全 文 ：王海珍，陈加利，韩路，等．地下水位对胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）和灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）叶绿素荧光光响应与光合色素
含量的影响［Ｊ］．中国沙漠，２０１３，３３（４）：１０５４－１０６３，ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００１４９．
地下水位对胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）和灰胡杨
（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）叶绿素荧光光响
应与光合色素含量的影响
　　收稿日期：２０１２－０５－２８；改回日期：２０１２－０７－２８
　　基金项目：国家自然科学基金项目（３０９６００３３３１２６００５８）；国家重点基础研究发展计划前期专项项目（２０１２ＣＢ４２６５０７，２０１１ＣＢ４１１９０９）；中国
科学院“西部之光”人才培养计划项目（ＲＣＰＹ２０１２０９）资助
　　作者简介：王海珍（１９７１—），女，甘肃成县人，副教授，主要从事植物生理生态学研究。Ｅｍａｉｌ：ｗｈｚｚｋｙ＠１６３．ｃｏｍ
王海珍１，２，３，陈加利１，韩 路１，２，徐雅丽１，贾文锁３
（１．塔里木大学 植物科学学院，新疆 阿拉尔８４３３００；２．新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新
疆 阿拉尔８４３３００；３．中国农业大学 农学与生物技术学院，北京１００１３９）
摘要：在塔里木河上游利用便携式调制叶绿素荧光仪研究了地下水位对胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）和灰胡杨（Ｐｏｐｕ－
ｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）光合色素和叶绿素荧光光响应的影响。结果表明：不同地下水位环境下，２树种表观光合电子传递速
率（ＥＴＲ）、非光化学猝灭系数（ＮＰＱ）、ＰＳⅡ激发能压力（１－ｑＰ）、天线色素热耗散能量（Ｄ）、非光化学反应耗散能量
（Ｅ）、光合功能相对限制值（ＰＥＤ）和光系统间激发能分配不平衡偏离系数（β／α－１）随光合有效辐射（ＰＡＲ）增加而
升高，ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）、光化学猝灭系数（ｑＰ）和光化学反应能量（Ｐ）则随ＰＡＲ增加而降低；相同光强
下，地下水位下降导致胡杨和灰胡杨叶片含水量、最大电子传递速率（ＥＴＲｍａｘ）、光化学反应启动速率（θ）、ＥＴＲ、
ΦＰＳⅡ、ｑＰ、Ｐ与叶绿素（Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ（ａ＋ｂ））和类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量降低，而使Ｃｈｌａ／ｂ、ＮＰＱ、Ｄ、Ｅ、ＰＥＤ、１－
ｑＰ、β／α－１明显升高；地下水位下降显著影响２树种叶绿素荧光光响应参数，引起光能吸收、传递与分配改变，致使
光合效率降低；地下水位下降对灰胡杨光合生理过程的影响程度明显高于胡杨，表明胡杨对荒漠逆境的适应性强
于灰胡杨。逆境下胡杨通过维持相对较高的ＥＴＲ、ＥＴＲｍａｘ、θ、ΦＰＳⅡ、ｑＰ、Ｐ值，并通过增强非辐射性热耗散来调节
自身能量代谢，以此来保护光合机构正常运转，这是胡杨长期适应干旱荒漠逆境而形成的一种自我调节机制。
关键词：胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）；灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）；地下水位；光合色素；叶绿素荧光；光响应曲线
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１３）０４－１０５４－１０　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００１４９
中图分类号：Ｑ９４５．１１ 文献标志码：Ａ
１　引言
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程，为
植物生长提供重要的能量来源。植物合成与运送能
量的效率直接影响植物各个部分的活性强弱［１］。通
过测定植物光合作用对外界环境的生理响应，可以
判断植物生长和健康状况［２］及评价植物抗逆性［３］。
干旱荒漠区植物在恶劣的生存条件下，常常经受各
种环境胁迫的影响，而水分尤其是土壤水分及其有
效性被认为是影响植物生理、生长、分布及植被演替
的关键限制因子［４］。干旱胁迫影响植物的许多生理
代谢过程，而光合作用是受干旱胁迫影响最显著的
生理过程之一。干旱胁迫抑制光合作用光反应中心
的光能转换、电子传递、光合磷酸化和光合作用暗反
应等一系列过程，甚至会引起植物的光系统发生不
可逆损伤［５］。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光
合作用过程中光系统对光能吸收与转化、能量传递
与分配、过剩能量耗散、光抑制等方面具有独特的作
用，已成为研究植物光合生理功能与各种外界因子
对其细微影响及鉴定评价植物耐逆境能力的理想探
针［６］，可用以剖析逆境中植物对光能的吸收、耗散和
转化特性［３］及揭示植物对逆境适应的内在机制。
塔里木盆地地处欧亚大陆腹地，是中国典型的
极端干旱荒漠区。胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）与灰
胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）是塔里木盆地荒漠生态系
统的主要建群种，是抵御风沙、遏制沙化、维护区域
生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产
的重要屏障。过去５０年，人类掠夺式的水土资源开
发和利用，造成河流断流与地下水位持续下降，加剧
了荒漠植被生存环境的干旱胁迫程度［７］，造成生态
第３３卷　第４期
２０１３年７月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．４
Ｊｕｌ．２０１３
系统退化。为此，学者针对建群种对环境胁迫和地
下水位变化、干旱胁迫下的生理生态响应机理进行
了较为广泛的研究［２－４，８－１３］，发现地下水是多数荒
漠区植被生存所依赖的最为重要的水分来源，也是
胡杨生存与生长的先决条件［８］，荒漠建群种的光合
生理过程与其他代谢生理和地下水位变化诱发的干
旱胁迫关系密切［２－３，８－９，１１，１３］。因此，笔者从光合作
用过程中能量转换与代谢角度，采用叶绿素荧光技
术快速、无损伤地测定塔里木河上游胡杨和灰胡杨
叶绿素荧光参数变化，研究地下水位对荒漠建群种
ＰＳⅡ光化学效率和激发能耗散及光系统健康状况
