全 文 ：第 34 卷 第 6 期
2012 年 11 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 34，No． 6
Nov．，2012
收稿日期:2012--02--10
基金项目:北京市科学技术委员会项目(D09050603770804)。
第一作者:陈燕，工程师。主要研究方向:园林绿化及栽培养护。电话:010--62591561--3622 Email:chenyan1999 _0@ sina． com 地址:
100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学园林学院。
责任作者:刘燕，教授，博士生导师。主要研究方向:园林植物种质资源保存及花卉栽培。电话:010--62336062 Email:chbly@ sohu． com
地址:同上。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
红丁香引种栽培条件下种子败育的解剖学研究
陈 燕1，2 陈进勇2 刘 燕1 赵世伟2
(1 北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心 2 北京市植物园)
摘要:为确定红丁香在北京城区引种栽培条件下种子败育发生的时期，对其有性生殖过程进行了形态和胚胎发育
解剖观察。授粉试验显示，北京市植物园引种栽培的红丁香人工自花授粉及去雄套袋授粉均未坐果，人工异花授
粉坐果率为 31. 86%，天然授粉坐果率为 8. 32%，表明栽培条件下红丁香自交不育，传粉媒介不足导致坐果率低，但
是各种授粉方式均未获得种子。胚胎发育过程解剖观察显示:红丁香花药壁发育为基本型，腺质绒毡层，胞质分裂
为同时型，2-细胞成熟花粉;倒生胚珠，单珠被，薄珠心，胚囊发育为蓼型，核型胚乳，胚发育类型为紫菀型，先后形成
球形胚、心形胚、鱼雷胚和子叶胚;但后期子叶胚发育停滞，其细胞逐渐降解，随后胚乳细胞也出现降解。可见，栽
培条件下红丁香大小孢子及雌雄配子体发育、传粉受精过程、胚胎发育初期均正常，但后期胚、胚乳均发育停止，是
红丁香引种栽培条件下种子败育的关键环节，其原因有待进一步研究。
关键词:红丁香;种子败育;解剖学;传粉受精
中图分类号:S685． 26 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2012)06--0107--08
CHEN Yan1，2;CHEN Jin-yong2;LIU Yan1;ZHAO Shi-wei2 ． Anatomical study on seed abortion of
Syringa villosa under cultivated conditions． Journal of Beijing Forestry University(2012)34(6)107--
114［Ch，17 ref．］
1 National Engineering Research Center for Floriculture，College of Landscape Architecture，Beijing
Forestry University，100083，P． R． China;
2 Beijing Botanical Garden，100093，P． R． China．
To better understand the aborted seed of cultivated Syringa villosa in Beijing，morphological and
anatomical characteristics on both anther and embryo development during the sexual reproductive stage
had been observed． The fruit set from artificial self-pollination and controlled emasculation was 0 while
