全 文 ：中国农业科学 2015,48(24):4957-4964
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.24.010

收稿日期：2015-04-27；接受日期：2015-10-27
基金项目：国家自然科学基金（41271320）、中央高校基本科研业务费专项（2013PY093）
联系方式：刘磊超，E-mail：liuleichao@webmail.hzau.edu.cn。通信作者姜存仓，E-mail：jcc2000@mail.hzau.edu.cn


硼胁迫对枳橙砧木细根根尖成熟区和幼嫩叶片
细胞结构的影响
刘磊超，姜存仓，董肖昌，吴秀文，刘桂东，卢晓佩
（华中农业大学微量元素研究中心/农业部长江中下游耕地保育重点实验室，武汉 430070）

摘要：【目的】通过研究枳橙砧木对硼胁迫的反应，揭示缺硼对柑橘砧木细根根尖成熟区和中部功能叶解
剖结构的影响。【方法】采用营养液的方式培养枳橙砧木幼苗，试验设置 2 个处理，分别为不施硼（-B）处理
和施硼（硼酸含量为 10 μmol·L-1，+B）处理。取枳橙砧木中上部的幼嫩叶片和细根根尖成熟区部分为观察
材料，采用石蜡切片并结合透射电镜（TEM），研究缺硼对枳橙砧木解剖结构和亚细胞微观结构的影响。【结果】
缺硼导致根部的皮层薄壁细胞数目减少且排列疏松紊乱、细胞变形破裂，细胞间隙增大；同时，细胞质出现
解体并伴随多种细胞器消失，细胞壁厚度明显增加；而加硼处理的植株根部薄壁细胞的形态则表现正常，细
胞大小均一，排列紧密，细胞间隙小；加硼处理的维管束细胞着色较深，形态正常，维管束的结构层次清晰，
呈圆周状均匀分散在中央髓部周围。硼胁迫严重抑制了根部维管束发育，使其分化不明显、细胞体积小且排
列无规则。缺硼的叶片纵切面加厚且不均匀，海绵组织细胞变形破裂，细胞间出现大的空缺，细胞数目多且
体积大，使得海绵组织在叶肉中所占的比例明显增加；加硼处理的叶片纵切面各处厚度均一，表皮细胞形状
规则排列紧密，栅栏组织细胞呈长圆柱形，细胞单层垂直分布表皮细胞之下，细胞排列整齐紧密；栅栏组织
下面的海绵组织细胞结构完整，排列疏松，细胞间形成大小均匀的气腔。另外，缺硼导致叶片细胞中积累较
多淀粉粒，叶片可溶性糖与淀粉含量比加硼时分别提高 35.3%和 66.7%，而加硼处理的叶片细胞中则没有观察
到有明显的淀粉粒存在；缺硼叶片的维管束中薄壁细胞出现变形、破裂等现象。【结论】缺硼破坏细胞内部结
构，造成细胞壁加厚，叶片细胞内淀粉粒积累加剧；影响叶片中海绵组织细胞形态大小，细胞出现不正常增
生，从而抑制砧木根尖及叶片中维管束的发育。
关键词：枳橙砧木；硼胁迫；根尖；叶片；解剖结构；亚显微结构

Effects of Boron Deficiency on Cellular Structures of Maturation
Zone from Root Tips and Functional Leaves from Middle and
Upper Plant in Trifoliate Orange Rootstock
LIU Lei-chao, JIANG Cun-cang, DONG Xiao-chang, WU Xiu-wen, LIU Gui-dong, LU Xiao-pei
(Microelement Research Center, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Arable Land Conservation (Middle and Lower
Reaches of Yangtse River), Ministry of Agriculture, Wuhan 430070)

