全 文 ：金叶女贞与小叶女贞光合特性的比较研究
庄猛1 , 2 , 姜卫兵1* , 翁忙玲1 , 李刚1 , 曹晶1
(1.南京农业大学园艺学院 , 江苏 南京 210095;2.江苏华西都市农业科技发展有限公司 , 江苏 江阴 214421)
摘要:在自然条件下对金叶女贞 (L igustrum vicaryi) 和小叶女贞 (L igustrum quihouiC arr) 的光合生理特性进行了比较研
究。结果表明:金叶女贞的比叶质量和叶绿素含量均极显著低于小叶女贞 , 而叶绿素 a /b和类胡萝卜素 /叶绿素则高于
小叶女贞;金叶女贞的光合能力低于小叶女贞 , 净光合速率 、 表观量子效率 、 羧化效率 、 PSⅡ原初光化学效率和 PSⅡ的
潜在活性均低于小叶女贞;金叶女贞和小叶女贞的净光合速率日变化均为双峰曲线 , 水分利用效率均为单谷曲线 , 二者
发生光合 “午休” 现象的原因不同。
关键词:金叶女贞;小叶女贞;光合特性;类胡萝卜素
中图分类号:S662.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000 -2030 (2007) 02 -0039 - 05
Comparative study of the photosynthetic characteristics of
L igustrum vicary i andL igustrum qu ihoui Carr
ZHUANG M eng
1, 2 , JIANG W ei-b ing1* , WENG M ang-ling1 , LIG ang1 , CAO Jing1
(1. Co llege o fH o rticu lture, Nanjing Ag ricu ltu ra lUniversity, Nanjing 210095, China;
2. Jiangy in H uax i U rban Ag riculture Techno logy Deve lopm en t Co. L td. , Jiangy in 214421, China)
Abstract:The photosynthe tic cha rac te ristics of L igustrum vicary i in the fie lds we re studied in comparison w ith Ligustrum quihoui
Carr. The results show ed tha t the spec ific leaf w eigh t (SLW) and chlorophy ll content o f L igustrum v icary iw ere much lowe r than
those o f Ligustrum quihoui Carr, but the ch lo rophy ll a /b and ca ro teno id /ch lo rophy llw e re sign ificant higher than those of L igustrum
quihouiC arr. The pho tosynthe tic activ ity o f Ligustrum vicary iw as much low e r than tha t of L igustrum quihoui C arr, and ne t pho to-
syn thetic rate (P n), apparent quantum y ie ld (AQY), carboxy lation efficiency (CE), F v /Fm and F v /F o o f L igustrum vicaryi
w ere sign ificantly low er than those o fL igustrum quihouiC arr. Both o f the diurnal varia tion ofPn w ere doub le peaks curve, and that
o f wa ter use efficiency (WUE) w ere sing le valley curve, but the reason o f em idday depre ssion, phenom enon o f pho to syn thesis
w ere d iffe rent be tw een them.