artificial cross pollination and open pollination were 31. 86% and 8. 32% respectively． S． villosa was a
self-sterile plant under cultivated conditions and no viable seed was harvested． Anatomical observations
indicated that the anther wall conformed to the basic type and glandular tapetum． The cytokinesis of the
microspore mother cells in meiosis was the simultaneous type． The mature pollen grains were of 2-celled
type． The ovule was anatropous，unitegmic and tenuinucellate． The development of embryo sac was the
polygonum type． The endosperm developed to be the nuclear type and the embryo the asterad type． The
globular embryo， heart-shaped embryo， torpedo embryo and cotyledonal embryo were formed
sequentially． But the development of cotyledonal embryo stopped and all cells degraded gradually at later
stages，then the endosperm cells were deteriorated． The results indicated that microspore and megaspore，
male and female gametophytes，pollination fertilization and early embryo development were normal，but
the later embryo and endosperm growth stopped． Further studies should address these issues．
Key words Syringa villosa;seed abortion;anatomy;pollination and fertilization
红丁香(Syringa villosa Vahl．)为丁香属开花灌
木，主要分布在我国北京、河北、山西、陕西，多生长
于海拔1 200 ～ 2 700 m的山区，花期 5—6 月，9 月果
熟［1
--3］，种子发育良好。因其具有花开繁茂、花香宜
DOI:10.13332/j.1000-1522.2012.06.012
北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
人、生长势强、花期晚于其他丁香品种、耐半阴等特
点成为优良的观赏园艺资源，也是丁香杂交育种的
优良亲本［2，4］;但在北京城区引种栽培条件下，红丁
香自然坐果率低，种子完全败育，成为杂交育种的
障碍。
针对栽培地红丁香自然结实率低而种子败育的
现象，本研究以原产地之一的北京东灵山红丁香为
参照，对北京市植物园内引种栽培的红丁香进行花、
果形态和胚胎发育解剖学方面的观察，了解栽培条
件下有性生殖过程，探究种子败育发生的时期和阶
段，为胚挽救等提供依据，同时也丰富丁香属植物胚
胎学研究内容。
1 材料与方法
1. 1 材 料
试材为在 2001 年从北京东灵山引种到北京市
植物园(海拔 62 m)的红丁香实生苗，目前已正常生
长开 花，并 以 自 然 生 长 在 北 京 东 灵 山 (海 拔
1 200 m)的健壮成熟红丁香为参照对象。