Abstract:【Objective】The aim of this study was to determine the effects of boron deficiency on the cellular structures of the
maturation zone in root tips and the functional leaves in citrus. 【Method】A hydroponic experiment was conducted with (10 μmol·L-1
H3BO3, +B) and without boron (-B) treatment. Fine root mature zone and young leaf samples were observed by paraffin sections and
transmission electron microscope (TEM). 【Result】Boron deficiency reduced the amount of parenchyma cell in root and, arranged
loosely, led to cell deformation and enlarged the intercellular space. Also, boron deficiency caused the disintegration of the cytoplasm
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and organelles, and increased the cell wall. Whereas the parenchyma cell morphology was normal, evenly sized, and arranged
densely in +B treatment, the parafin section showed the root vascular bundle was dyed deeper and the structure was clearly organized
in a circular pattern around the root pulp. Low B stress seriously inhibited the development of vascular bundle and restricted its
differentiation, making the cell small and randomly arranged. In the plant, Boron leakage made the leaves thick and uneven and
sponge tissue became deformed, leading to bigger cell gaps and an increase in the number and volume of sponge tissue. This
improved the proportion of sponge tissue in mesophyll. However, in B+ treatment, leaf thickness was more even and the epidermis
cell was more densely arranged. The palisade mesophyll was closely packed and sponge tissue underneath was loosely and
organically arranged. Under B deficiency, there was also an accumulation of starch grains in the cell and leaf soluble sugar and starch
content increased by 35.3% and 66.7%, respectively. But there was no obvious accumulation of starch in the leaves with +B
treatment. 【Conclusion】 The internal structure of the leaf cell was destroyed by boron deficiency. Cell wall thickness and starch
accumulation intensified while sponge tissue showed obvious proliferation. The leaf’s abnormal growth further inhibited the
development of leaf and root vascular bundles.
Key words: trifoliate orange rootstock; boron deficiency; root tip; leaf; anatomical structure; subcellular structure

0 引言
【研究意义】硼广泛分布在自然界中，是植物必
需的微量元素。最新的调查显示，土壤中有 92%—99%
的硼被固定，可供植物吸收利用的可溶性硼仅占总硼
含量的很小一部分[1]。深入研究分析缺硼导致的柑橘
类植物内部组织结构变化，对于揭示柑橘的硼营养机
理和硼素营养诊断具有重要意义。【前人研究进展】
有研究观察到油菜缺硼时会导致叶片细胞壁出现不同
程度的加厚现象且高效品种厚度低于低效品种[2]，且
有细胞质消失，出现衰老，栅栏组织内含物解体的现
象[3]。大量研究证明缺硼会对棉花[4]、甘蓝型油菜[5]、
向日葵[6]、核桃[7]等作物的不同器官产生显著影响。缺
硼会导致柑橘叶片黄化、果实脱落或出现“石头果”[8]，
并且抑制柑橘砧木苗期的根系生长，使其根长、根表
面积和根数量都出现显著降低[9]。【本研究切入点】
植物缺硼后早在外部形态发生变化前，内部组织就已
经有所反应。在南瓜缺硼 3 h 时根的伸长受阻，24 h
后根便会停止生长[10]。电镜和组织切片可以从植物内
部的结构变化直观的反映缺硼枳橙砧木的外部形态变
化与生理生化功能的关系。【拟解决的关键问题】选
用在柑橘主产区拟大面积推广的砧木枳橙[C.siinensis
(L.) Osb. × Poncirus trifoliate (L.) Raf.]作为研究材
料[11]，从缺硼细胞的叶细胞结构方面观察缺硼时枳橙
砧木细根根尖成熟区和中上部幼嫩叶出现的具体结构
变化，为柑橘砧木硼营养的研究提供理论基础。
1 材料与方法
试验于2014年4月在华中农业大学温室塑料棚内
进行。
1.1 试验材料
材料采用赣州市果业局的无病毒苗圃基地内的枳
橙[C. siinensis（L.）Osb. × Poncirus trifoliata（L.）Raf.]
砧木实生苗（砧木苗株高约 25 cm）。
1.2 试验设计
前期试验筛选出营养液中添加 10 μmol·L-1 硼酸
时，植株正常生长。因此，本试验设置不施硼（-B）、
施硼（硼酸含量为 10 μmol·L-1，+B）2 个处理，每个
处理重复 5 次。所用试剂均为分析纯，培养期间全部
使用去离子水（硼含量<0.5 μmol·L-1）。营养液每 7 d
更换一次，前两次使用 1/2 浓度的完全营养液，以后
均使用完全营养液。使用定时装置每隔 2 h 通气 45
min，用 HCl 或 NaOH 调节 pH 5.8—6.2。
营养液 Hoagland and Arnon（1950）配方为：2
mmol·L-1 KNO3、1.23 mmol·L-1 Ca(NO3)2、0.5mmol·L-1
MgSO4 、 0.14 mmol·L-1 Na2HPO4 、 0.32 mmol·L-1
NaH2PO4、4.45 μmol·L-1 MnCl2、0.8 μmol·L-1 ZnSO4、
0.16 μmol·L-1 CuSO4、0.18 μmol·L-1 Na2MoO4和 28.7
μmol·L-1 Fe-EDTA。
1.3 试验方法
选取生长状况良好且长势相对一致的幼苗，用自来
水将根部附着的泥土冲洗干净。将幼苗放在自来水中饥
饿处理 2 d 后，再用去离子水（电导率小于 0.05 μs·cm-1）
冲洗干净，移栽到盛有 4 L 营养液的聚乙烯塑料桶中，
每桶定植 1 株。幼苗在全营养液中培养 35 d 进行水培环
境适应并长出一些新叶和根系后进行处理，再培养 2 周
待两处理植株出现差异后，将植物样品收获。
1.4 样品采集、制备与测定
1.4.1 石蜡切片的制备 将植株样品用去离子水冲
洗干净，取中上部幼嫩叶片和距根尖 1 cm 左右的根系
24 期 刘磊超等：硼胁迫对枳橙砧木细根根尖成熟区和幼嫩叶片细胞结构的影响 4959