Key words:Ligustrum vicary i;L igustrum qu ihou iC arr;pho to syn thetic characteristic s;ca ro teno id
彩叶植物因其优美的叶色近年来在园林绿化中备受重视 , 应用越来越广泛 [ 1] 。作为一类特殊的观
叶植物 , 虽叶色表现各有不同 , 但都涉及到色素种类和含量的变化 , 因而其光合生理特性很可能受到影
响 , 从而直接影响植株的生长速度和生长量 , 并进一步影响生产周期和商品质量。因此研究彩叶植物的
光合特性有着一定的理论价值和现实意义 [ 2] 。
金叶女贞 (Ligustrum vicary i)是木犀科女贞属的杂交种 , 半常绿灌木 , 其叶片能够较长时间地呈现
金黄色 , 是园林绿化中应用广泛的彩色地被植物 [ 3] 。目前 , 国内仅见有关金叶女贞叶色变化 [ 4] 、 气孔
特征[ 5]和光合色素 [ 6]等生理研究的报道 , 而对其光合特性的研究尚未见报道 , 且国内有关黄色叶观赏
植物光合特性的研究报道也较少 [ 7 - 8] 。因此 , 本研究以同属绿叶植物小叶女贞 (Ligustrum qu ihoui Carr)
为对照 , 初步研究了金叶女贞与小叶女贞的光合特性和叶绿素荧光参数差异 , 以期为金叶女贞的园林应
用配置和栽培管理提供科学依据。
　　收稿日期:2006 - 04 - 30
　　基金项目:江苏省省级综合性农业科技示范园项目 (苏农计 [ 2003] 50号)
　　作者简介:庄猛 , 硕士研究生。*通讯作者:姜卫兵 , 教授, 主要从事园艺园林树种资源 、 栽培技术和应用生理生态的教学和科研工
作 , E-m ail:W eib ingj@ sohu. com。
　南京农业大学学报　2007, 30 (2):39 ～ 43
Journa l of Nanjing Agricu ltural University
1　材料和方法
1.1　试验材料
试验在南京农业大学校园综合楼前公共绿地进行。选用绿地中空间和立地条件相同且生长较一致的
3年生金叶女贞和小叶女贞各 10株 (株高约 40 ～ 50 cm , 新梢平均长度 8 ～ 10 cm)。
1.2　光合特性测定方法
测定时间为 2004年 5月中旬 , 此时金叶女贞的叶片呈现典型的金黄色。选取生长基本一致的新梢
中部向阳面呈现典型叶色的功能叶 , 用英国 PP-System公司的 C IRAS - 1型光合测定系统采用开放式气
路进行测定 。
1 .2.1　光合作用日变化　从 7:00— 17:00每隔 2 h在完全模拟自然的条件下 , 测定净光合速率
(P n)、 蒸腾速率 (Tr)、 气孔导度 (Gs)、细胞间隙 CO2浓度 (C i)、 大气 CO2浓度 (Ca )和水分利用
效率 (WUE =P n /Tr)等参数。每次测定重复 5次 , 取平均值。P n日积分值利用 AUTOCAD软件由计算
日变化曲线围成的面积得到[ 7] 。气孔限制值 (Ls)的计算公式为:L s =(Ca -C i) /Ca[ 9] 。
1 .2.2　Pn的光响应曲线　设定叶室 CO 2量为 (380±5) μL L -1 , 叶片温度为 (25±3)℃, 相对湿度
为大气湿度的 80%左右。将光照强度 (PFD)在 0 ～ 2 000 μmo l m -2 s- 1范围内设定 14个梯度 , 测定
PFD -Pn曲线。将 PFD在 0 ～ 200μmo l m - 2 s-1范围内的测定值进行直线回归 , 斜率即为表观量子效
率 (AQY), 直线与横坐标的交点为光补偿点 (LCP), 根据曲线的拟合方程求出净光合速率最大时的
PFD为光饱和点 (LSP)。
1 .2.3　Pn的 CO2响应曲线　设定 PFD为 1 000μmo l m - 2 s-1 , 叶片温度设为 (25±3)℃, 相对湿度