的影响，探讨建群种光化学特性对光强变化的响应
规律和应对策略，揭示胡杨、灰胡杨对不同地下水位
及其诱发的干旱胁迫的生理生态响应机制与适应机
理，旨在为筛选抗旱物种、保护荒漠区建群种与恢复
荒漠植被提供理论依据。
２　材料和方法
２．１　研究区概况
研究区位于新疆塔里木河上游阿瓦提县境内的
原始胡杨林，地理坐标３９°４０′Ｎ、８０°２５′Ｅ，海拔
９９２．６２ｍ，属暖温带干旱荒漠气候，四季分明，光热
资源丰富。年平均日照时数２　７２９．０ｈ，年太阳辐射
能６０４．５７ｋＪ·ｃｍ－２；年平均气温１０．４℃，≥１０℃
的积温４　１３８℃，极端最高温度３９．４℃，极端最低
温度－２５．０℃，无霜期２０５ｄ左右，由于绿洲气候
的极端大陆性，形成了昼夜温差大的特点；年平均降
水量５０．４ｍｍ，年平均蒸发量１　８８０．０ｍｍ，相对湿
度５６％，干燥度１２～１９；风沙灾害频繁，春、夏季多
大风天气，是该地区风沙危害的主要季节；土壤为沙
土，总 盐 量 ０．１３７％，ｐＨ 值 ７．８，有 机 质 含 量
０．８８％。该区胡杨与灰胡杨成条带或斑块分布，大
多成纯林，部分两者混生，林下主要有柽柳（Ｔａｍａｒ－
ｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、黑果枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ　ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ）、铃铛
刺（Ｈａｌｉｍｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）、芦苇（Ｐｈｒａｇ－
ｍｉｔｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ）、甘草（Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ　ｕｒａｌｅｎｓｉｓ）、西
北天门冬（Ａｓｐａｒａｇｕｓ　ｐｅｒｓｉｃｕｓ）等植物。整个林分
处于中龄阶段，群落组成简单。
２．２　研究材料
以塔里木河上游荒漠河岸林建群种———胡杨和
灰胡杨为试验材材，研究二者叶绿素荧光参数对地
下水位的生态响应机制差异。根据植被组成、长势
与地下水位分别选取３个样区（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ区，地下水
位分别为５．０ｍ、３．５ｍ和２．５ｍ），每个样区各设一
个胡杨和灰胡杨样方（２０ｍ×２０ｍ），每木检尺并按
２ｃｍ径阶选取生长正常、无病虫害的标准木，用生
长锥钻取木芯并判读其年轮数以确定树龄（表１），
选择胸径或年龄相近的胡杨和灰胡杨标准木测定叶
片叶绿素荧光参数及其光响应曲线。另外，在测定
植株上摘取３０～５０片位置相似、生长正常的叶片，
表１　研究样区植被与建群种基本特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｐｌｏｔ
树种 样区 密度／（株·ｈｍ－２） 平均胸径／ｃｍ 平均树高／ｍ 年龄／ａ 盖度 物种丰富度
灰胡杨 Ⅰ ４００．０２　 １６．１８　 ４．４３　 ６７．３１　 ０．２　 ２
Ⅱ ５２５．０３　 １６．２１　 ７．６５　 ５２．１１　 ０．３　 ３
Ⅲ ５００．０３　 １８．１６　 ７．０９　 ４９．７４　 ０．３　 ８
胡杨 Ⅰ ３２５．０２　 １０．２０　 ３．４８　 ６５．０７　 ０．２　 ２
Ⅱ ８７５．０４　 １０．４８　 ４．４４　 ４８．５４　 ０．６　 ４
Ⅲ ３７５．０２　 １１．８３　 ５．４２　 ４４．２３　 ０．２　 ８
用于叶片含水量与光合色素含量的测定。
２．３　研究方法
２．３．１　叶片含水量与光合色素含量测定
采用烘干称重法测定叶片含水量，以占鲜重％
表示；采用８０％丙酮浸提、分光光度计法定量测定
叶片的叶绿素（Ｃｈｌ）、类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量［１４］。
２．３．２　叶绿素荧光光响应曲线的测定［１５－１６］
２０１１年８月中旬，选择晴朗无云的天气，利用
便携式调制叶绿素荧光仪（ＰＡＭ－２１００，ＷＡＬＺ，德
国）测定各样区内选定的标准木上向阳面新梢上的
倒３、４位健康成熟叶的叶绿素荧光光响应曲线。叶
片暗适应３０ｍｉｎ后，先用小于０．１０μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１的测量光照射叶片，测初始荧光（Ｆｏ），随后施加
饱和脉冲光８　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１照射０．８ｓ，测得
最大荧光（Ｆｍ），并计算暗适应叶片的可变荧光
（Ｆｖ）、ＰＳⅡ最大光化学量子产量（Ｆｖ／Ｆｍ）与ＰＳⅡ潜
在活性（Ｆｖ／Ｆｏ），然后进行光响应曲线的测定。先
５５０１　
第４期
王海珍等：地下水位对胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）和灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）
叶绿素荧光光响应与光合色素含量的影响 　　　
打开光化光（共设１１个梯度，分别为５０、９９、１３６、
１６９、１９６、２７６、３４７、４６１、６３８、９６８、１　３６４μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１），第１８０ｓ时打开饱和脉冲进行猝灭分析，第
１８５ｓ将光化光升高１个梯度，进行下一轮荧光猝灭
分析，直到光化光强度达到１　３６４μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时，关闭测量光，调出报告文件，显示所测荧光参数：
光适应下初始荧光（Ｆｏ′）、光适应下最大荧光（Ｆｍ′）、
表观光合电子传递速率（ＥＴＲ）、ＰＳⅡ实际光化学效率
（ΦＰＳⅡ）、光化学猝灭系数（ｑＰ）、非光化学猝灭系数
（ＮＰＱ）、ＰＳⅡ激发能压力（１－ｑＰ）、光合功能相对限制
值（ＰＥＤ）及光系统间激发能分配不平衡偏离系数（β／
α－１），其中β为ＰＳⅡ激发能分配系数，α为ＰＳⅠ激发能
分配系数。ＰＳⅡ吸收光能分配百分率包括天线色素
热耗散能量（Ｄ）、光化学反应能量（Ｐ）与ＰＳⅡ反应中
心非光化学反应耗散能量（Ｅ），Ｄ＋Ｐ＋Ｅ＝１。对以
上参数的计算参考文献［１７－１９］。每处理测定胸径
相似的３株个体，取平均值。
２．３．３　土壤含水量的测定
在６块样方内分别用土钻钻孔，沿对角线安装
３根铝管，用中子仪（５０３ＤＲ，美国）测定样地每２０
ｃｍ一层的土壤含水量，每个深度重复读数３次，计
算平均值。同时，７—８月用烘干法测定每层土壤含
水量，用于校准中子仪的测定值。
２．３．４　数据处理
利用ＳＡＳ６．１２软件对数据进行方差分析，并运
用Ｄｕｎｃａｎ法对显著性差异进行多重比较。
３　结果与分析
３．１　土壤含水量变化
从图１可见，在３个不同地下水位条件下，土壤
含水量（ＳＣＷ）随土层深度增加而增加，表层ＳＣＷ
