全 文 ：第 32卷第 10期　　　　　　　　　西 南 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　　　　2010年10月
Vol.32　No.10 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) Oct.　2010
文章编号:1673-9868(2010)10-0082-05
灯台树幼苗对不同光环境的光合生理响应＊
王　莲1 , 　左　娟1 , 　王　戈2 ,
唐源盛3 , 　张海坦1 , 　秦银林4
1.西南大学 三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 ,
　生命科学学院 , 重庆 400715;
2.四川九顶山自然保护区 , 四川 什邡 618000;3.四川省什邡市国营林场 , 四川 什邡 618000;
4.四川省绵阳市三台县芦溪中学 , 四川 绵阳 621101
摘要:灯台树(Bothrocaryum controversum)是亚热带常绿阔叶林中的常见树种.对比研究了林下 、 林窗和旷地 3 个
光环境下灯台树幼苗的光合特征参数 、 荧光参数及叶绿素含量 , 结果显示:旷地下灯台树幼苗具有较低的 Chla、
F′v/ F′m , 较高的ΥPSⅡ 、QP 、 ETR、 Chla/ Chlb和 Car/ Chls , Am ax明显升高 , Rd 虽然也升高 , 但幅度不大 , 且并无明显
的光抑制发生.研究表明 , 灯台树幼苗在阳光充足的旷地环境中生长最好 , 并且能通过自身生理调节避免或减小高
光强对植物光合机构的损伤.因此适合种植于光照充足的旷地和阳坡.
关　键　词:灯台树;光合特征;荧光参数;叶绿素含量;光环境
中图分类号:Q948 文献标识码:A
光是植物生长 、发育和繁衍的一个重要影响因子.不同光环境以光变化差异为主要特征[ 1] , 在不同的
光环境下 , 植物叶片的生长 、形态 、叶绿素含量 、光合及叶绿素荧光等均会发生不同程度的改变[ 2-4] .在一
定范围内 , 随着光照的增强 , 植株最大净光合速率(Amax)、暗呼吸速率(R d)、叶绿素 a/b值 、光合电子传递
能力 、用于光保护的单位面积类胡萝卜素(Car)含量都相应升高[ 5-6] , 这些均是植株耐高光强的典型特征.
灯台树(Bothrocaryum controversum)属山茱萸科灯台属落叶乔木 , 阳性树种 , 是亚热带常绿阔叶林的
常见树种 , 耐寒耐旱 , 对土壤要求不严 , 被广泛用于人工造林.同时 , 它还是著名的观赏性树种 , 在园林绿
化中有着很重要的作用[ 7] .目前 , 对不同光环境下灯台树的形态和生长方面已有报导 , 但尚未涉及其光合
生理特征的研究[ 7-8] .本文从植物叶片光合生理角度出发 , 研究灯台树对不同光环境的光合生理响应 , 从而
为造林时正确选择适生树种提供参考.
1　实验材料与方法
1.1　实验材料
2007年 12月在西南大学生态学实验园地用种子育苗.2008年 3月 , 选择大小和长势基本一致的灯台
树幼苗 30株 , 移栽至直径 25 cm , 深 20 cm 的塑料花盆中 , 每盆 1株 , 以缙云山常绿阔叶林林下腐殖质土
作为栽培基质 , 并将全部幼苗置于林窗环境恢复生长两周后 , 随机分成 3组 , 每组 10盆 , 分别放置到西南
大学生命科学学院生态学实验基地的旷地 、常绿阔叶林林窗及林下 3种自然光环境梯度生长.用与 LI-
＊收稿日期:2010-04-15
基金项目:国家科技支撑计划项目(2006BAD03A1006);西南大学博士基金项目.
作者简介:王　莲(1985-), 女 , 重庆巫溪人, 硕士研究生 , 主要从事植物群落生态学研究.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2010.10.022
1400数据采集器相连的光量子探头(LI-COR , Inc , USA)测定 3 种自然光环境下的光量子通量密度
(PPFD).2008年夏季晴天所测得的数据显示:旷地日最大 PPFD为 1 585 μmol/(m2 · s), 日平均 PPFD
为 917 μmo l/(m2 ·s);林窗日最大 PPFD为 785 μmol/(m2 · s), 日平均 PPFD为 225 μmol/(m2 · s);林
下日最大 PPFD为 39.6μmo l/(m2 ·s), 日平均 PPFD为 19.5μmo l/(m2 ·s).实验过程中 , 对幼苗进行常
规的田间管理.