组织分别制作石蜡切片。将上述组织保存在多聚甲醛
溶液中 24 h，取出后经过酒精梯度脱水、浸蜡包埋后，
将修整好的蜡块置于石蜡切片机（RM2016）上进行
切片。切片分为叶片叶肉组织切片、叶脉切片和根部
成熟区横切，切片厚度为 4 μm。将切片展开、烤片后
经过梯度二甲苯和酒精脱蜡，最后将切片放入苏木精
染液和伊红染液中染色。最后脱水封片后将切片置于
荧光显微镜（NIKON ECLIPSE TI-SR）下观察并拍照。
1.4.2 透射电镜（TEM）切片的制备 取枳橙中上部
幼嫩叶片和距根尖 1 cm 左右的组织，用去离子水冲洗
干净后，将叶片剪成 1 mm×1 mm 左右的小块，根部
剪成高不超过 1 mm 的小块，快速放入 2.5%的戊二醛
固定液中固定 12 h 以上。取出植物材料，用 0.1 mol·L-1
的磷酸缓冲液冲洗 4 次，每次 15 min。最后将植物组
织依次放入 50%、70%、90%的乙醇中进行脱水 15 min。
接着用 90%的乙醇和 90%的丙酮的等体积混合液脱水
15 min，再用 90%的丙酮脱水 15 min，最用在纯丙酮中
脱水 2 次，每次 15 min。整个脱水过程保持组织的温
度为 0—4℃。将植物组织用丙酮和包埋液进行包埋和
固化处理后，使用超薄切片机将样品组织切成厚度约
50—60nm 的切片，染色后在透射电镜下观察拍照。
1.4.3 糖类含量的测定方法 取枳橙中上部叶片用
去离子水冲洗干净，在 105℃的烘箱中快速杀青 30
min，然后在 75℃下烘干至恒重，粉碎过筛后储存于
干燥器中待测。总的可溶性糖、淀粉和蔗糖含量的测
定参照 García-Luis 等[12]的方法。
2 结果
2.1 缺硼对枳橙砧木根部的形态及组织结构的影响
从枳橙砧木根尖横切面看出（图 1-a），缺硼的根
尖表皮细胞呈圆珠状，排列松散，皮层薄壁细胞数量
较少且排列疏松紊乱、细胞间隙大，细胞变形、体积
大小不一；疏导组织分化差，维管束分化不明显，细
胞体积小、排列较杂乱。同时，透射电镜（图 2-a）也
显示，缺硼时细胞内容物减少，细胞质解体，液泡破
裂不见，细胞中的多种细胞器消失，同时缺硼的细胞
壁厚度明显大于正常硼处理，细胞壁的加厚可能是缺
硼柑橘根尖易出现短粗现象的原因。而加硼处理的枳
橙砧木根尖表皮细胞体积小（图 1-b），呈正方形紧
密排列在皮层薄壁细胞周围，薄壁细胞大小均一呈椭
圆形，围绕中心髓部呈圆周状排列；维管束结构清晰，
层次分明，分散于髓部四周，呈现出与皮层细胞类似
的正方形，中央髓部细胞体积较大，排列紧密。透射
电镜下的加硼根尖成熟组织细胞质浓厚充实（图 2-b），
液泡饱满充盈，细胞核颜色较深，位于细胞中央，且
能观察到细胞内多种细胞器。
2.2 缺硼对枳橙砧木叶片形态结构及糖类物质的影
响
缺硼处理（图 3-a）的枳橙叶片纵切面厚度比正常
硼处理的叶片大且有不均匀加厚现象，表皮组织细胞
大小在加厚处比正常处的细胞体积略小，呈念珠状排
列，栅栏组织细胞单层排列在表皮细胞下，细胞形状