均不超过１０％，特别是Ｉ区表层ＳＣＷ 低于１％，远
低于其他样区。Ⅰ区０～１５０ｃｍＳＣＷ 变化不大，均
低于３％，随土壤深度增加而增长加快，至３２０ｃｍ
处ＳＣＷ 已达３３．６２％。Ⅱ、Ⅲ区ＳＣＷ 随土层深度
增加而增长较快，１５０ｃｍ 深度时已分别达到
２５．５１％、３６．１６％。这表明地下水位直接影响土壤
含水量，地下水位越深，土壤越干旱。方差分析显示
Ⅱ区与Ⅲ区土壤含水量差异不显著（ｐ＞０．０５），但
二者均与Ⅰ区呈显著差异（ｐ＜０．０５）。
３．２　光合有效辐射、大气相对湿度与叶温、气温的
日变化
　　由图１可见，太阳光合有效辐射（ＰＡＲ）、叶温
（Ｔｌ）与气温（Ｔａ）均呈单峰曲线，ＰＡＲ最大值出现在
１４：００、叶温与气温最高值出现在１６：００，三者分别为
１　７４０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、４１．２５℃、４２．０７℃，叶温比
气温略低。大气相对湿度呈“Ｖ”字形，于１６：００达一天
中最小值（２７．８３％）。灰胡杨与胡杨叶温均呈单峰曲
线，最大值同时出现在１６：００，分别为４０．０２℃、４１．２５
℃，胡杨叶温略高于灰胡杨。午后（１４：００）光合辐射
图１　试验样区土壤含水量与环境因子变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ａｒｅａ
强烈、最有可能会对生长于荒漠植物形成强光胁迫。
二者叶温呈单峰形，可能是由于灰胡杨叶片形态结
构（叶色灰白、密毛）减少光吸收与反射或蒸腾增大
而降低了叶温；胡杨此时为适应高温，减少水分消
耗，降低气孔开度［２０］，致使叶温升高。但一天中二
者叶温均低于气温，表明二者均具有极强的自我调
节能力，维持体内相对稳定的内环境来适应高光强、
高温与干旱环境。
３．３　地下水位对胡杨、灰胡杨叶片含水量与光合色
素含量的影响
　　水分是植物光合作用的原料和体内物质运输的
介质，其含量多少直接影响植物体内各种生理生化
代谢过程。从表２可见，塔里木河上游胡杨、灰胡杨
叶片含水量均随地下水位的下降而降低，但地下水
位的变化对２树种的影响程度略有不同。Ⅰ区胡
杨、灰胡杨叶片含水量分别比Ⅲ区降低了２．６４％、
６５０１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
８．６４％，灰胡杨下降程度明显高于胡杨。方差分析
表明，胡杨叶片含水量在不同地下水位条件间无显
著差异（ｐ＞０．０５），Ｉ区灰胡杨叶片含水量与Ⅱ、Ⅲ
区间差异达显著水平（ｐ＜０．０５），表明较深地下水
位环境下灰胡杨叶片吸水保水能力较差，水分散失
较多，这将影响其叶绿素的合成与光合生理功能。
从表２可见，２树种叶绿素ａ（ｃｈｌａ）、叶绿素ｂ
（Ｃｈｌｂ）和叶绿素ａ＋ｂ（Ｃｈｌ（ａ＋ｂ））含量均随地下
水位下降而降低，胡杨的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ和Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）
含量降低幅度明显高于灰胡杨，但除Ⅰ区外，胡杨
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）、Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ值均高于灰胡杨。方差分析
表明，胡杨Ｃｈｌａ和Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量在３个地下水位
环境下差异均达显著水平（ｐ＜０．０５），而灰胡杨则
无显著差异（ｐ＞０．０５）。２树种Ｃｈｌａ和Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）
含量仅在Ⅲ区差异达显著水平（ｐ＜０．０５），在其余２
个区无显著差异（ｐ＞０．０５）。这表明随地下水位下
降，胡杨Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）合成受阻或降解较多，受水分影
响较大。２树种Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ均随地下水降低而增
加，胡杨增加幅度高于灰胡杨。这表明随地下水位
降低，胡杨增加叶片中ＬＨＣⅡ含量有助于叶片吸收
更多的光能用于光合作用。胡杨、灰胡杨的 Ｃｈｌｂ
含量的下降幅度（４５．１１％、１０．８３％）均高于Ｃｈｌａ
（３０．６７％、８．４６％），即Ｃｈｌａ含量相对稳定，这表明
２树种的捕光天线系统比光系统反应中心易受地下
表２　不同地下水位胡杨和灰胡杨叶片含水量与光合色素含量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ
ａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ
树种 样区 叶片含水量／％ Ｃｈｌ　ａ　 Ｃｈｌ　ｂ　 Ｃｈｌ（ａ＋ｂ） Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ　 Ｃａｒ　 Ｃａｒ／Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）
胡杨 Ⅰ ５５．２２ｃ（ａ） ０．９４８６ｄ（ｃ） ０．２４１７ｄ（ｂ） １．１９０３ｄ（ｃ） ３．９２４７ａ（ａ） ０．２２７５ｂ（ａ） ０．１９１１ａ（Ａ）
Ⅱ ５５．９０ｂｃ（ａ） １．１５３５ｂ（ｂ） ０．２９２６ｂ（ｂ） １．４４６１ｂ（ｂ） ３．９４２１ａ（ａ） ０．２４１９ａｂ（ａ） ０．１６７３ｂ（Ｂ）
Ⅲ ５６．７２ｂｃ（ａ） １．３６８１ａ（ａ） ０．４４０３ａ（ａ） １．８０８４ａ（ａ） ３．１０７１ｂ（ｂ） ０．２５２３ａｂ（ａ） ０．１３９５ｄ（Ｃ）
灰胡杨 Ⅰ ５７．２７ｂ（ｂ） １．０２８０ｃｄ（ａ） ０．２６４０ｃｄ（ｂ） １．２９２０ｃ（ａ） ３．８９３５ａ（ａ） ０．１９７０ｃ（ｂ） ０．１５２４ｃ（ｂ）
Ⅱ ６１．８１ａ（ａ） １．１１４７ｂｃ（ａ） ０．２７９１ｂｃ（ａｂ） １．３９３８ｂｃ（ａ） ３．９９４０ａ（ａ） ０．２３０９ａｂ（ａｂ） ０．１６５７ｂ（ａｂ）
Ⅲ ６２．４５ａ（ａ） １．１２３１ｂｃ（ａ） ０．２９６１ｂ（ａ） １．４１９２ｂｃ（ａ） ３．７９２９ａ（ａ） ０．２６００ａ（ａ） ０．１８３２ａ（ａ）
　　注：括号中字母表示同一树种在不同地下水位间的差异性，括号外字母表示所有组合间差异；不同小写字母表示ｐ＜０．０５，不同大写字母表
示ｐ＜０．０１。
水位的影响，且胡杨更易受影响。
　　类胡萝卜素（Ｃａｒ）作为辅助性的捕光色素，除
了具有捕集光能的作用之外，还有防护强光和氧化
胁迫伤害叶绿素和光合机构的功能［２１］。胡杨和灰
胡杨Ｃａｒ含量均随地下水位下降而降低，Ⅰ区胡杨
和灰胡杨Ｃａｒ含量分别比Ⅲ区降低１０．９２％和
３２．０７％。２树种的Ｃａｒ含量仅在Ⅰ区差异达显著
水平。随地下水位下降，灰胡杨Ｃａｒ／Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）降