测定在 2008年 8月的晴天进行.从植株顶端往下 , 选择无病虫害的完全展开的第三片叶作为实验材
料.每个环境下选取 3株长势均等的植株作为重复.
1.2　光合参数和叶绿素荧光参数的测定
1.2.1　光合参数的测定
于 2008年 8月晴天上午 8∶30-11∶30 , 用 LI-6400便携式光合测定仪测定光响应曲线 , 测定前用
1 000 μmol/(m2 · s)的光强诱导活化 30 min , 设定 CO 2 浓度为 400 μmol/(m2 · s), 样本室流速为 500
μmol/ s.设置光强梯度依次为:2 000 ,1 500 ,1 000 ,800 ,600 ,400 , 200 , 100 , 80 , 50 , 25 , 0 μmol/(m2 · s), 测
定各光照强度下的净光合速率.用 Photosyn Assistant 软件拟合光响应曲线 , 并得到最大净光合速率
(Amax)、表观光合量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(Rd).
1.2.2　叶绿素荧光参数的测定
与光合作用的测定顺序进行.将待测植株置于旷地环境下进行自然光诱导 , 再用仪器自带光源
1 000 μmol/(m2 · s)的光强诱导 5 min , 9∶30-11∶30使用 LI-6400便携式光合测定仪测定各植株光适应
下的荧光参数 F′o 、F′m 和 Fs.通过计算得到 , 开放的 PS Ⅱ反应中心的激发能捕获效率(F′v/F′m)=(F′m -
F
′
o)/F′m 、光化学猝灭系数 QP =(F′m -Fs)/(F′m-F′o)[ 9] 、实际光化学效率 ΥPS Ⅱ =(F′m-Fs)/F′m 和电子传递
速率 ETR=PPFD×ΥPSⅡ ×0.85×0.5[ 10] .
1.2.3　光合色素含量的测定
采用浸提法测定光合色素含量 , 计算得出叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)和类胡萝卜素(Car)的含量
及 Chla/Chlb 、Car/Chls的值.浸提液中各色素的浓度计算参照高俊凤[ 11] 等人的方法进行.
1.3　数据处理
各处理相关指标数据用平均值±标准误(Mean±SE)表示.应用 SPSS12.0中单因素方差分析(ANO-
VA)方法对不同光环境处理下灯台树各指标进行分析.
2　结果与分析
图 1　不同光环境下灯台树幼苗的光响应曲线
2.1　光合参数的差异
本实验中 , 灯台树幼苗光合作用的光响应曲线
(图 1)及曲线拟合的计算结果(图 2)显示 , 随着光
强升高 , 灯台树幼苗的 Amax 、 AQY 、光饱和点 、光
补偿点和 Rd 均呈上升趋势.Amax随环境中光照的
增加而显著升高(p <0.05), 旷地灯台树幼苗的
Amax最高 , 达 16.53 μmol/(m2 · s), 约为林下的
5.7 倍(图 2a).AQY和 Rd 也呈上升趋势 , 但旷地
与林窗 、林窗与林下之间差异不显著(图 2b , e).
LSP 和 LCP 在高 、中光环境下的差异不明显 , 但旷
地和林窗的 LSP 和 LCP 均远远大于林下的值(图 2c , d).
2.2　叶绿素荧光参数的差异
灯台树幼苗的 F′v/F′m 随环境中光强的增加而显著降低(p <0.05), ΥPSⅡ 、QP和 ETR值则随光强的增
加而升高(表 1).旷地的 F′v/F′m 约为林下的 76%.旷地的 ΥPSⅡ明显高于林窗和林下 , 林下的 ΥPSⅡ仅为旷地
的 19.6%.QP和 ET R值在中 、高光环境下的差异不明显 , 但均显著高于林下(p<0.05).
83第 10期　　　　　　　 　王　莲 , 等:灯台树幼苗对不同光环境的光合生理响应
表 1　不同光环境下灯台树幼苗的 F′v/ F′m 、 ΥPSⅡ 、QP 和 ETR(平均值±标准误)
荧光参数 旷地 林窗 林下
Fv′/ Fm′ 0.338±0.012c 0.425±0.017b 0.477±0.017a
ΥPS Ⅱ 0.26±0.011a 0.216±0.011b 0.051±0.005c
QP 0.362±0.032a 0.283±0.026a 0.154±0.018b
ETR 52.50±6.66a 50.81±3.78a 30.87±2.70b
　　注:不同小写字母表示灯台树幼苗在不同光环境下的各处理间差异显著(p<0.05), 相同字母表示两处理间差异不显著.
