全 文 ：第 22卷 第 2期
2004年 4月
石河子大学学报(自然科学版)
Journal of Shihezi University(Natural Science) Vol.22 No.2Apr.2004
文章编号:1007-7383(2004)02-0149-05
不同光照条件下新疆小拟南芥(Arabidopsis Pumila)
的表型可塑性研究
骆 郴 , 刘 彤 , 魏 鹏 , 宋红丽 , 赵峰侠
(石河子大学生物工程学院 , 新疆石河子 832003)
摘要:田间观测同一区域不同光照条件下小拟南芥可塑性变化 ,研究表明:1)阴阳两地小拟南芥在株高和茎生叶数 、
叶重 、花序重 、茎重 、莲座叶重等特征均达到显著差异 , 但是两地适合度差异不显著 , 显示出很强的可塑性;2)阴阳两
地小拟南芥在叶重与茎生叶数 、花序重与花序长 、茎重与株高 、地下重与主根长 、角果重与角果数均表现为极显著相
关 ,表现出很强的特征整合能力。根据现代植物可塑性研究成果 , 对新疆境内小拟南芥光适应性特点及进化趋势进
行了分析。
关键词:小拟南芥;适应性;可塑性;光照;表型整合
中图分类号:Q949.748.3 文献标识码:A
植物生境的一个基本属性就是异质性 ,即植物
生长发育的环境条件(如光照 、温度等)和必需资源
(水份 、食物等)在时间和空间上成异质性分布[ 1 , 2] 。
表型可塑性是植物种群适应环境异质性的重要途
径[ 3] ,是植物生存的自然属性 ,可塑性能力不仅影响
着植物的生长发育 ,而且影响着植物整个生活史进
程 、种群的稳定性及植物进化多样性格局 ,进而影响
到整个生态系统稳定性 ,因此植物表型可塑性已成
为进化生态学研究的基本问题 。但目前国内对于植
物可塑性研究多集中于克隆植物 ,而在生物多样性
中占很大比重的一年生草本植物研究较少。
拟南芥(Arabidopsis thaliana)是一年生草本植
物 ,作为分子生物学 、遗传学的一种模式植物已受到
深入研究 ,近年也作为进化生物学模式植物受到广
泛关注 ,并在其表型可塑性方面取得了一系列研究
成果[ 4～ 10] 。新疆是世界拟南芥及其近缘种的分布
中心[ 11] , 安争夕[ 12] 等人研究发现小拟南芥(Ara-
bidopsis pumila)在新疆分布广泛 ,且比模式种拟南芥
具有更强的适应特性 ,形成不同的分布格局。对其
分布机理进行考察 ,无疑为深入了解拟南芥及其近
缘种的系统发育及其适应性进化提供 了条
件[ 13～ 15] 。
实地调查发现 ,小拟南芥种群分布的主要限制
因子是光照和水分 。光照是影响植物生长发育和光
合强度等生理活动的变化 ,特别是能刺激和调控组
织和器官的分化 ,有形态建成作用。因为光是光合
作用能量的来源 ,并制约着器官的生长和发育速度。
植物主要是通过形态变化适应光环境的[ 16] ,这种形
态学上的变化被认为是植物表型可塑性的具体体
现 。我们选取2个具有明显遮荫条件下小拟南芥生
长样地 ,通过观察其形态指标变化。主要研究 1)阴
地和阳地形态的差异;2)2种环境条件下 2种植物
形态特征是如何相互协调的 ,并试图通过对小拟南
芥光适应可塑性特点的分析来探究其在新疆特定环
境下的生态适应特点及进化趋势 。
1 材料与方法
1.1 样地选择
样地设于新疆玛纳斯县平原林场苗圃 ,该地区
属于中温带 ,经度 86′.22″E ,纬度 44′.28″N。年平均
气温 7℃,年降水 150 ～ 200mm ,属大陆性干旱 、半干
旱气候 ,冬季长 ,严寒 ,夏季短 ,炎热 ,气候干旱。土
收稿日期:2003-09-19
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30160009)
作者简介:骆 郴(1981-), 男 ,石河子大学生物工程学院生物科学专业 2000 级。
DOI :10.13880/j.cnki.65-1174/n.2004.02.018
壤类型为棕钙土 。
1.2 方法