低，而胡杨增加，尤其是Ⅰ区显著提高。不同地下水
位环境间胡杨Ｃａｒ／Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）差异达极显著水平（ｐ
＜０．０１），灰胡杨仅在Ⅰ与Ⅲ区间差异达显著水平
（ｐ＜０．０５）。这表明随地下水位下降，胡杨抑制Ｃａｒ
降解的能力明显强于灰胡杨，防护逆境伤害及保护
光合机构能力较强。
３．４　地下水位对胡杨和灰胡杨叶绿素荧光光响应
的影响
３．４．１　地下水位对胡杨、灰胡杨表观光合电子传递
速率（ＥＴＲ）和ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）
的影响
　　地下水位对胡杨、灰胡杨叶片光合机构ＰＳⅡ的
影响，主要体现在叶片对光的响应能力上。从图２
可见，地下水位下降未改变２树种叶片ＥＴＲ 和
ΦＰＳⅡ的变化趋势，但明显降低ＥＴＲ、ΦＰＳⅡ值。不同
地下水位胡杨和灰胡杨ＥＴＲ 随着ＰＡＲ 的增加而
增加，至ＰＡＲ 为１　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时达最高
值，随后开始下降。当ＰＡＲ＜５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时，在不同地下水位下２树种ＥＴＲ随ＰＡＲ 的变化
趋势基本一致，当ＰＡＲ＞５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，
Ⅲ区胡杨、灰胡杨均表现出随ＰＡＲ 增加，其ＥＴＲ
增大幅度明显高于地下水位较深的Ⅰ、Ⅱ区（图２、
表３）。这说明随地下水位下降，２树种叶片中ＰＳⅡ
反应中心的能量捕获效率与光合能力降低，ＰＳⅡ反
应中心受抑制。通常最大电子传递速率（ＥＴＲｍａｘ）
越高耐光抑制能力就越强［２２］。相同地下水位下，胡
杨的ＥＴＲｍａｘ值均明显高于灰胡杨（表３），表明不同
地下水位下胡杨均能保持较高的光合电子传递能
力，耐逆能力强于灰胡杨。叶绿素荧光光响应曲线
的初始斜率（θ）表示光化学反应的启动速率，它反映
了植物光能利用效率［２２］（表３）。２树种θ值随地下
水位的下降而降低，灰胡杨θ值下降幅度明显大于
胡杨。与 Ⅲ 区相比，Ⅱ、Ⅰ 区胡杨分别降低了
７５０１　
第４期
王海珍等：地下水位对胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）和灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）
叶绿素荧光光响应与光合色素含量的影响 　　　
７．８５％与１３．１６％，而灰胡杨分别降低了２６．４１％和
４５．６９％，表明随地下水位的下降，胡杨ＰＳⅡ反应中
心受抑制程度轻，仍能维持较快的光化学反应启动
速率和较高的光能利用效率。
ΦＰＳⅡ是ＰＳⅡ反应中心部分关闭情况下的实际
ＰＳⅡ光能捕获效率，反映叶片用于光合电子传递的
能量占所吸收光能的比例［１０］。从图２可见，不同地
下水位胡杨和灰胡杨ΦＰＳⅡ随着ＰＡＲ 的增加而下
降，当光强为５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，ΦＰＳⅡ下降速
率趋缓，然后至最大光强时降至最低，并且地下水位
越深下降越快。不同地下水位胡杨的ΦＰＳⅡ分别高
于灰胡杨１３．９７％、１６．２９％、４．５６％。方差分析表
明，灰胡杨ＥＴＲ和ΦＰＳⅡ仅在Ⅲ区与Ⅰ区间差异显
著（ｐ＜０．０５），胡杨各区间均无显著差异（ｐ＞
０．０５）。２树种ＥＴＲ 和ΦＰＳⅡ在相同地下水位（除Ｉ
区）差异达显著水平（ｐ＜０．０５）。地下水位下降对
灰胡杨的ＥＴＲ和ΦＰＳⅡ影响明显大于胡杨，表明胡
杨ＰＳⅡ的光能捕获效率、表观光合电子传递速率与
图２　地下水位对胡杨和灰胡杨ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）和表观光合电子传递速率（ＥＴＲ）的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ａｃｔｕａｌ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ＰＳⅡｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ（ΦＰＳⅡ）
ａｎｄ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｒａｔｅ（ＥＴＲ）ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
表３　不同地下水位胡杨、灰胡杨叶片ＥＴＲ－ＰＡＲ的响应曲线参数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ＥＴＲ－ＰＡＲｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ
Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ
树种 样区 ＥＴＲｍａｘ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） 斜率（θ） 决定系数（Ｒ２）
胡杨 Ⅰ ６７４．８　 ０．２３８９　 ０．９６７３
Ⅱ ９６８．７　 ０．２５３５　 ０．９７６７
Ⅲ １　２１３．１　 ０．２７５１　 ０．９７７７
灰胡杨 Ⅰ ６６０．８　 ０．１５６９　 ０．９７３５
Ⅱ ８９８．２　 ０．２１２６　 ０．９７５２
Ⅲ １　１０６．７　 ０．２８８９　 ０．９８０９
　　注：ＥＴＲｍａｘ为最大电子传递速率。
光能转化效率高于灰胡杨。
３．４．２　地下水位对胡杨、灰胡杨光化学猝灭系数
（ｑＰ）和非光化学猝灭系数（ＮＰＱ）的影响
　　从图３可见，不同地下水位胡杨、灰胡杨光化学
猝灭系数（ｑＰ）变化趋势与ΦＰＳⅡ相似，地下水位越
深下降越快。２树种的ｑＰ对地下水位反应不同，灰
胡杨的ｑＰ下降幅度均大于胡杨。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ区胡杨
的ｑＰ 分别比相应的灰胡杨高８．２２％、１４．７１％、
１０．８３％，表明地下水位下降导致２树种ＰＳⅡ反应
中心受体ＱＡ更趋于氧化态、光化学能效率与光合电
子传递活性及速率下降。非光化学猝灭系数
（ＮＰＱ）反映ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光
合电子传递而以热能的形式耗散掉的部分，是植物
光合机构的自我保护机制。２树种ＮＰＱ曲线变化
正好与ｑＰ 相反，但ＰＡＲ 在５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
左右时，ＮＰＱ与ｑＰ 变化曲线均出现一个拐点。２
树种ＮＰＱ 值随地下水位下降而增大，尤其Ｉ区增
幅显著，不同地下水位胡杨ＮＰＱ均值与曲线峰值
均略高于灰胡杨，表明胡杨调节能量代谢实现自身
光保护的能力强于灰胡杨。方差分析表明，同一树
