全 文 ：环 境 昆 虫 学 报 Journal of Environmental Entomology，Sept. 2015，37 (5) :939 － 945 ISSN 1674-0858
doi:10. 3969 / j. issn. 1674 － 0858. 2015. 05. 3
昆虫寄生与滇合欢种子大小和数量的关系
高成杰，杨文云，刘方炎，王海林，李 昆!
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所，昆明 650224)
摘要:以云南地区含羞草科合欢属滇合欢 Albizia simeonis为研究对象，在调查滇合欢正常种荚和被昆虫寄生种荚
内种子数、种子败育数和种子大小的基础上，研究昆虫寄生对滇合欢种荚内种子数量、大小以及败育的影响，
分析了种荚内种子大小和数量之间的关系。结果表明:完好种荚与受害种荚内种子总数差异并不显著，但完好
种荚内正常种子数量显著高于受害种荚，而败育种子数则显著低于受害种荚。昆虫寄生并没有对滇合欢种荚内
正常种子大小产生显著影响，但被寄生的种子体积显著大于正常种子。种荚内败育种子数与被寄生种子数呈显
著正相关关系，表明昆虫寄生对滇合欢种荚内种子败育产生了影响。滇合欢种荚内种子数量与种子大小呈负相
关关系，但完好种荚内种子数量与大小的相关性并不显著，而有昆虫寄生的种荚内种子数量与种子大小则表现
出显著的负相关，即昆虫寄生加剧了滇合欢种荚内种子大小与数量的权衡。
关键词:滇合欢;昆虫寄生;种子大小 －数量;种子败育;权衡
中图分类号:Q968. 1;S433 文献标志码:A 文章编号:1674 － 0858 (2015)05 － 939 － 07
基金项目:林业公益性行业科研专项 (201204307 － 4)
作者简介:高成杰，男，1986 年生，湖北荆门人，研究方向为森林培育，E-mail:gcj1986113@ 163. com
* 通讯作者 Author for correspondence，E-mail:caflikun@ 163. com
收稿日期 Ｒeceived:2014 － 12 － 12;接受日期 Accepted:2015 － 02 － 10
Insect infestation and its relationship with seed size and number of Albizia
simeonis
GAO Cheng-Jie，YANG Wen-Yun，LIU Fang-Yan，WANG Hai-Lin，LI Kun* (Ｒesearch Institute of
Ｒesource Insects，Chinese Academy of Forestry，Kunming 650224，China)
Abstract:In order to understand the effects of insect infestation on seed size and number，the size and
number of total seed，aborted seed and insect-infested seed in sound and infested fruit pods of Albizia
simeonis were investigated，and the effects of insect infestation on seed abortion and the relationship
between seed size and number were analyzed. The results showed that there is no significant difference of
total number of seeds between in the sound and infested fruit pods. The number of sound seeds in sound
fruit pods was higher than that in infested fruit pods，but the number of aborted seeds was lower than that
in infested fruit pods. There is no significant effect of insect infestation on the size of the sound seed，but
the volume of infested seed was larger than that of sound seed. The observed significant positive
correlation between the number of aborted and infested seeds in fruit pods indicates the effect of insect
infestation on seed abortion. The negative correlations between seed volume and number were found both
in sound and infested fruit pods，while this correlation was not significant in sound fruit pods but
significant in infested fruit pods. The results suggest that insect infestation enhanced the trade-off between
size and number of seed in fruit pods of A. simeonis，this trade-off can be a response of A. simeonis to
insect infestation，which may improve the adaptability of this plant.