于2003年4月 ,在石河子市玛纳斯林场苗圃同
一地点(图 1)选取阴地 、阳地 2个光照强度(两地遮
荫条件由树荫形成)。在上述两个光照强度下 ,对野
生小拟南芥居群用样方法分别进行取样(3m×3.4m
=10.2m2)。将样方内所有的小拟南芥连根挖起 ,此
时植株已进入生殖后期 ,角果成熟但未脱落 。在 2
个光照强度下各取 4次重复 。每个重复取 40株苗 ,
室内测量其主根长 、株高 、花序长 、莲座叶数 、茎生叶
数 、基枝叶数 、角果数 、侧枝数后 ,将其分为茎生叶 、
花序 、茎 、根 、角果 、莲座叶称取其鲜重。
应用 SAS软件对上述 14个特征值进行分析。
本实验为野外实地取标准样观测 ,因受自然条
件素影响比较大 ,许多因素不能人为有效地控制 ,故
有些因素须进行考虑 。
1.2.1 密度因素 阴阳两地的样方面积均为 3m×
3.4m=10.2m2 ,阴地株数 433株 ,密度为 41.27株/
m
2;阳地株数 424株 ,密度 41.57株/m2 。由此看来 ,
两地小拟南芥的密度相差不大。
1.2.2 自然因素 从采回的样本中发现 ,有些植株
有被羊啃的痕迹 ,放牧包括动物的采食和践踏 ,以及
由此引起的养分状况的变化 。由于选取了较多的材
料 ,从所受的影响程度上来说 ,是一致的。不存在着
羊只影响其中一个地方。因此对于该因素 ,我们可
以认为它作用处于同一个水平。
1.2.3 伴生植物 两地均有蒿类植物 ,其投影盖度
较小 ,其影响可不计。
1.2.4 光照因素 根据对样地的一天(4月 27日)
的观察 ,作出全天的光照梯度表(图 2)。从早晨 8:
30起阴阳两地同时接受太阳光 。13:45以后阴地开
始遮荫 ,到 15:20阴地整个样方全被遮荫直至晚上 ,
且遮荫强度迅速减弱至原来的 1/10 ,而阳地则一天
都能被太阳所照射 。由此看来 ,在一天的时间内 ,阴
地有大部分时间被遮荫 ,由于阴阳两相距仅 1m ,可
认为其他生境条件(如气候 、土壤因素)属于同一自
然水平 ,光是影响植物生长的主导因子。
图 1 阴阳两地样地设计 图 2 阴阳两地光照日变化比较
2 结果与分析
2.1 植物的形态特征可塑性
方差分析表明 ,阴地的株高和茎生叶数明显高
于阳地 ,株高呈显著差异(P <0.05),茎生叶数极显
著差异(P<0.01)。两地的主根长 、花序长 、莲座叶
数 、基枝数 、角果数 、侧枝数均无显著差异。除莲座
叶数为阳地高于阴地外 ,其余特征值均为阴地比阳
地高;茎生叶重(P<0.01)、花序重(P<0.05)、茎重
(P<0.01)、莲座叶重(P <0.01)都具有显著差异 ,
而地下重则无显著差异 ,均为阴地的生物量大于阳
地的 。
两地间花序长无显著差异 ,花序重为显著差异 ,
表明阴地花序明显较粗;两地莲座叶数无差异 ,但莲
座叶重差异显著 ,且阳地莲座叶数多于阴地 ,阴地莲
座叶面积大于阳地 ,而用于光合的主要器官茎生叶
数 、茎生叶重都显著差异。
由上所知 ,小拟南芥植株在光照下表现出较大
的形态变化 ,除莲座叶数外 ,其余 13特征值均为阴
地大于阳地(图 3 、图 4)。
图 3 阴阳两地单株平均形态指标之比
但需要特别指出的是:2 种环境下小拟南芥的
角果重 、角果数差异不显著 ,反映出小拟南芥的角果
150 石河子大学学报(自然科学版) 第 22卷
重 、角果数差异不显著 ,反映出在资源不足的条件
下 ,阳地小拟南芥通过减少对营养器官的生物量投
资来保障种子生物量 ,而阴地则通过增大叶生物量
的投资及数量以保证获得更多的光照 ,这些表现出
了小拟南芥对光照条件较强的适应对策和可塑性能
力。
图 4 阴阳两地单株生物量之比
2.2 形态相关分析
异质环境可诱导植物产生不同表型 ,然而那些
受相似遗传物质控制(或基因加性效应)及经历相似
自然选择的系列特征可互相协调而发生协变 。
Schlichting[ 17]将植物在不同条件下反应范式(reaction
norms)的相关程度称为可塑性整合。可塑性整合的
程度和大小决定着植物表型适应性特征 。