种在不同地下水位与不同树种在相同地下水位下
ｑＰ、ＮＰＱ差异均达极显著水平（ｐ＜０．０１）。
８５０１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
图３　地下水位对胡杨和灰胡杨光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　Ｎｏｎ－
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
３．４．３　地下水位对胡杨和灰胡杨ＰＳⅡ激发能压力
（１－ｑＰ）和叶片吸收光能分配的影响
　　ＰＳⅡ激发能压力（１－ｑＰ）反映ＱＡ的氧化还原
状态和ＰＳⅡ的激发压力，是衡量激发能捕获和利用
之间平衡与否的一个重要指标［２３］。从图４可见，不
同地下水位下胡杨和灰胡杨１－ｑＰ 变化趋势与
ＮＰＱ 一致、与ｑＰ 相反。地下水位越深，１－ｑＰ 上
升越快。这表明随地下水位下降，２树种ＰＳⅡ反应
中心激发能压力和ＱＡ的还原能力增加、ＰＳⅡ关闭
程度升高，电子传递受阻，过剩激发能增加。２树种
１－ｑＰ 对地下水位下降的反应略有不同，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ
区灰胡杨１－ｑＰ 分别比胡杨高７．２５％、２１．２０％、
２３．３６％。方差分析表明，同一树种在不同地下水位
与不同树种在相同地下水位下１－ｑＰ 差异均达极
显著水平（ｐ＜０．０１）。
不同地下水位胡杨、灰胡杨用于光化学反应的
能量（Ｐ）随ＰＡＲ的增强而降低，ＰＡＲ在５００μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１左右时存在一个明显的拐点。地下水
位越深，用于光化学反应的能量越低。天线色素耗
散的能量（Ｄ）与非光化学反应耗散的能量（Ｅ）正好
与Ｐ变化趋势相反，但二者差异明显。Ｅ随ＰＡＲ上
升到１　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１左右达到峰值，随后下
降；而Ｄ则持续上升。地下水位明显影响了２树种的
光能利用与能量分配比例，随地下水位下降Ｐ值降
低，Ｄ、Ｅ值升高。相同地下水位灰胡杨Ｅ值略高胡
杨，而Ｄ、Ｐ值则低于胡杨，表明胡杨对干旱胁迫的耐
性较强，仍能合理分配吸收的光能，保持较高的光能
用于光化学反应并避免光合机构的损伤。方差分析
表明，同一树种在不同地下水位与不同树种在相同地
下水位下Ｄ、Ｐ、Ｅ差异均达显著水平（ｐ＜０．０５）。
图４　地下水位对胡杨和灰胡杨ＰＳⅡ激发能压力与叶片吸收光能分配的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ　ｐｒｅｓｓｕｒｅ　ａｎｄ　ａｂｓｏｒｂｅｄ
ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
９５０１　
第４期
王海珍等：地下水位对胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）和灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）
叶绿素荧光光响应与光合色素含量的影响 　　　
３．４．４　地下水位对胡杨和灰胡杨光系统间激发能
分配不平衡偏离系数（β／α－１）和光下光合
功能相对限制值（ＰＥＤ）的影响
　　从图５可见，２树种的β／α－１随ＰＡＲ增加而
上升，至最大光强时达到最大值。地下水位影响２
树种的ＰＳⅠ和ＰＳⅡ的激发能分配，Ⅱ、Ⅲ区β／α－１
变化幅度不大，但随地下水位降低，β／α－１升高，Ⅰ
区灰胡杨β／α－１是胡杨的１．１９倍。这表明干旱胁
迫下激发能向ＰＳⅡ分配的份额增多，光系统间激发
能由状态２向状态１转换，增加ＰＳⅡ的能量负荷、
可能会加剧ＰＳⅡ的光破坏。灰胡杨光系统受抑制
程度高于胡杨。
光合功能相对限制值（ＰＥＤ）则表示逆境条件
对植物光合功能抑制的程度。２树种ＰＥＤ 变化趋
势与β／α－１相似，表明随ＰＡＲ增加２树种的光抑
制程度增加和光合效率降低。２树种ＰＥＤ 对地下
水位波动的响应相似，均随地下水位下降而上升。
地下水位越深，２树种的光合功能受抑制越严重，
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ区灰胡杨的ＰＥＤ 均高于胡杨，分别高出
１８．９９％、１４．９２％、８．０８％。方差分析表明，同一树
种在不同地下水位与不同树种在相同地下水位下
ＰＥＤ差异均达极显著水平（ｐ＜０．０１）。
图５　地下水位对胡杨和灰胡杨光系统间激发能分配不平衡偏离系数（β／α－１）和光合功能相对限制值（ＰＥＤ）的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｆｕｌ　ｂａｌａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＰＳＩ　ａｎｄ　ＰＳⅡ （β／α－１）
ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ（ＰＥＤ）ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
４　结论与讨论
光合色素是绿色植物进行光合作用时光合机构
中参与光能吸收、传递以及引起原初光化学反应的
一类色素的总称。叶绿素含量的高低在一定程度上
能反映植物的光合潜能、光能利用及制造有机物的
能力［２４］。Ｃｈｌａ是光合反应中心复合体的主要组成
成分，也是执行能量转化的光合色素，而Ｃｈｌｂ是捕
光色素蛋白复合体的重要组成部分，主要作用是捕
获和传递光能［２５］，而Ｃａｒ能耗散过剩的激发能、防
止膜脂过氧化和光合机构的光破坏。研究结果表
明，胡杨和灰胡杨的叶片含水量、Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ和Ｃｈｌ
（ａ＋ｂ）均随地下水位下降而降低，但Ｃｈｌａ／ｂ则显著
升高，表明２树种尽可能提高光能利用率来适应水
分亏缺［２５］，维持光合作用的高效运转；相对较低的
Ｃｈｌｂ含量，表明光合机构对光能的捕获能力降低，
这对于避免因吸收过量光能而导致光抑制具有重要
意义。这一结果与其他学者的结果一致［４，２５］。另
外，胡杨和灰胡杨的叶绿素与类胡萝卜素含量随地
下水位下降，其变幅明显不同。胡杨的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）变幅较大且Ｃｈｌａ变幅大于Ｃｈｌｂ，而灰胡
杨的Ｃａｒ变幅较大且Ｃｈｌｂ变幅大于Ｃｈｌａ，表明地
下水对２树种的光系统反应中心和捕光天线系统的
影响程度不同，地下水位下降不但降低了光合色素
含量，而且改变了叶绿体类囊体膜上光系统反应中
心色素和聚光色素的组成比例，直接影响光能吸收
和转化，导致２树种光合能力下降。综合分析表明，
随地下水位下降，胡杨通过维持体内水环境的相对
稳定，依靠自身生理生化调节机制、增加Ｃｈａ／ｂ和
减少Ｃａｒ的降解来防护干旱、强光胁迫，以此提高
光能利用率并主动耗散过多光能来保护光合机构免
遭干旱、强光的伤害，这是胡杨对干旱胁迫加剧的生