1. 2 方 法
1. 2. 1 不同授粉方式及坐果率、结种率的测定
2010 年 5 月 19—21 日，于每次授粉前一天对
父本花粉活力分别进行测定［5］，在观测到授粉花粉
平均活力达到 60% ～ 75%后，于 2010 年 5 月 20—
22 日，花瓣开裂、柱头接近成熟到初盛花期期间，选
择栽培地正常开花母本植株的健壮花枝，同时进行
4 种不同授粉方式处理，每天授粉 1 次，连续 3 d 重
复授粉。4 种授粉方式:1)人工异花授粉，去雄后
用硫酸纸袋套袋隔离，当柱头出现黏液时，用 50 m
外同种异株树的花粉授粉，后用硫酸纸袋套袋;2)
人工自花授粉，花蕾时期用硫酸纸袋套袋隔离，柱
头成熟时，用同一朵花的花粉授粉，后用硫酸纸袋套
袋;3)天然授粉，自然条件下由昆虫传粉;4)去雄套
袋，去雄后用硫酸纸袋套袋隔离，不授粉。处理完毕
挂牌标记，柱头枯萎后去袋。
选取 5 株树，每株树上 5 个花枝，每个花枝上选
择 1 个健壮花序，保留其 30 朵花，其余花朵摘除。
每种授粉方式共授粉花朵 750 个，4 种不同授粉处
理选择在同一植株相同部位的不同花枝上进行。每
种授粉方式每株树各保留 2 个花枝(保留授粉花朵
数共计 300 朵)不取材，并挂牌标记，用于统计不同
授粉方式的平均坐果率及结种率，其余授粉花朵用
于胚胎发育观察。平均坐果率 =同一授粉方式保留
所授花枝果实总数 /保留授粉花朵数 × 100%;平均
结种率 = 同一授粉方式保留所授花枝饱满种子总
数 /保留授粉花朵数 × 100%。
2011 年物候期有所变化，引种栽培地红丁香花
期有所提前，于 5 月 8—11 日重复上述试验。
1. 2. 2 花粉在柱头上萌发和花粉管生长的观察
对栽培地天然授粉及异花授粉植株，在传粉后
8、16、24 h、第 2 ～ 10 天随机各采 5 朵花的雌蕊，FAA
固定 24 h 后，复水，用 8 mol /L NaOH 软化 30 min，
蒸馏水冲洗后，用 0. 1% 苯胺蓝溶液染色，压片，
Zeiss 显微镜下荧光状态观察并照相［6］。
1. 2. 3 胚胎发育过程解剖学的观察
自 2010 年 3—9 月及 2011 年 3—10 月选取健
壮枝条的花器官，花芽萌动时每 5 d 取样 1 次至开
花。不同授粉方式植株分别在开花授粉后 15 d 内
每天取样 1 次、授粉后第 16 ～ 30 天每 3 d 取样 1
次、之后每 5 d 取样 1 次至种子形成。
每次随机重复取材 10 个。材料用 FAA 液固
定，常规石蜡切片，厚度 8 μm，番红--固绿对染，加
拿大树胶封固，Zeiss 显微镜下观察并照相。
因气候环境不同，栽培地红丁香物候期比东灵
山红丁香早 40 d 左右，胚胎观察取材时间也相应提
前约 1 个月。
1. 2. 4 生殖过程外部形态的观察
花芽萌动后开始记录形态发育特征，每次取材
固定前，先测量花芽、花序、花蕾及果实大小。
1. 2. 5 气象数据的观测
根据红丁香不同生境下，其物候及生长发育出
现的差异，利用北京市植物园气象站记录 2010—
2011 年 7—9 月的旬最高温度、旬平均温度、旬最低
温度、旬累积降雨量等主要气象数据，东灵山气象数
据采用中国科学院北京森林生态系统定位站气象站
提供的资料，并对数据进行对比分析。
2 结果与分析
2. 1 栽培地红丁香花粉和柱头的亲和性
花粉和柱头具有亲和性是保证授粉受精成功的
前提，授粉后对栽培地红丁香花粉能否在柱头上萌
发及生长进行了荧光显微镜观测。观察结果显示，
天然授粉和异花授粉植株，在授粉后 3 ～ 6 d，花粉均
在柱头上萌发，产生花粉管，花粉管伸长并经过花柱
向子房生长(图 1f)。结果表明，栽培条件下，红丁
香花粉和柱头繁育正常，二者具有亲和性，具备传粉
受精的正常功能。
2. 2 引种栽培的红丁香不同授粉方式下结种情况
自交不亲和、缺乏传粉媒介、孤雌生殖等因素都
会导致传粉受精不良，常常造成不结种或种子发育
停滞;因此对红丁香进行人工异花授粉、人工自花授
粉、天然授粉、去雄套袋等 4 种授粉方式的检验，并