为进一步探讨小拟南芥对光照的适应特性 ,我
们进行了相关分析(表 1),结果发现:
1)阳地株高与茎生叶重 、茎生叶数呈显著相关 ,
而株高与莲座叶数不显著 ,表明茎生叶数为阳地的
主要功能叶。而阴地株高与这三者相关都不显著 ,
表明阴地小拟南芥的光合能量的来源比较分散 ,由
茎生叶和莲座叶共同提供 ,但茎生叶生物量占植株
总重量比为 0.264 ,而莲座叶为 0.178。所以 ,我们
初步认为小拟南芥茎生叶数在其光合作用中占有重
要地位 。
2)阴地基枝数与茎生叶数 、茎生叶重 、莲座叶
数 、莲座叶重呈显著正相关 ,阴地侧枝数与茎生叶数
极显著相关 ,表明阴地充分的莲座叶数量和面积为
小拟南芥基枝分化提供了充分光合营养 ,而茎生叶
的生长与分化又为侧枝的生长发育提供了能量保
障 。
3)阴阳两地都有一个共同的现象 ,即茎生叶重
与茎生叶数 、花序重与花序长 、茎重与株高 、地下重
与主根长 、角果重与角果数呈极显著相关 ,其相关系
数接近 1 , P<0.0001。上述特征虽然阴阳两地对比
达到极显著差异 ,但就单个环境内 ,植株生长是成比
例生长的 ,这种比例关系不因环境变化而改变。
两地茎生叶重与茎生叶数呈正相关 ,而与莲座
叶数无显著相关。阴地单株茎生叶数与莲座叶数之
比为11.6∶5.4 ,阳地的为 8.1∶6.3 ,即在阴地茎生叶
占优势 ,而阳地莲座叶较多。角果重只与角果数呈
正相关 ,不与其它指标相关 ,且两地单株平均角果数
阴 12.35 ,阳 12.25和角果重阴 1.32 ,阳1.16二者均
无显著差异 。
表 1 阴阳两地形态特征相关分析
阳 地
阴地 主根长 株高 花序长 莲座叶数 茎生叶数 基枝数 角果数 侧枝数 茎生叶重 花序重 茎重 地下重 角果重 莲座叶重
主 根 生 1 0.0215 -0.0470 0.0955 0.1061 0.2754 -0.0640 0.3136 0.1061 -0.0470 0.0215 1＊＊ -0.064 0.1602
株 高 0.1440 1 0.0743 0.3821 0.6552＊＊ -0.0400 0.1178 0.1178＊＊ 0.6552 0.0743＊＊ 1＊＊ 0.0215 0.1788 -0.0400
花 序 长 -0.0920 -0.2110 1 0.0897 0.2747 0.3018 0.0556 0.1096 0.2747 1＊＊ -0.0743 -0.047 0.0556 0.1337
莲座叶数 -0.2120 0.1437 0.1707 1 0.4716 0.4394 0.1600 0.0469 0.4716 0.0897 0.3812 0.0955 0.1600 0.2844
茎生叶数 0.1918 0.1711 0.1415 0.1124 1 0.2274 0.1793 0.2922 1＊＊ 0.2747 0.6553 0.1061 0.1793 0.0128
基 枝 数 0.0900 0.1459 0.3424 0.454＊ 0.747 1 0.4250 0.0358 0.2274 0.3018 -0.04 0.2754 0.4250 0.1162
角 果 数 -0.2110 0.1822 0.0964 0.2668 0.2469 0.1602 1 0.01511 0.1793 0.0556 0.1788 -0.0640 1＊＊ 0.0647
侧 枝 数 0.0076 0.0262 -0.0610 -0.272 0.6360＊＊ 0.1783 0.3548 1 0.2922 0.1096 0.1178 0.3136 0.0151 0.1869
茎生叶重 0.1918 0.1711 0.1415 0.1124 1＊＊ 0.7470＊＊ 0.2469 0.6360 1 0.2747 0.655＊＊ 0.1061 0.17930 0.0128
花 序 重 -0.092 -0.211 1＊＊ 0.1707 0.1415 0.3424 0.0964 -0.061 0.1415 1 0.0743 -0.047 0.0556 0.1337