Key words:Albizia simeonis;insect infestation;seed size-number;seed abortion;trade-off
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 37 卷
植物种群的更新、个体生活史的完成依赖于
植物的繁殖过程。权衡 (Trade-off)是植物生活史
研究的核心问题，有限的资源使植物生活史特征
(如繁殖、生长和存活)之间存在着权衡 (Ｒoff，
1992)。其中种子大小和数量是植物繁殖投入面对
的一个重要权衡 (Ｒoff，2000)。很多研究认为，
植物种子大小和数量是资源投入权衡的结果，即
植物选择生产多而小的种子还是选择大的种子，
这种权衡会影响到植物的多个方面，甚至会影响
到植物的种间关系和群落结构 (Leishman，2001;
汪洋等，2009)。在物种水平上，种子大小和数量
的权衡关系已有很多报道 (Jakobsson and Eriksson，
2000;操国兴等，2001;Leishman，2001)。但不同
个体之间环境异质性和可利用资源的差异，可能
会掩盖大小和数量之间真实的权衡关系 (Venable，
1992) ，这意味着权衡关系对环境变化或资源条件
具有敏感性，尤其在资源有限时，更容易发现生
活史特征的大小和数量之间的权衡关系。因此，
一些学者对植物种子大小与数量关系受环境和可
利用资源的影响进行了诸多研究，如海拔、坡度
和坡向，光照和营养以及植物生长空间等 (王孝
安 等， 2005; 汪 洋 等， 2009; Paul-Victor and
Turnbull，2009)。而除这些环境变化和资源条件
外，一些生物因子也可能对植物种子大小和数量
产生显著影响，如昆虫寄生和动物的采食等。植
物与昆虫的相互关系是长期协同进化过程中逐步
形成的，昆虫寄生对种子的大小也会产生显著影
响 (Frborg，2001;于晓东等，2001;Moles et al. ，
2003;陈应武等，2006) ，如一些研究认为，植物
种子数量随昆虫的寄生率增加而增加，而种子内
幼虫数量与种子大小呈正相关 (Bonal et al . ，
2007;王学等，2008)。
目前，关于昆虫寄生对植物的影响侧重于害
虫的生物学习性、发生规律、危害情况和防治方
法等，少有研究提到昆虫寄生对植物果实内种子
大小与数量特征的影响，而昆虫寄生是否会导致
或加剧植物果实内种子大小和数量之间的权衡并
未见报道。基于此，本文以云南地区含羞草科合
欢属滇合欢 Albizia simeonis 为研究对象，通过调查
其正常种荚和被昆虫寄生种荚内种子数、种子败
育数和种子大小，了解昆虫寄生对滇合欢种荚内
种子数量、大小以及败育的影响，探讨其生态学
意义。具体研究了 3 个问题:1)昆虫寄生对滇合
欢种荚内种子数量与大小的影响;2)昆虫寄生对
种荚内种子败育的影响;3)昆虫寄生是否导致或
加剧滇合欢种荚内种子大小和数量之间的权衡?
1 材料与方法
1. 1 研究地点
研究地点位于云南省昆明市西南林业大学内
(25°04 ＇N，102°45 ＇E) ，海拔为 2020 m，年均温
14. 9℃，极端最高气温 31. 5℃，极端最低气温
－ 7. 8℃，年降水量 1000. 5 mm，月最大降雨量
208. 3 mm，日最大降雨量 153. 3 mm，降雨主要集
中在 5 － 9 月，年日照时数 2327. 5 h，年蒸发量
1856. 4 mm，属低纬高原亚热带季风气候。
1. 2 试验材料
滇合欢 Albizia simeonis为乔木，高达 15 m，幼
枝无毛或近无毛。二回羽状复叶;总叶柄长
2 － 4 cm，基部以上至中部有稍大的腺体，连叶轴
长 5 － 10 cm，无毛或近无毛;羽片 4 － 5 对，幼时
被长柔毛，老时无毛;小叶 7 － 11 对，披针形或披
针状长圆形，长 8 － 15 mm，宽 3 － 6 mm，先端急
尖或稍钝，基部稍偏斜，无毛，中脉位于近中央，
近无柄或有极短的柄。头状花序排成顶生的圆锥
花序，总花梗长 4 － 7 cm，花黄白色，花梗长
1 － 4 mm，花萼长 3 － 4 mm，疏被短柔毛至无毛，
具短齿;花冠被紧贴的长柔毛，长 6 － 7 mm。雄蕊
长约 3 cm，荚果扁平，带状，长 12 － 20 cm，宽
2 － 4 cm，无毛。花期 4 － 6 月，果期 5 － 8 月。主
要分布于我国云南地区 (张振万，1988)。经鉴
定，滇 合 欢 种 子 害 虫 主 要 为 银 合 欢 豆 象
Acanthoscelides macrophthalmus，该昆虫一般产卵于
种胚突起的果荚，幼虫孵化后蛀入种子，蛀孔可
愈合但有痕迹，一般在 9 月中下旬羽化，羽化孔
圆至椭圆形。
1. 3 研究方法
于 2013 年 9 月在滇合欢果荚成熟时，进行果