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第 6 期 陈 燕等:红丁香引种栽培条件下种子败育的解剖学研究
对坐果及结种情况进行统计，以判断传粉受精环节
对结实、结种的影响。2010 年授粉试验结果显示，
人工异花授粉花朵平均坐果率为 31. 86%，天然授
粉花朵平均坐果率为 8. 32%，自花授粉花朵和去雄
套袋花朵子房均未膨大，4 种授粉方式均未得到种
子(表 1)。2011 年试验结果与 2010 年类似。
人工自花授粉和去雄套袋花朵子房均未膨大，
未坐果，说明红丁香自交不育，也不存在孤雌生殖现
象;东灵山上红丁香花朵平均自然结 种 率 为
25. 55%，坐果率为 21. 35%，远高于引种栽培地天
然授粉花朵坐果率(8. 32%) ，而人工异花授粉提高
了花朵的坐果率，为 31. 86%，表明栽培地缺乏有效
的昆虫传粉媒介是导致坐果结实低的原因之一。
表 1 不同地点红丁香不同授粉方式平均
坐果率及结种率(2010 年)
Tab． 1 Fruit and seed set after different pollination groups
in S． villosa in different sites (2010) %
项 目
北京市植物园授粉组合
人工异
花授粉
天然
授粉
人工自
花授粉
去雄
套袋
东灵山
天然授粉
平均坐果率 31. 86 8. 32 0 0 21. 35
平均结种率 0 0 0 0 25. 55
2. 3 红丁香胚胎发育过程的解剖学观察
2. 3. 1 小孢子及雄配子体的发育过程
花芽中出现雄蕊原基，随后在凸起的原基四角
部位的表皮下，形成孢原细胞，之后分裂为初生壁细
胞和造孢细胞，它们分别发育为花药壁和小孢子母
细胞。
花药壁由 4 层细胞组成(图 1a) ，由外向内依次
是表皮、药室内壁(纤维层)、中层和绒毡层，表皮随
着花药的扩大而扩展，药室内壁在花药趋于成熟时
带状加厚，中层细胞在小孢子母细胞减数分裂时期
逐渐趋于解体和被吸收，绒毡层为腺质绒毡层，小孢
子四分体时期绒毡层细胞明显地径向伸长分裂为 2
或 4 核，小孢子单核靠边期，绒毡层开始自我原位解
体消失(图 1d)。
小孢子母细胞减数分裂Ⅰ完成时，2 个子核出
现在同一细胞中，未见胞壁形成，胞质分裂为同时型
(图 1b)。减数分裂Ⅱ完成后，4 个小孢子被共同的
胼胝质壁所包围，4 个小孢子排列方式主要为四面
体型(图 1c)。随着胼胝质壁的溶解，4 个小孢子分
开形成游离单核小孢子，接着出现小孢子单核靠边
期，核仁明显(图 1d) ，在同一花粉囊中观察到由一
贴近边缘的较小生殖细胞和一靠近液泡的稍大营养
细胞形成的花粉粒，红丁香受精之前为 2-细胞花粉
(图 1e)。
东灵山上的红丁香雄配子体发育过程相似，只
是发育进程比引种栽培地晚 25 ～ 30 d。
2. 3. 2 胚珠及雌配子体的发育过程
雄蕊原基出现 15 ～ 20 d 后，雌蕊原基才形成，1
个月后珠心表皮下第一层细胞分化出孢原细胞，其
体积大，细胞质浓厚，细胞核显著(图 1g)。孢原细
胞不形成周缘细胞，直接发育为大孢子母细胞，仅被
一层珠心表皮所包围，为薄珠心胚珠(图 1h)。大孢
子母细胞减数分裂阶段珠心表皮细胞开始退化，由
珠被内层细胞特化为珠被绒毡层，至原胚形成才开
始退化，主要是从珠被向胚囊输送养料的媒介［7］。
大孢子母细胞减数分裂很快完成，先后形成大孢子
二分体(图 1i)和大孢子四分体，2 次分裂都有横向
壁形成，因此四分体一般均呈直线排列，珠孔端的 3
个大孢子有退化趋势，合点端的一个大孢子为功能
大孢子(图 1j)。此时可观察到胚珠类型为倒生胚
珠，单珠被，薄珠心，通过珠柄进入胚珠的维管束止
于合点处，成为营养物质进入胚珠的通道(图 1k)。
功能大孢子体积不断增大，发育为单核胚囊
(图 1l)。单核胚囊进行第 1 次有丝分裂，形成 2 个
核(图 1m) ，移向胚囊两极，中央为一大液泡，成为
二核胚囊(图 1n)。接着胚囊两端的核各自进行一
次分裂，产生四核胚囊(图 1o，图 2a) ，4 个核再进行
一次分裂产生 8 个核，为八核胚囊，随后两极各有一
核移入胚囊中央，成为上下极核，珠孔端为 2 个助细