图 2　不同光环境下灯台树幼苗的光合特征参数(平均值±标准误)
2.3　光合色素含量的差异
灯台树幼苗的叶绿素 a含量 、叶绿素 b以及总叶绿素含量(Chls)随环境中光照的增加而降低 , 类胡萝
卜素含量则先升后降 , 在林窗环境出现最大值(表 2).Chla在林下环境中最高 , 达 2.96 mg/g , 林窗也较
高 , 达 2.79 mg/g , 均约为旷地的 1.5倍;Chlb含量随生长环境光强的增加而显著降低(p<0.05), 林下植
株高达 1.18 mg/g , 约为旷地植株的 1.7倍;总叶绿素含量与 Chla含量表现出相同的趋势:在中 、低光环
境下的差异不明显 , 但均显著高于旷地(p<0.05).类胡萝卜素含量在矿地和林窗环境中较高 , 分别约为林
下植株的 1.5倍和 1.8倍.
表 2　不同光环境下灯台树幼苗的光合色素含量(平均值±标准误)
光合色素 旷地 林窗 林下
Chla/(mg · g-1) 1.94±0.099c 2.79±0.118b 2.96±0.245a
Chlb/(mg· g -1) 0.68±0.031c 0.97±0.044b 1.18±0.096a
Chls/(mg · g-1) 2.62±0.13c 3.76±0.161b 4.14±0.339a
Car/(mg · g-1) 0.29±0.035ab 0.34±0.039a 0.19±0.017b
　　注:不同小写字母表示灯台树幼苗在不同光环境下的各处理间差异显著(p<0.05), 相同字母表示两处理间差异不显著.
在 3种不同光环境下 , 灯台树幼苗的 Chla/Chlb在旷地达到 2.87 , 林窗中也高达 2.88 , 而林下植株则
仅为 2.50 , 表现出旷地植株和林窗植株的 Chla/Chlb较大.Car/Chls在 3种不同光环境下均在 0.1左右 ,
三者无显著差异(表 3).
表 3　灯台树幼苗的 Chla/ Chlb和 Car/ Chls(平均值±标准误)
光合色素 旷地 林窗 林下
Chla/Chlb 2.87±0.016a 2.88±0.024a 2.50±0.055b
Car/ Chls 0.11±0.009ns 0.10±0.007ns 0.09±0.004ns
　　注:不同小写字母表示灯台树幼苗在不同光环境下的各处理间差异显著(p<0.05), 相同字母表示两处理间差异不显
著 , ns 表示各处理间均无显著差异.
84 西南大学学报(自然科学版)　　　　　投稿网址 http://xbg jx t.sw u.cn　　　　　第 32卷
3　讨　　论
3.1　不同光环境下光合特征的差异
叶片是植物进行光合作用的主要器官 , 其形态和生理特征在植物碳同化 、水分关系和能量平衡方面有
重要作用 , 能够通过调整自身特征以适应异质光环境的变化 , 因此 , 叶片特征是植物响应光环境能力的一
个较好的表征[ 12] .在 3个不同光环境下 , 虽然灯台树幼苗的 Rd 随光强增加而升高 , 但旷地下 Amax最高 , 同
时它具有较高的 AQY , 对光能有较高的利用率.表明灯台树在高光强的旷地物质积累能力最高[ 13-14] , 光合
产物的呼吸消耗相对较小 , 表现出高效率低消耗的特点 , 有利于光合产物的积累.这与常绿阔叶先锋种木
荷[ 15]及落叶阔叶先锋树种枫香[ 1] 一致:在强光环境中仍然保持着很高的光合能力 , 可以更多的利用强光环
境中的过剩光能 , 避免或降低光抑制而适应强光环境.