茎 重 0.1440 1＊＊ -0.2110 0.1437 0.1711 0.1459 0.1822 0.0262 0.1711 -0.2110 1 0.0215 0.1718 -0.0400
地 下 重 1＊＊ 0.1440 -0.0920 -0.212 0.1918 0.0900 -0.2110 0.0076 0.1918 -0.092 0.1440 1 -0.0640 0.1602
角 果 重 -0.2110 0.1822 0.0964 0.2669 0.2469 0.1602 1＊＊ 0.3548 0.2469 0.0964 0.1822 -0.2110 1 0.0647
莲座叶重 0.0200 0.1012 0.0502 0.5282＊ 0.3322 0.6543＊ 0.3011 0.0166 0.3322 0.0502 0.1012 0.0200 0.3011 1
注:＊为 5%水平显著 , ＊＊为 1%水平显著。表格中相关系数为 1＊＊, 其 P <0.0001左下角为阴地 , 右上角为阳地。
2.3 小拟南芥特征可塑性差异
可塑性值=(阴阳两地特征最大值-最小值)/
两地平均数。
由图 5可知 ,阴阳两地的茎生叶重可塑性值最
大 ,其次为角果重 、角果数 、茎生叶数;可塑性值最小
的为花序长。相关分析发现 ,阴阳两地茎生叶重都
与茎生叶数呈正相关 ,叶片是植物光合作用的主要
器官 ,小拟南芥表现出很强的茎生叶重可塑性充分
说明小拟南芥在观测生境下充分利用增加叶片数
量 ,保证新叶有较强的光合效率来适应光照变化的
151第 2期 骆 郴 , 等:不同光照条件下新疆小拟南芥 (Arabidopsis Pumila)的表型可塑性研究
特点 。
a:主根长;b:株高;c:苔高;d:莲座叶数;e:茎生叶数;
f:基枝数;g:角果数;h:侧枝数;I:茎生叶重;j:苔重;
k:茎重;l:地下重;m:角果重;n:莲座叶重
图 5 阴阳两地小拟南芥可塑性值
3 讨论
表型可塑性是植物在可变环境中最大适合度的
功能反应 ,因此 ,可以认为表型可塑性就是权衡该物
种适应性的外在表现 。克隆植物蝴蝶花随光强度的
减弱 ,表现为分株的高度 、密度减小 ,根茎的长度 、节
间长则增加[ 18] ;蛇莓也是表现出随光强减弱 ,间隔
子的长度逐渐增加[ 19] 。这与小拟南芥在弱光条件
下 ,表现出的株高增长有类似之处 ,然而小拟南芥又
有自身独特一面 ,茎生叶占据植株的上部 ,比莲座叶
更易获得充足的阳光 ,阴地小拟南芥茎生叶与株高
呈显著相关 ,这是植物利用茎生叶的空间优势物质
及就近运输的表现 ,在阳地光照充分 ,植株则利用莲
座叶近地面的优势以降低叶温 ,减少水份蒸发 。
小拟南芥属一年生短命植物。新疆短命植物共
200余种 ,以十字花科(34种)和百合科(34种)的种
类最多。主要分布在新疆天山北麓 ,即北疆地区 ,冬
春季多雨雪 ,为短命植物的生长发育创造了条件 。
当春季气温转暖后 ,植物利用冬春的雪雨及较适宜
的土壤湿度 ,种子迅速萌发 ,在短短 2个月左右 ,夏
季干热气候还未来临之前 ,它们已完成了生活周期 。
这种短时间完成生活史能有效地减少对自然条件的
依赖 ,及避免其它物种的资源竞争 。然而在其生长
发育过程中随着异质环境的变化 ,同样经历了自然
选择。小拟南芥以上对干旱光胁迫的独特适应特
点 ,可能是在新疆这种典型的大陆性干旱 、半干旱气
候广泛分布的重要原因。
特征的整合特点一方面反映了植物生长发育过
程中器官互相依赖程度 ,另一方面由于特征性受内
在遗传物质控制(基因加性效应),反映出植物生长
的遗传分化特点。研究发现 ,在阴地 、阳地 2个光照
差异非常明显的环境下 ,小拟南芥的茎生叶重与茎
生叶数 、花序重与花序长 、茎重与株高 、地下重与主
根长 、角果重与角果数的相关性没有发生改变 ,具有
较大的可塑性整合。Sultan[ 20 ,21]认为植物适应环境
通常采用 2种对策:基因型的多样性和表型的可塑