为大气湿度的 80%左右。将 CO2在 0 ～ 2 000μL L- 1范围内设定 13个梯度 , 测定 CO 2 -Pn曲线。将 C i
在 0 ～ 200 μL L -1范围内的测定值进行直线回归 , 斜率即为羧化效率 (CE), 直线与横坐标的交点为
CO2补偿点 (CCP)。
1 .2.4　光呼吸　采用蔡时青等[ 10]的方法 , 将 C i在 0 ～ 200 μL L -1范围内的 P n测定值进行线形回归分
析 , 回归直线与纵坐标的交点即为光下呼吸值 。由于光下的暗呼吸很小 , 所以可以近似地把光下呼吸值
视为光呼吸值。
1.3　叶绿素荧光参数测定方法
使用 Hansa tech FM S - 2型便携式脉冲调制式荧光仪于上午 10:00左右室外自然条件下 , 选取与光
合参数测定部位同样的叶片 , 测定叶片的初始荧光 (F o)、 最大荧光 (Fm ), 然后按公式 Fv =Fm -F o
计算出可变荧光 Fv 、 PSⅡ的原初光化学效率 (F v /Fm)和 PSⅡ的潜在活性 (Fv /F o)。每次测定前 , 叶
片均暗适应 10m in;每个树种重复 10次。
1.4　生理指标测定方法
选取靠近于光合测定部位的叶片 , 光合测定完成后采样 , 带回实验室进行分析 。
1 .4.1　光合色素含量　称取 0.2 g左右叶片 , 剪碎采用混合液 (V (丙酮) ∶V (无水乙醇) =1∶1)密
封避光浸提 24 h后比色 [ 11] 。
1 .4.2　比叶质量测定　用面积为 0.95 cm2的打孔器对叶片打孔 , 80 ℃烘 24 h后用电子天平称量叶片
干质量 。比叶质量 (g m - 2) =总叶干质量 /总叶面积。
1.5　数据处理
所有测定数据以 –x ±SD表示 , 经邓肯氏检验 , 以*表示差异显著 , **表示差异极显著。
2　结果与分析
2.1　金叶女贞与小叶女贞的比叶质量和色素含量的差异
表 1表明 , 金叶女贞的比叶质量极显著低于小叶女贞 , 总叶绿素 (Chl)含量只有小叶女贞的
28%, 其中叶绿素 b含量下降更多 , 造成叶绿素 a /b增大 。此外 , 金叶女贞类胡萝卜素 (Car)含量显
著低于小叶女贞 , 但 Car /C hl值极显著高于小叶女贞。
40 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 30卷
表 1　金叶女贞与小叶女贞叶片比叶干质量和色素含量
Tab le 1　The specific lea f we ight (SLW) and p igmen t con ten ts o f leaves inL igustrum vica ry i and L igustrum qu ihou i
种类
Species
比叶质量 /g m - 2
Specif ic leafw eight
叶绿素含量 /m g g - 1
Ch lorophyll con ten t
叶绿素 a /b
Ch lorophy ll a /b
类胡萝卜素含量 /m g g - 1
Carotenoid conten t
类胡萝卜素 /叶绿素
C arotenoid /ch lorophyll
金叶女贞
Lig ustrum vicaryi
42. 63±0. 21** 0. 83±0. 06** 5. 23±0.14** 0. 69±0. 05* 0. 83±0.14**
小叶女贞
Ligu strum qu ihou i
63. 44±1. 16 2. 67±0. 07 2. 18±0.08 0. 97±0. 02 0. 36±0.06
　　注:*P<0. 05, **P<0. 01。 The sam e as fo llow s.