a b


a：不施硼处理，-B；b：施 10 μmol·L-1 硼酸，+B。下同
a: -B is no boron application; b: +B is applied 10 μmol·L-1 boron acid. The same as below

图 1 缺硼处理对枳橙砧木苗期根尖成熟区形态的影响（10×10）
Fig. 1 Effects of B on microstructures of mature root region of trifoliate orange root stock
4960 中 国 农 业 科 学 48 卷

a
细胞壁
Cell hall


图 2 枳橙砧木根尖细胞透射电镜观察
Fig. 2 The transmission electron micrographs of root of trifoliate orange root stock



图 3 缺硼对枳橙砧木苗期叶片的组织解剖结构的影响（10×20）
Fig. 3 Effects of B on microstructures of tissue anatomy of leaves of trifoliate orange root stock

为长椭圆形，与正常硼处理相比没有明显差异，但海
绵组织的细胞体积整体偏大，细胞出现破裂、变形，
细胞之间无序的连接和断裂造成海绵组织的气室出现
较大的空缺，海绵组织的细胞有增生的现象，其在叶
肉中所占的比例明显高于栅栏组织。由图 3-b 可以看
出正常硼处理的枳橙整个叶片的纵切面宽度均一，表
皮细胞小而圆，呈念珠状直线排列在叶片表面，表皮
之下的栅栏组织细胞呈长圆柱形，与上表皮垂直相交，
细胞排列一层且整齐紧密，海绵组织位于栅栏组织下
方，细胞大小不一且排列不规则，细胞间隙大，有分
布规则、大小均匀的气腔。
枳橙叶片的电镜透射照片看出，缺硼的细胞内积
累了大量的淀粉粒，使得细胞的原生质体遭到破坏，
细胞器变形解体，细胞形态也发生了改变（图 4-a）；
而正常硼处理的细胞质完整充盈，细胞间的胞间连丝
清晰可见，细胞内没有观察到明显的淀粉粒（图 4-b）。
在测定的叶片糖类含量中（图 5），缺硼处理的蔗糖、
可溶性糖和淀粉含量均高于加硼处理，尤其淀粉含量
显著升高，上升了 66.7%，说明缺硼时枳橙砧木叶片
中确实积累了大量淀粉。
2.3 缺硼对枳橙砧木叶脉维管束微观结构的影响
由枳橙砧木叶片主脉的解剖可以发现（图
6-A—D），缺硼叶片的纵切面不规则加厚，叶脉处向
内凹陷，维管束扁平不饱满，导管分子辐射状分布的
范围小，后部的形成层细胞数量少于正常硼处理，在
细胞形态和大小方面与正常硼处理没有差异，但维管
束周围的栅栏组织和海绵组织没有加硼处理发育得
好。位于栅栏组织下方的薄壁细胞体积变形扩大且排
24 期 刘磊超等：硼胁迫对枳橙砧木细根根尖成熟区和幼嫩叶片细胞结构的影响 4961

淀粉粒
Starch grain
a b


图 4 枳橙砧木叶片的透射电镜观察
Fig. 4 The transmission electron micrographs of root of trifoliate orange root stock

含
量
C
on
te
nt
(%
)