3.2　不同光环境下叶绿素荧光的差异
植物叶绿素荧光的变化反映出植物光合机构内在的生理变化特征 , 可进一步解释引起光合速率变化的
原因.灯台树幼苗的 F′v/F′m 随环境中光强的增加而显著降低 , 表明它们开放的 PS Ⅱ反应中心的激发能捕
获效率较高 , 这与其喜光特性相一致[ 16] .旷地的 QP 显著大于林下 , 表明随着光强的增加 PS Ⅱ反应中心开
放部分的比例增大 , 光化学效率升高[ 17] .旷地的 ΥPSⅡ最高 , 因为在高光条件下 , 叶片所吸收的光能中有较
大的比例通过光化学反应而散失[ 18] ;同时 , 它具有较高的 ETR , 表明其将大量的电子分配到光呼吸中 , 通
过提高开放的反应中心的电子捕获效率 , 从而维持较高的电子传递速率.已有研究证明 C3 植物可以通过
光呼吸耗散过剩光能以保护光合机构免受强光的破坏[ 19] .随着光强的增加 , 灯台树的 QP 、 ΥPSⅡ及 ETR均
增大 , 意味着高光强下 , 其吸收大量光能以充分满足光合作用需要的同时 , 叶片还存在通过多种途径耗散
过剩光能的光保护机制 , 这在一定程度上映证了灯台树幼苗在旷地环境下光合速率最高的实验结果.
3.3　不同光环境下叶绿素含量的差异
叶绿素具有吸收和传递光量子的功能.植物可以通过形态调节和减少色素含量来减少叶片对光能的捕
获[ 20] .在 3个不同光环境下 , 旷地灯台树幼苗的 Chla 、Chlb以及 Chls含量最低 , 类胡萝卜素含量则在旷
地和林窗下最高 , 这与前人研究是一致的:高光环境下植物通过降低叶绿素含量避免吸收过多光量子 , 增
加类胡萝卜素含量从而耗散掉过多的光能 , 以减小植物光合机构的损伤[ 21-22] .同时旷地下的 Chla/Chlb最
大 , 说明捕光色素复合体Ⅱ(LHC Ⅱ)的含量低[ 21] .随着光强的增加 , 灯台树通过降低叶绿素和 LHC Ⅱ含
量 , 从而减少叶片对光能的捕获 , 降低光合机构遭受光氧化破坏的风险 , 使其在高光强下能够顺利进行光
合作用 , 有利于植株生长.
通过以上分析 , 可得出结论:高光强下灯台树幼苗具有较低的 Chla 、F′v/F′m , 较高的 ΥPS Ⅱ 、QP 、ET R、
Chla/Chlb和 Car/Chls , Amax明显升高 , Rd 虽然也升高 , 但幅度不大 , 且并无明显的光抑制发生 , 均表明它
在高光环境下能更好的进行光合作用 , 有利于物质积累.适合种植于光照充足的旷地和阳坡.可作为一种
行道树推广.
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Photo-physiological Responses of Bothrocaryum controversum
Seedlings to Different Light Evironments
WANG 　Lian1 , 　ZUO 　Juan1 , 　WANG　Ge2 ,
TANG Yuan-sheng3 , 　ZHANG Hai-tan1 , 　QIN Yin-lin4
1.Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education),
　 Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region ,
　 School of Life Science , Southwest University , Chongqing 400715 , China;
2.Jiudingshan Nature Reserve , Sichuan Province , Shifang Sichuan 618000 , China;
3.Shifang State-Owned Forest Farm , Sichuan Province , Shifang Sichuan 618000 , China;
4.Luxi Middle School of Santai County in MianyangCity , Sichuan Province , Mianyang Sichuan 621101 , China
Abstract:The parameter of pho to synthe tic characterist ics , parameter of f luo rescence and chlo rophy ll con-
tent of Bothrocaryum controversum , one of the dominant species in subtropical everg reen broad-leaved fo r-
ests , were determined and compared under three natural light environments (understory , gap and open).
The results show ed that in the open habitat , B.controversum seedling s had low Chla and F′v/F′m and high
ΥPSⅡ , QP , ETR , Chla/Chlb and Car/Chls.Amax was significantly higher , R d increased non-signif icantly
and no signif icant photo-inhibit ion occurred , thus indicat ing that B.controversum seedling s w ill g row w ell
in a sunny envi ronment o f open area and they can avoid or reduce the damage to photosynthetic apparatus
resulting f rom high light intensity through thei r ow n phy sical conditioning.Therefo re , this t ree species
should be planted in open areas wi th adequate light.
Key words:Bothrocaryum controversum ;photosynthetic characteristics;paramete r o f f luorescence;chlo-
rophy ll content;lig ht envi ronment
责任编辑　胡　杨　　　　
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