2.2　金叶女贞与小叶女贞的主要光合特性参数
从表 2可以看出 , 金叶女贞的光补偿点 (LCP)极显著高于小叶女贞 , 二者的光饱和点 (LCP)均
较高 , 达到 1 500μmol m -2 s-1左右 , 但差异不显著 。金叶女贞的 CO 2补偿点 (CCP)也低于小叶女
贞 。此外 , 金叶女贞的表观量子效率 (AQY)和羧化效率 (CE)分别仅为小叶女贞的 41%和 50%, 前
者的光呼吸值也极显著低于后者。
表 2　金叶女贞与小叶女贞的主要光合参数比较
Tab le 2　Comparison o fm a in pho tosyn the tic ind ices in leaves be tweenL igustrum vica ry i and L igustrum qu ihou i
种类
Species
光补偿点 /
μmol m - 2 s-1
L igh t
com pen sation poin t
光饱和点 /
μm ol m -2 s -1
Ligh t
saturation poin t
CO 2补偿点 /
μL L- 1
CO 2 com pen-
sation po in t
表观量子效率 /
m ol m ol- 1
Apparent
quantum yield
羧化效率 /
m ol m - 2 s- 1
Carboxylat ion
efficien cy
净光合速率
日积分值 /
μmo l m - 2
Diurnal integral
value ofP n
光呼吸 /
μm ol m - 2 s- 1
Photoresp iration
金叶女贞
Ligustrum vicaryi
107±10** 1 470±14 74±8* 0. 013±0. 002* 0. 031±0. 001** 152.68±16.37** 4. 48±0.26**
小叶女贞
Ligu strum qu ihou i
41±7　 1 500±23 93±2　 0. 032±0. 006　 0.060±0. 001　 242. 97±19. 54　 7. 99±0. 08　
2.3　金叶女贞与小叶女贞气体交换参数日变化
金叶女贞与小叶女贞的净光合速率日变化均为双峰曲线 (图 1 -A), 但前者不仅第一峰值出现比
后者迟 2 h, 且在一天中 Pn也始终低于后者 , 因此光合产物积累量也极显著低于后者 (表 2)。两种女
贞的水分利用效率 (WUE)日变化均为单谷曲线 (图 1 - B), 谷值出现在 11:00时至 13:00时 , 但
金叶女贞的WUE总体上低于小叶女贞 。此外 , 金叶女贞的细胞间隙 CO2浓度 (C i)在上午逐渐降低 ,
但在 13:00时出现一个高峰后又逐渐降低 , 而小叶女贞 C i从早到晚一直呈逐渐降低趋势 (图 1 -C),
且
图 1　金叶女贞与小叶女贞叶片气体交换参数的日变化
41 第 2期　　　　　　　　　　　　　庄猛等:金叶女贞与小叶女贞光合特性的比较研究
F ig. 1　D iu rna l va ria tion o f gas exchange ind ices in leaves o fL igustrum v ica ry i and L igustrum qu ihou i
也一直低于金叶女贞 。气孔限制值 (Ls)的变化趋势与 C i恰好相反 , 金叶女贞的 L s在上午逐步升高 ,
在 11:00时达到高峰值后逐渐下降 , 于 13:00时达到最低值后又逐渐升高 , 而小叶女贞的 Ls从早到
晚一直呈逐渐升高趋势 , 且一直高于金叶女贞 (图 1 -D)。
2.4　金叶女贞与小叶女贞的叶绿素荧光参数比较
由表 3可见 , 金叶女贞的初始荧光 (F o)、 最大荧光 (Fm )和可变荧光 (F v )均极显著低于小叶
女贞 , 分别是小叶女贞的 3.5%、 13.5%和 10.1%。而且 , 金叶女贞的 PSⅡ潜在活性 (F v /Fm)和最大
光化学效率 (Fv /F o)也极显著和显著低于小叶女贞 , 分别为小叶女贞的 32.6%和 75.9%。
表 3　金叶女贞与小叶女贞的叶绿素荧光参数比较
Tab le 3　Comparison o f ch lo rophyll fluo rescence pa rame te rs betweenL igus trum v ica ry i andL igustrum qu ihou i
种类
Species
初始荧光