胞和 1 个卵细胞形成的卵器，卵器倒品字形排列，合
点端为 3 个反足细胞，形成了成熟 蓼 型 胚 囊
(图 2b ～ d) ，反足细胞受精后不久退化消失。
东灵山的红丁香雌配子体发育过程类似，发育
进程比上述栽培地晚约 30 d。
2. 3. 3 胚乳及胚的发育过程
红丁香胚乳的发育早于胚的发育，为核型胚乳。
受精后的初生胚乳核分裂为具多核仁的游离核(图
2e) ，之后靠近原胚的游离核胚乳开始向胚乳细胞
转变，游离核细胞化从珠孔端向合点端、从胚囊周围
向中心逐渐推进，2010 年 8 月 3—8 日的切片显示
子叶胚细胞开始降解，但周围的胚乳细胞发育良好
(图 2k) ;同年 8 月 15 日败育子叶胚周围的胚乳细
胞组织结构开始降解，出现胚乳败育;之后的切片显
示胚及胚乳细胞均发育停滞。
胚乳为胚的发育提供营养和结构支持［7］，胚乳
发育停滞会使胚发育受阻，导致胚胎败育［8］。栽培
地红丁香在胚败育之初时胚乳细胞发育正常，可见
胚败育不是由胚乳引起的，而胚败育是否和体内激
素变化、代谢异常有关，从而引起胚乳败育是以后需
要研究的内容。
红丁香胚的发育为紫菀型。受精后合子横向分
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
a．花药壁结构，由外向内依次是表皮(Ep)、药室内壁(纤维层) (En)、中层(ML)和绒毡层(T) ;b． 小孢子母细胞减数分裂形成二分体，胞
质分裂为同时型;c．四面体型小孢子四分体(TT) ;d．单核花粉粒，绒毡层开始解体消失;e． 2-细胞花粉;f．花粉管(PT)萌发;g． 大孢子孢原
细胞(arc) ;h．大孢子母细胞(Mmc)与薄珠心胚珠(TO) ;i．大孢子二分体(md) ;j． 大孢子四分体，合点(Ch)端大孢子发育为功能大孢子
(fm) ，珠孔(Mi)端 3 个大孢子(dm)退化;k．倒生胚珠(AOv)、单珠被(I)、薄珠心，维管束止于合点处;l． 单核胚囊;m ～ n． 二核胚囊;o． 连
续切片之一，示四核胚囊。A．小孢子二分体;B．小孢子单核靠边期;gn．生殖核;Nu．细胞核;Po．花粉粒;vn．营养核
图 1 小孢子及雄配子体(a ～ f)和胚珠及雌配子体发育前期(g ～ o)
Fig． 1 Microspore and male gametophyte (a--f)as well as ovule and female gametophyte at early stage (g--o)
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第 6 期 陈 燕等:红丁香引种栽培条件下种子败育的解剖学研究
a．连续切片之二，示四核胚囊;b ～ d．连续切片，示成熟胚囊，1 个卵细胞(eg)、2 个助细胞(sy)、2 个中央极核(pn)、退化的 3 个反足
细胞(ant) ;e．游离胚乳核(fe) ;f．八细胞原胚(Pre) ;g．球形胚;h． 心形胚;i． 鱼雷胚;j． 早期正常发育子叶胚;k ～ l． 发育后期子叶胚
败育;m．原生境下正常成熟的子叶胚。Abn E．败育胚;E．胚本体;End．胚乳;Nu．细胞核;Per．果皮;Su．胚柄;Tes．种皮
图 2 胚囊、胚及胚乳的发育
Fig． 2 Embryo sac，embryo and endosperm development
裂形成一个靠近合点端的顶细胞和一个近珠孔端的
基细胞，顶细胞纵向分裂，基细胞横向分裂，形成四
细胞⊥-形原胚。随后顶细胞分裂成的细胞经过多
次分裂，形成八细胞原胚(图 2f)。而后合点端原胚
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
细胞数目增多，开始出现器官分化，形成球形胚(图
2g) ，同时胚柄开始退化，胚在发育过程中能从周围
组织获得营养物质，胚柄起了重要的作用［7］。当发
育为心形胚、鱼雷胚时(图 2h ～ i) ，胚柄退化直至消
失。随着子叶原始体的发育，鱼雷胚逐渐变为子叶
胚(图 2j)。2010 年 8 月 3 日(图 2k)部分子叶胚不