不同小写字母表示差异达 5% Different small letter means significant at 5% level

图 5 缺硼对枳橙叶片中糖类物质的影响
Fig. 5 Effects of the B on carbohydrates content in leaf of root stock

列疏松，细胞间隙大，细胞形状不规则，从圆形到长
多边形不等，有部分细胞破碎脱落。加硼处理的叶片
维管束发育良好，木质部、形成层和韧皮部之间结构
层次清晰，细胞大小均一，连接紧密，栅栏组织和海
绵组织的细胞饱满充盈，薄壁细胞呈卵圆形，排列紧
密，细胞间隙小。
3 讨论
硼是植物必需的微量元素，近来的研究发现植物
缺硼的现象普遍存在[13]，硼在维护细胞壁和细胞膜的
稳定性[14-15]、促进碳水化合物的运输和分配[16]方面有
重要的作用。
3.1 缺硼对根部的形态及组织结构的影响
缺硼抑制根尖细胞的分裂和延长生长[17]，影响细
胞内的代谢活动，进而对植物的微观结构产生影响。
本研究中，缺硼导致枳橙砧木的根尖输导组织发育和
分化受到抑制，维管束排列杂乱，薄壁细胞疏松，细
胞变形破裂。而加硼处理的枳橙砧木根尖不同组织间
层次清晰，细胞形态差别易于区分，维管束发育良好
且排列整齐有序，表明硼能够有效维持根部各组织的
结构完整性，对于维管束等输导组织的发育和分化起
着重要的作用。透射电镜进一步表明缺硼后细胞的内
部结构遭到破坏，细胞质稀释解体，细胞内的多种细
胞器消失，说明缺硼严重影响了细胞质及其内容物的
完整性，抑制了细胞内物质的合成[3]。此外还观察到
缺硼细胞的细胞壁出现不正常的加厚现象，Liu 等[14]
发现，缺硼会导致细胞壁提取率上升，与本研究观察
到的细胞壁增厚的现象相符，而细胞壁出现加厚的原
因可能与缺硼后植物器官中半纤维素和木质素的增加
有关[18]。
4962 中 国 农 业 科 学 48 卷

DC
厚壁组织
Sclerenchyma
木质部
Xylem
韧皮部
Phloem
A B

A：-B（10×20）；B：+B（10×20）；C：-B（10×40）；D：+B（10×40）

图 6 缺硼对枳橙砧木苗期叶片维管束微观结构的影响
Fig. 6 Effects of the B on vascular bundle of leaves of root stock

3.2 缺硼对叶片形态、组织结构及叶脉维管束微观结
构的影响
叶片一般由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。叶肉
组织一般分为栅栏组织和海绵组织，其中栅栏组织为
光合作用的主要场所[19]。本研究发现缺硼叶片栅栏组
织细胞大小不均匀，细胞破裂残缺的现象较严重，导
致细胞间出现大的空缺，且细胞的不正常增生导致整
个海绵组织占叶肉的比例明显大于正常硼处理，从而
影响光合作用，使得可溶性糖、淀粉等碳水化合物在
叶肉细胞内的大量积累。在绿豆上的研究发现，缺硼
会使叶片的光合速率显著降低[20]，且缺硼不仅会降低
光合作用而且会使叶片中淀粉的转移能力降低，造成
叶片细胞中淀粉等糖类物质的积累[21-23]。曹享云等[3]
在观察缺硼棉花的叶片解剖结构时也有类似发现。
有报道指出，缺硼会影响植物叶片结构[24]。本研
究显示，缺硼抑制叶脉中维管束的发育，表现为导管
数量减少、形成层细胞数量少、叶脉面积占叶片面积
的比例降低，且薄壁细胞之间连接不紧密、细胞间
隙增大。其他作物上也有相近的报道，缺硼导致番
茄叶脉的维管形成层不正常加厚，次生木质部中导
管数量减少[25]，蚕豆茎髓部的薄壁组织结构变异，
细胞消融[26]。
4 结论
缺硼导致枳橙叶片中积累了大量碳水化合物，破
坏了叶片细胞内部结构的完整性，影响叶片栅栏组织
和疏导组织的发育及分化，且造成根尖输导组织发育
不良。

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（责任编辑 赵伶俐）