理响应，也是其适应逆境的一种自我保护机制。
环境胁迫影响植物的光合作用过程［２６］，降低光
合量子转化效率，从而增加荧光和热耗散。叶绿素
荧光的测量快速、敏感且无破坏性，能够获得有关光
合作用的定量和定性的信息，从而成为研究植物光
合作用机制以及对不同环境胁迫响应的有效工
具［１５］。塔里木荒漠生态关键种———胡杨、灰胡杨的
叶绿素荧光光响应参数对地下水位变化反应较敏
感。２树种ΦＰＳⅡ均随着ＰＡＲ 的升高而下降，并且
伴随着地下水位下降，二者光合作用的ＥＴＲｍａｘ、
ＥＴＲ、θ和光能转化效率下降。在中低有效光合辐
射（ＰＡＲ＜５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）下，地下水位下降
０６０１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
并未对胡杨ＰＳⅡ的光能捕获效率和电子传递效率
产生明显的影响；但随ＰＡＲ 持续增加与地下水位
降低，２树种间的ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ差异越发明显，发生光
抑制程度与光损伤几率增大。这是土壤水分有效性
与地下水位降低所引发的水分胁迫与强光、高温叠
加共同加剧干旱胁迫程度，抑制光合色素合成或加
速叶绿素分解并引发由水裂解释放的电子随之减
少［２］和关键酶活性降低，进而导致光能捕获与转换
效率和用于光化学反应中心的能量下降，最终使２
树种光合能力降低。不同地下水位环境中胡杨的
ΦＰＳⅡ、ＥＴＲ、θ、ＥＴＲｍａｘ均高于灰胡杨，且随地下水位
下降其降幅也均低于灰胡杨，表明干旱胁迫下胡杨
的ＰＳⅡ反应中心受抑制程度轻，仍能保持较高的光
能捕获效率与光能转化效率及光合电子传递能力，
并为其光合碳同化提供更多的能量（ＡＴＰ）和还原
力（ＮＡＤＰＨ＋Ｈ＋），有助于其形成更多的光合产
物，有利于其在干旱荒漠环境下生存。
荧光猝灭是植物体内光合量子效率调节的一个
重要方面，它分为光化学猝灭（ｑＰ）和非光化学猝灭
（ＮＰＱ）两类。ｑＰ 主要反映处于激发态的ＰＳⅡ反
应中心通过电荷分离进行原初光化学反应，产生去
激能力的大小，代表ＰＳⅡ反应中心开放部分的比
例［２７］，直接反映植物光合效率和对光能的利用。ｑＰ
值较高有利于碳同化，提高植物的光合效率。ＰＳⅡ
的激发能压力（１－ｑＰ）反映ＱＡ的氧化还原状态和
光化学反应能力［２３］。１－ｑＰ 越高，说明ＰＳⅡ反应
中心激发能压力较高，电子传递受阻，过剩激发能增
加、光合系统光化学反应能力下降［２８］。ＮＰＱ 反映
ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递
而以热的形式耗散掉的光能部分，它是植物体为了
避免光抑制和膜受到伤害，调整过剩能量耗散的一
套适应机制［２９］。α和β分别表示叶片分配给ＰＳⅠ
和ＰＳⅡ的激发能，β／α－１反映ＰＳⅠ和ＰＳⅡ之间激
发能分配的不平衡性［３０］。胡杨和灰胡杨的１－ｑＰ、
β／α－１、ＮＰＱ 和光合功能相对限制值（ＰＥＤ）随地
下水位的降低而升高，ｑＰ 随地下水位的下降而降
低。地下水位越深，１－ｑＰ、β／α－１、ＮＰＱ、ＰＥＤ 升
高和ｑＰ 降低幅度越大，差异性显著增大。这表明
随地下水位下降，２树种ＰＳⅡ反应中心的开放程度
降低，从天线色素上捕获的光能用于光化学反应的
份额减少，ＰＳⅡ反应中心的光化学活性变弱与光合
电子传递速度减慢，使反应中心激发能压力增大、
ＱＡ还原速率下降与ＰＥＤ 增强、ＱＡ→ＱＢ→ＰＱ库的
电子传递能力变弱、分配给ＰＳＩ的激发能降低，分配
给ＰＳⅡ的激发能增高和累积在ＰＳⅡ反应中心的光
能过剩，这种分配不均衡必然导致光合电子传递能
力减弱，叶片暗反应受阻，光合效率下降。但２树种
通过提高ＮＰＱ及通过叶黄素循环以热耗散的形式
散失过剩的光能［３１］，能有效地避免或减轻ＰＳⅡ反
应中心因吸收过多光能而引起光氧化和光抑制伤
害，从而有效保护了光合机构。此外，胡杨和灰胡杨
对干旱胁迫的适应在１－ｑＰ、ＮＰＱ、ｑＰ表现略有不
同。随干旱胁迫的增加，胡杨ＰＳⅡ反应中心开放比
例与用于光化学反应的能量高于灰胡杨，而ＰＳⅡ的
激发能压力、ＱＡ还原程度、光合功能相对限制值与
β／α－１低于灰胡杨，反映出胡杨对干旱环境的适应
性更强，是其长期在逆境下适应而形成的一种自我
调节机制。前人研究结果表明，干旱胁迫造成光抑
制时，胡杨以降低光化学猝灭而增加非光化学猝灭
来适应逆境，这种适应只是一种内耗损的被动适应
方式，可以维持生存，但对生长不利［１１］。
研究结果表明，地下水位下降导致胡杨、灰胡杨
叶片叶绿素含量降低从而降低了叶片捕捉和利用光
能的能力，同时也影响光能在光系统中的分配。植
物对光能的利用分为三部分［１９］，一是在天线色素耗
散的能量（Ｄ），二是非光化学反应耗散的能量（Ｅ），
三是用于光化学反应的能量（Ｐ）。Ｄ 增加可减少
ＰＳⅡ和电子传递链的过分还原，与叶黄素循环的运
行状况及叶黄素库的大小相关，是植物防止过剩光
能导致光合机构光破坏的保护性机制。Ｅ的增加导
致ＰＳⅡ的激发压增加，使得１Ｃｈｌ暂时积累并可能将
能量传递给 Ｏ２，形成破坏性极大的单线态氧
（－Ｏ２）［３２］，引起光合机构的失活甚至破坏。胡杨和
灰胡杨的Ｄ、Ｅ均随ＰＡＲ 的升高而呈上升趋势，Ｐ
则与Ｄ、Ｅ相反。低ＰＡＲ（＜５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
下，吸收光能主要分配给Ｐ，其次是分配给Ｄ，分配
给Ｅ较少；高ＰＡＲ下，Ｄ明显增大且Ｅ 占的比例不
断增加至ＰＡＲ接近１　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｅ与
ＥＴＲ则达到饱和（图２，图４），说明在光抑制光强
下，ＰＳⅡ反应中心非光化学能量耗散处于饱和状
态，天线热耗散是此时植株光保护的一种重要机制，
这种变化充分反映了植物对干旱胁迫的一种适应能
力。２树种Ｄ、Ｅ 随地下水位下降而升高，Ｐ 则降
低。这说明随干旱胁迫加剧，胡杨、灰胡杨对光能的
利用率大幅度降低，但通过迅速升高ＮＰＱ、Ｄ、Ｅ和
增强假循环式光合磷酸化过程，以热耗散和非光化
学反应的途径消耗不能用于光合的过剩光能，减少
ＰＳⅡ和电子传递链的过分还原而使ＰＳⅡ反应中心
１６０１　
第４期
王海珍等：地下水位对胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）和灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）
叶绿素荧光光响应与光合色素含量的影响 　　　
受伤害的程度降至最低，实现植株的自我保护。这
对于保护胡杨、灰胡杨免受或减少因干旱胁迫及高
温、强光造成的光系统损伤有重要意义，这也是其长
期适应、生存在荒漠干旱环境的生理机制之一。
综上所述，地下水位下降导致胡杨和灰胡杨叶
片中的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）、Ｃａｒ降低和Ｃｈｌａ／ｂ
的增加，进而影响２树种的光能吸收、传递与分配。
同时地下水位下降引起胡杨、灰胡杨ＥＴＲ、ＥＴＲｍａｘ、