再生长发育，细胞结构开始溶解变质，授粉后 90 d
左右栽培地红丁香所有子叶胚呈现散乱解体状态，
果实内部完全发黑变质，种子败育(图 2l)。
生长于东灵山的红丁香，胚乳类型为核型胚乳，
为胚的发育提供营养，其发育早于胚的发育，随后逐
渐细胞化，最终形成了围绕胚的胚乳细胞，成为有胚
乳种子。原胚于 2010 年 7 月 16 日形成，经过一系
列生长发育形成子叶胚，并继续发育，直至同年 9 月
23 日果实开裂，种子成熟饱满，为发育良好的成熟
子叶胚，子叶部分的细胞由于不同程度的扩展而变
为弯曲，与胚珠空间相适应(图 2m)。胚柄在鱼雷
胚时期也已消失，表明胚柄在胚发育早期是向胚囊
输送营养的重要媒介，而后期退化为正常的发育过
程，胚胎后期生长不依赖于胚柄。
2011 年解剖观察结果和 2010 年类似，只是由
于气候变化而使得物候期略有提前。
2. 4 栽培地红丁香生殖发育过程中花器官的形态
变化
栽培条件下红丁香不结种主要是后期胚败育造
成的，可尝试在胚败育之前通过胚培养技术进行挽
救，取材时间就尤为重要;因此需要详细记录有性生
殖过程中花器官的外部形态特征，通过花蕾大小、形
态、颜色及花序发育状态、果实大小、颜色等形态特
征来判断大孢子、小孢子、雌雄配子体及胚胎发育进
程［9］，适时采取措施。花器形态观察结果见表 2。
表 2 栽培地红丁香生殖发育过程中花器形态的变化(2010 年)
Tab． 2 Morphological changes of flower organs during the reproductive development stage in S． villosa in cultivated site (2010)
日期 花器形态变化 生殖发育过程
03--18 芽长 5 ～ 7 mm 雄蕊原基
04--08 花叶芽膨大，叶展开，花芽长 14 ～ 29 mm 雌蕊原基
04--28 单花序长 5 ～ 9 mm，花蕾长 1. 5 mm 小孢子母细胞 子房 2 室，每室具两胚珠
05--08
花轴开始分枝，单花序长约 30 mm，花蕾长
2 ～ 4 mm 小孢子母细胞减数分裂
—四分体 孢原细胞—大孢子母细胞
05--13
单花序长约 33 ～ 36 mm，花蕾 4 ～ 6 mm，绿色
变至粉色
单胞花粉—二胞花粉 大孢子母细胞减数分裂—单核胚囊
05--13—05--22 初花期 散粉 二核胚囊
05--18—05--24 初盛花期 散粉结束 四核胚囊及成熟八核胚囊
05--22—05--29 盛花期 花粉管萌发 双受精
05--24—05--29 末花期 游离胚乳核
06--08 子房膨大，长约 3 ～ 10 mm 八细胞原胚
06--08—06--12 果实长 2 ～ 13 mm 多细胞胚
06--12—06--23 果实长 9 ～ 17 mm 球形胚
06--23 果实长 16 ～ 19 mm 心形胚(胚柄退化消失)
06--23—07--02 果实长 13 ～ 19 mm 鱼雷胚
07--02—08--03 果实长 13 ～ 22 mm 子叶胚
08--15 果实由内到外变黑
子叶胚开始溶解变质，
细胞结构混乱
栽培地红丁香授粉后 70 d 左右，子叶胚开始败
育，因此在授粉后 40 ～ 50 d，即鱼雷胚—子叶胚发育
期间，相应果实长度在 13 ～ 20 mm 之间，此时子叶
原基已开始形成，器官也已分化，容易直接诱导成
苗、进行胚培养接种，此时取材可能较为适宜。
2. 5 气候环境对比分析
环境条件对植物正常发育十分重要，高温、高
湿、干旱等异常环境都会引发种子败育。玉米(Zea
mays L．)在授粉后的持续高温会干扰细胞分裂，使
得胚乳细胞数量减少，导致结实率下降、种子败
育［10］;高温也会使小麦 (Triticum aestivum)胚中
ABA 含量明显增加，导致种子败育［11］。有研究表明
从合子胚发育至种子成熟时的温度对其后代胚胎发
育等方面影响巨大［12］，原产地红丁香在平均温度
14 ～ 22 ℃左右形成合子胚并发育成种子，实生苗引
种开花后，胚胎发育会受到栽培地气温的影响。合
适的水分供应对种子形成也是必需的，不同水分条