F o
最大荧光
Fm
可变荧光
F v
PSⅡ的潜在活性
F v /F o
PSⅡ最大光化学效率
F v /Fm
金叶女贞
Lig ustrum vicaryi
134.3±27. 5** 　 361. 0±67. 3** 　 226. 8±40. 3** 　 1.70±0. 10** 　 0. 63±0. 01*
小叶女贞
Ligu strum qu ihou i
426. 8±34. 2　　 2 682. 5±320.4 2 255. 8±264. 1 5. 22±1. 51 0. 83±0. 04
3　讨论
已有研究表明 , 与同种绿叶植物相比 , 彩叶植物的色素特征 、光合特性发生了变化 [ 7, 12 - 13] 。本研
究也表明 , 金叶女贞的 P n、 AQY、 CE、 WUE、 Chl、比叶质量等均显著低于小叶女贞 , 这与我们对金边
黄杨和大叶黄杨 [ 7]的研究结果一致。本研究发现金叶女贞的初始荧光产量 (Fo )、 最大荧光产量 (Fm )
和可变荧光产量 (Fv)及 PSⅡ潜在光化学效率 (F v /F o)均显著低于小叶女贞 , 表明金叶女贞黄色叶
片叶绿体的 PSⅡ反应中心活性下降 [ 14] , 在处于完全开放和关闭时的光化学效率出现衰退[ 15] , 光能转化
幅度和光合作用强度减弱 , 原因可能是由于叶绿素含量低造成的 [ 16] 。 PSⅡ最大光化学效率 (F v /Fm )
可代表 PSⅡ原初光能转化效率 [ 15] , 植物在正常生长状态下该值约在 0.80 ～ 0.85之间 [ 17] 。本研究中小
叶女贞的 F v /Fm为 0.83, 而金叶女贞的 F v /Fm仅为 0.63, 表明了金叶女贞受到的光抑制程度显著高于
小叶女贞[ 18] , 也佐证了 PSⅡ反应中心活性的衰退。总之 , 造成金叶女贞光合能力下降的原因可能是其
叶绿素含量降低 , 特别是捕光色素 Chl b严重缺乏使叶绿体对光能的吸收能力降低 , 从而降低了表观量
子效率 , 进而降低了 PSⅡ的潜在活性和原初光能转化效率 [ 14] , 最终造成光合产物积累较少 (比叶质量
低 )。这在很多植物的黄色突变体上也得到证实[ 19 - 20] 。
光合 “午休 ” 是大多数植物的光合生态特征现象。本试验中金叶女贞和小叶女贞在 Pn日变化中均
出现 “午休 ” 现象 , 但金叶女贞发生光合 “午休” 时 C i升高 Ls下降 , 而小叶女贞发生 “午休 ” 时 C i
降低而 L s升高 。根据关义新等[ 21]的方法 , 金叶女贞此时光合下降主要是由 “非气孔限制” 引起的 , 而
小叶女贞的光合下降主要是由 “气孔限制” 引起的。综合本试验的有关结果 , 推测引起金叶女贞光合
下降的非气孔因素包括:PSⅡ的潜在活性低 , 因叶绿素含量低 (尤其是 Ch l b)而引起对光能的吸收能
力和原初转化效率低 , 光抑制严重及羧化效率低等 。
一般认为黄色叶片突变减少了捕光色素蛋白复合体的含量 , 因而影响到 PSⅡ供体的稳定性 , 使突
变体对强光和高温的耐受性比野生型降低 [ 22] , 我们对金边黄杨与大叶黄杨的研究结果也证实这一观
点 [ 7] 。但本研究中金叶女贞的 LSP相比小叶女贞并未降低 , 这与对黄化西瓜 [ 23]的研究结果相近 。究其
原因 , 本研究中金叶女贞的光呼吸显著低于小叶女贞 , 所以它不是主要通过光呼吸来抵御光破坏 , 而可
能主要是通过 Car /Ch l比值的极显著提高 (是小叶女贞的 2.3倍)减轻光破坏 [ 24] 。
植物叶片呈色是相当复杂的 , 它与叶片细胞内色素的种类 、 含量以及在叶片中的分布有关 [ 2] 。根
据本研究结果 , 5月份金叶女贞呈现金黄色的主要原因就是叶片中 Ch l含量很少 (仅为小叶女贞的
28%), Car /Ch l比值增大 , 主要呈现橙黄色的 Car比例高而形成的 。此外 , 与金边黄杨不同 [ 7] , 金叶女
贞的光补偿点较高 , 因此不宜栽植于荫蔽的地点。因水分利用效率较低 , 在生长过程中应注意适时补充
水分。
42 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 30卷
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责任编辑:范雪梅
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