θ、ΦＰＳⅡ、ｑＰ、Ｐ参数显著降低，但使２树种ＮＰＱ、Ｄ、
Ｅ、ＰＥＤ、１－ｑＰ、β／α－１等参数增大，抑制ＰＳⅡ反
应中心的开放程度和光化学活性，降低ＰＳⅡ系统电
子传递效率、实际光化学效率和ＰＳⅡ的还原状态，
干扰ＰＳⅠ和ＰＳⅡ之间的能量分配和能量传递，必
将会进一步降低光合磷酸化和碳同化能力、导致光
合效率下降。地下水位下降对灰胡杨光合生理过程
的影响明显高于胡杨，逆境下胡杨通过维持相对较
高的ＥＴＲ、ＥＴＲｍａｘ、θ、ΦＰＳⅡ、ｑＰ、Ｐ值并能够增强非
辐射性热耗散来调节自身能量代谢，以此来保护光
合机构正常运转。胡杨在光合作用能量转换与代谢
过程中的这一变化既是对干旱胁迫的一种响应机
制，同时也是长期适应逆境而形成的一种自我调节
机制。
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ｃｅｎｃｅ　ｉｍａｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎｔｏ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ａｎｄ　ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ－ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｑＰａｎｄ　Ｆｖ′／
Ｆｍ′ｗｉｔｈｏｕｔ　ｍｅａｓｕｒｉｎｇ　Ｆｏ′［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
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ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＱＡｒｅｄｏ　ｓｔａｔｅ　ａｎｄ　ｅｘｃｉｔａ－
ｔｉｏｎ　ｅｎｅｒｇｙ　ｆｌｕｘｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００４，７９，２０９
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ｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｏ　ａｓｓｅｓｓ　ｔｈｅ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｂｓｏｒｂｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ａｌ－
ｌｏｃａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅｒｍａｌ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｃｅｓｓ　ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏ－
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ｍｅｎｔａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｑＰａｎｄ　ｑＮｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎｄ
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２６０１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
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Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　Ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　Ｌｉｇｈｔ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ
ＷＡＮＧ　Ｈａｉ－ｚｈｅｎ１，２，３，ＣＨＥＮ　Ｊｉａ－ｌｉ　１，ＨＡＮ　Ｌｕ１，２，ＸＵ　Ｙａ－ｌｉ　１，ＪＩＡ　Ｗｅｎ－ｓｕｏ３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｔａｒｉｍ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ａｌａｒ　８４３３００，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　＆Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ
Ｃｏｒｐｓ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｔａｒｉｍ　Ｂａｓｉｎ，Ａｌａｒ　８４３３００，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉ－
ｎａ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　＆Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐｏｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ，ｌｉｖｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｄｅｐｔｈｓ（２．５　ｍ，３．５　ｍ　ａｎｄ
５．０　ｍ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｔａｒｍｉ　Ｒｉｖｅｒ，ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ａ　ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏ－
ｓａ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｒａｔｅ（ＥＴＲ），ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＮＰＱ），ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ
