮，致使林内基本没有幼苗，
这也是在水分条件较好的环境下胡杨、灰胡杨种子
难以萌发、幼苗匮乏、种群更新困难的主要原因。
土盐与ＮａＣｌ对胡杨和灰胡杨种子萌发的作用
明显不同。关于单盐影响种子萌发的机制有人认为
是单盐毒害的结果［１１，１３，２２，２８，３１］，有人认为是离子渗
透效应［１１，１３，２２，２８］，也有人认为是单盐毒害和离子渗
透综合作用的结果［３，１０，１２］。低浓度土盐处理可以促
进种子萌发，提高发芽率，这与土盐中含有 Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋等多种二价离子有关。Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋等二价离
子可以与 Ｎａ＋发生拮抗作用，抵偿 Ｎａ＋ 的负面作
用；Ｃａ２＋还可参与ＳＯＳ信号转导途径，调控 Ｎａ＋／
Ｈ＋逆向转运蛋白的活性［３２－３３］，使植物体内 Ｎａ＋和
Ｋ＋保持相对平衡。此外，土盐处理下种子萌发率出
现先升高后下降的现象，说明拮抗作用的大小可能
还与盐浓度有关，即存在离子拮抗作用的最佳浓度。
随着土盐浓度的增加，种子萌发率逐渐降低。一方
面可能是土盐中的 ＮａＣｌ含量增高导致盐害加剧；
另一方面可能是由于离子浓度增大导致渗透胁迫加
剧，膜透性增大，致使二者种子萌发率下降。高浓度
土盐抑制种子萌发的现象也出现在其他植物上［１３］。
因此，高浓度土盐抑制胡杨、灰胡杨种子萌发的主要
原因可能是离子毒害和离子渗透及二者的协同效
应。此外也说明用单盐代替土盐来研究荒漠植物的
抗盐性并不能真实地反映植物的耐盐特性，有关这
方面的研究还有待进一步深入研究。盐害机理是当
今研究的热点，本试验只对胡杨和灰胡杨种子在盐
胁迫下的萌发特性作了初步研究，不同盐胁迫对胡
杨和灰胡杨种子萌发的内部生理活动的影响以及成
苗后不同生长发育阶段的影响也有待我们进一步
研究。
胡杨和灰胡杨种群是在低盐和水分充足的条件
下发生并建立的［３－４］。因此，早期阶段的低盐胁迫
和充足的水分条件是荒漠优势种群成功恢复的关
键，有利于其生态适应性发挥的环境条件将有助于
胡杨林植被的天然更新。针对塔里木河流域荒漠河
岸林林分特征与环境条件，我们认为维持荒漠河岸
林稳定的关键是加强塔里木河流域水资源的管理，
改善流域农业灌溉方式，合理分配区域间用水量及
生态用水与农业用水的比例；加强当地生态环境建
设，加强天然林的管护，兴修水利，引洪灌溉；发展节
水型农业、林业，努力提高水资源利用率、防止次生
盐渍化，为胡杨种子萌发、幼苗定居和生长创造适宜
的条件，这是实现塔里木河流域荒漠河岸林自然更
新、维持荒漠脆弱生态系统可持续发展的重要途径。
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（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｔａｒｉｍ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ａｌａｒ　８４３３００，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅ－
ｓｏｕｒｃｅｓ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔａｒｉｍ　Ｂａｓｉｎ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　＆Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　Ｃｏｒｐｓ，Ａｌａｒ　８４３３００，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，
Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　＆Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｃｏｍｐａｒｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕ－
ｉｎｏｓａ　ｕｎｄｅｒ　ｅｉｇｈｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ａｎｄ　ｍｉｘｅｄ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｆｕｚｚｙ　ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈ－
ｏｄｓ．Ｏｕｒ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｗａｓ　ｔｏ　ｅｌｕｃｉｄａｔｅ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ａｎｄ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒ－
ｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｅｎｅｒｇｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ　ｏｕｔｓｐｒｅａｄ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ
ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｓａｌｔ　ｈａｒｍ　ｒａｔｅ　ａｓｃｅｎｄｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｔｗｏ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｅｘｃｅｅｄｅｄ　７５％ｕｎｄｅｒ＜０．４％ｓｏｌｕｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ｃａｍｅ　ｎｅａｒ　ｔｏ　ｚｅｒｏ　ｕｎｄｅｒ　１．４％．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ（ｐ＞０．０５）．Ｔｈｅ　ａｖｅｒ－
ａｇｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ，ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ｈａｄ　ａ　ｈｉｇｈｅｒ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｈａｎ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
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ｏｆ　ＣＫ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｘｅｄ　ｓａｌｔ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｈｉｇｈ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｘｅｄ　ｓａｌｔ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｈｉｂｉｔ　ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｅｘｃｅｅｄｅｄ　８０％ｕｎｄｅｒ＜０．８％ｓｏｌｕｔｉｏｎ，
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ａｌｓｏ　ｅｘｃｅｅｄｅｄ　２０％ｕｎｄｅｒ　１．６％．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｘｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ（ｐ＜０．０１）．Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｖａｌｕｅｓ，ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｆ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏ－
ｓａ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ａｎｄ　ｗｅｌ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｙ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｔｈａｎ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．ＮａＣｌ
ｈａｄ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｈａｒｍｆｕｌｎｅｓｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｈａｎ　ｍｉｘｅｄ　ｓａｌｔ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ
ａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｔ，ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆａｃｔｏｒ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｄｅｓｅｒｔ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ；Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ
０５７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