性 ,即一个具备高可塑性的基因型可产生适应于环
境的多种表现型 ,它就不需要经历自然选择的遗传
特化 。因此 ,推论小拟南芥高度的可塑性整合特性
可能决定了会使其具有较低的遗传变异性 。
现有的植物可塑性研究大多是研究克隆植
物[ 22 ,23] ,我们将可塑性试验设在自然条件下 ,并用
14个特征指标全面考察植物对光照可塑性的变化 ,
这是可塑性研究中不常见的。需要指出的是 ,我们
只重点探讨了自然状态下 2个光强梯度下小拟南芥
的表型可塑性的变化 ,在更强或更弱的光照梯度下
的小拟南芥的可塑性以及两地种子活力方面存在着
多大的差异还有待进一步研究。
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A Study on Phenotypic Plasticity of Arabidopsis Pumila
in Xinjiang in Different Light Conditions
LUO Chen , LIU Tong , WEI Pen , SONG Hong-li , ZHAO Fen-xia
(Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang BINGTAN , Shihezi University , Shihezi , Xinjiang 832003 , China)
Abstract:Through a trial study to the variation of Arabidopsis punmila in different light conditions in same area , the re-
sults show:1)Arabidopsis Pumila in heliophilous and umbrosous are all in significant difference in the weight of stem
leaf , inflorescence , stem , rosette leaf and the number of stem leaf.(P<0.05).But the fitness in two treatments is not
the same as them , This coincides its strong plasticity mostly.2)The weight and number of stem leaves , the weight and
height of inflorescence , the weight of stem and the height of plant>, the weight of subterraneous and the length of prin-
cipal root , the weight and number of silicle , all the double morphological indexes have the significant correlation.We
can get the conclusion that Arabidopsis Pumila has powerful integration on configuration.According to the latest achieve-
ment of plant plasticity , we have analysed the adaptive trait and evolutional trend of Arabidopsis Pumila in this paper.
Key words:Arabidopsis pumila;adaptivity;plasticity;light;phenotypic integration
153第 2期 骆 郴 , 等:不同光照条件下新疆小拟南芥 (Arabidopsis Pumila)的表型可塑性研究