ｐｒｅｓｓｕｒｅ（１－ｑＰ），ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ａｎｔｅｎｎａ　ｔｈｅｒｍａｌ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ（Ｄ），ｅｘｃｅｓｓ　ｅｘｃｉｔｅｄ　ｅｎｅｒｇｙ（Ｅ），ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｉｍｉｔａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ（ＰＥＤ），ｔｈｅ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｆｕｌ　ｂａｌａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＰＳⅠａｎｄ　ＰＳⅡ（β／α－１）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ），ｂｕｔ　ＰＳⅡａｃｔｕａｌ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ΦＰＳⅡ ），ｐｈｏｔｏ－
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＰ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ａｂｓｏｒｂｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ（Ｐ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ＰＡＲｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ｄｅｓｅｒｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ　ｌｅｄ
ｔｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｍａｘｉｍｕｍ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｒａｔｅ （ＥＴＲｍａｘ），ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｌｏｐｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏ－
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎ（θ），ＥＴＲ，ΦＰＳⅡ ，ｑＰ，Ｐａｎｄ　ｌｅａｆ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ（Ｃｈｌａ），ｌｅａｆ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｂ（Ｃｈｌｂ），ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （Ｃｈｌａ＋Ｃｈｌｂ），ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，ｂｕｔ　ｉｔ　ｌｅｄ　ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ
Ｃｈｌａｔｏ　Ｃｈｌｂ （Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ），ＮＰＱ，Ｄ，Ｅ，ＰＥＤ，１－ｑＰ，β／α－１　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｉｔ　ｌｅｄ　ｔｏ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｆｅｒ　ａｎｄ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，
ｆｕｒｔｈｅｒ　ｔｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｇｒｅａｔｅｒ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｅｐｅｒ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ
ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ，ｉｔ　ｓｈｏｗｅｄ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ｗｅｒｅ　ｂｅｔｔｅｒ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｄｅｓｅｒｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｔｈａｎ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ．Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ｃｏｕｌｄ　ｍａｉｎｔａｉｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｉｇｈ　ＥＴＲ，
ＥＴＲｍａｘ，θ，ΦＰＳⅡ，ｑＰ，Ｐａｎｄ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｒａｄｉａｔｉｏｎｌｅｓｓ　ｅｎｅｒｇｙ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ　ｔｏ　ａｄｊｕｓｔ　ｉｔｓｅｌｆ　ｅｎｅｒｇｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，
ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｔｅｃｔ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｔｏ　ｏｐｅｒａｔｅ　ｎｏｒｍａｌｙ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ａ　ｓｅｌｆ－ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆ　ｌｏｎｇ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ａｒｉｄ　ｄｅｓｅｒｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ；Ｐｏｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ；ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ；ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ
３６０１　
第４期
王海珍等：地下水位对胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）和灰胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）
叶绿素荧光光响应与光合色素含量的影响