件控制着细胞的延伸，从而维持细胞膜的完整性，极
干或极湿都会抑制子房发育，引起胚胎败育［13］。
对种子败育型红丁香和种子发育良好型红丁香
的生长环境进行比较，特别要对败育发生前后(7—
9 月)的气候条件进行对比。结果显示，栽培地 7 月
进入高温期(≥28 ℃) ，直至 8 月中旬，最高温持续
到 9 月上旬，此时正值子叶胚发育时期，而胚胎发育
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第 6 期 陈 燕等:红丁香引种栽培条件下种子败育的解剖学研究
停滞也出现在 8 月初，之后陆续发生败育，至 8 月
15 日全部败育。原产地气温显著低于引种栽培地，
自 7 月 16 日原胚形成至 9 月 23 日种子成熟，其平
均温度不超过 23 ℃(图 3)。栽培地累积降雨量大
小不及原产地降雨量，但分布不均，波动范围大，特
别是从 8 月 3—15 日胚胎发生败育期间，旬累积降
雨量从 0. 5 mm 急剧增加到 41. 7 mm(图 4) ，在温度
影响下常出现极干或极湿状态，从而影响胚胎发育。
由此推测栽培地夏季高温、降雨量波动剧烈的气候
环境可能会导致胚胎发育停止、种子败育。
图 3 7—9 月原产地和引种栽培地气温的变化(2010—2011 年)
Fig． 3 Temperature changes from July to September in natural habitat and cultivated sites(2010--2011)
注:虚线表示胚胎发育产生变化的关键时期，下同。
图 4 7—9 月原产地和引种栽培地降雨量的变化(2010—2011 年)
Fig． 4 Rainfall changes from July to September in natural habitat and cultivated sites (2010--2011)
3 结论与讨论
红丁香在栽培地长期不结种会导致遗传多样性
降低，也影响杂交育种，因此需要查明发生种子败育
的阶段和原因，从而采取有效措施解决种子败育问
题。本研究观察到受精前胚珠发育正常、花朵有足
量活力的花粉、柱头在可受期被充分授粉、父母本具
有亲和性，胚胎发育初期正常，栽培地红丁香种子败
育的关键时期是胚发育后期的败育。
在杂交育种工作中，可以采用胚培养技术来克
服不结种问题。在子叶胚发育后期出现的败育问
题，可以通过已分化和成熟胚的培养方式来解决，在
授粉后 50 d 左右时，离体培养的幼胚容易成活并诱
导萌发成苗［1］，其生长不依赖于胚乳的贮藏产
物［14］，需要较为简单的培养基即可［15］。红丁香在
杂交育种工作中可以尝试利用胚离体培养方法，解
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
决胚胎后期发育不良的问题。
引起种子败育的原因很多，目前研究主要集中
在胚胎学、生理生化、生长调节物及生长环境等方
面［8］。本研究发现种子发生败育时的气候环境，与
原产地正常发育红丁香的生长环境相比，差异显著，
推测可能是该时期北京城区高温多雨、降雨量分布
不均的环境，使得原产于高海拔、性喜冷凉的红丁香
难以适应，导致种子败育。而环境变化是否会导致
植物体内生理生化机制发生改变、种子败育的内部
机理是以后需要继续探究的方向。
栽培地红丁香自然坐果率低、人工授粉可明显
提高其坐果率，表明引种栽培地缺少传粉的昆虫媒
介，丁香属植物是主要靠昆虫传粉的异花授粉植
物［1］，木犀科(Oleaceae)中雌雄同株植物所对应的
传粉方式是虫媒传粉［16］;因此栽培条件下，通过人
工辅助授粉也是提高坐果率的重要手段。
红丁香的胚胎学基本特征与张秋艳［17］所报道
的同属植物暴马丁香(S． reticulata subsp． amurensis)
胚胎发育类型相似，只是红丁香胚发育类型为紫菀
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(责任编辑 董晓燕)
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