荚采集。为了降低由于环境差异或可利用资源以
及个体大小对滇合欢果荚内种子大小和数量的影
响，在西南林业大学内同一片区选择长势基本一
致的滇合欢 3 株，分上、中、下 3 个层次随机均匀
采集种荚，每株约 60 － 80 枚。
由于种子内昆虫破壳时间不一致，有一定的
延续过程，且有少部分昆虫会在种子内越冬，因
此所采集的种荚用网袋保存，待 2014 年 4 月，随
机选择 20 枚果荚进行种子解剖，确认种子内昆虫
049
5 期 高成杰等:昆虫寄生与滇合欢种子大小和数量的关系
已全部破壳后，按照完好果荚 (果荚内无虫蛀种
子)和受害果荚 (果荚内有虫蛀种子)统计每一
果荚内完好种子数、被寄生种子数 (以有无虫孔
为标志)和败育种子数以及种子大小。考虑到虫
蛀对种子重量的影响，种子大小按体积大小来估
算 (王学等，2008) ，根据 Kaliniewicz 等 (2012)
对不同形状种子几何特征的分析，以及 Kara 等
(2013)对菜豆 Phaseolus vulgaris 种子体积的计算
公式，滇合欢种子体积按照 V = π × L × W × T /6
(V，体积;L，种子长度;W，种子宽度;T，种
子厚度)进行估算，种子长、宽和厚度采用游标
卡尺进行测定 (精确度为 0. 01 mm)。
1. 4 数据处理
采用 SPSS 13. 0 统计软件包 (SPSS 13. 0 for
Windows)中的独立样本 t 检验对完好种荚和受害
种荚内种子总数、正常种子数、败育种子数进行
差异显著性检验，通过单因素方差分析 (one-way
ANOVA，LSD法)比较完好种荚内正常种子、受
害种荚内正常种子和虫蛀种子大小的差异，并对
种荚内被寄生种子数与种子总数、被寄生种子数
与种子败育数进行线性回归分析。完好种荚与受
害种荚内种子大小与数量关系采用标准化主轴估
计 (Standardized Major Axis Estimation，SMA)方
法，该方法原理是使实际观察到的数据与预测直
线的距离在 X 、Y 轴两个方向的距离最小，主要
着重于斜率。首先对每个种荚内种子体积计算算
术平均值，然后对每一种荚内种子体积平均值和
种子数量进行以 10 为底的对数转换，使之符合正
态分布，以更明显地体现种子大小与数量之间的
关系。标准化主轴估计由软件 SMATＲ Vesion 2. 0
来计算完成 (Falster et al. ，2006) ，给出每一个回
归斜率的置信区间，检验完好种荚和受害种荚内
种子体积和数量回归斜率的同质性 (Warton and
Weber，2002) ，用以判断昆虫寄生是否导致或加剧
了滇合欢种荚内种子大小与数量的权衡。
2 结果与分析
2. 1 昆虫寄生对滇合欢种荚内种子数量与大小特
征的影响
在所采集种荚中，完好种荚 (种荚内无虫蛀
种子)共 78 枚，受害种荚 (种荚内有虫蛀种子)
共 122 枚。完好种荚内种子数为 3 － 11 粒 /种荚，
平均值为 7. 10 粒 /种荚 (SE = 0. 31)。其中正常种
子数为 1 － 10 粒 /种荚，平均值为 5. 65 粒 /种荚
(SE = 0. 41) ;败育种子数为 0 － 3 粒 /种荚，平均
值为 1. 40 粒 /种荚 (SE = 0. 31)。受害种荚内种子
数为 3 － 11 粒 /种荚，平均值为 6. 91 粒 /种荚 (SE
= 0. 24)。其中正常种子数为 0 － 7 粒 /种荚，平均
值为 2. 70 粒 /种荚 (SE = 0. 25) ;败育种子数为
0 － 7 粒 /种荚，平均值为 2. 28 粒 /种荚 (SE =
0. 25) ;虫蛀种子数为 1 － 4 粒 /种荚平均值为
1. 94 粒 /种荚 (SE = 0. 14)。通过比较分析发现，
完好种荚与受害种荚内种子总数差异并不显著
(t198 = 0. 679，P = 0. 498) ，但完好种荚内正常种
子数显著高于受害种荚 (t132 = 10. 239，P ＜
0. 01) ，而败育种子数则显著低于受害种荚 (t193 =
－ 4. 559，P ＜ 0. 01) (图 1) ，表明昆虫寄生对滇
合欢种荚内种子败育产生了影响。
对完好种荚内正常种子和受害种荚内正常种
子、虫蛀种子大小进行比较，完好种荚和受害种
荚内正常种子体积分别为 46. 53 ± 8. 32 mm3和
41. 73 ± 9. 70 mm3，以完好种荚内正常种子体积略
高于受害种荚内正常种子，但差异并不显著 (P =
0. 126) ，而正常种子体积均显著低于虫蛀种子体
积 (58. 74 ± 8. 70 mm3) (P ＜ 0. 05) (图 1) ，昆虫
寄生并没有对滇合欢种荚内正常种子大小产生显
著影响，但被寄生的种子要显著大于正常种子。
2. 2 滇合欢种荚内被寄生种子数与种子总数和败
育种子数的关系
为了解滇合欢种荚内种子数和败育数是否与
昆虫寄生程度有关，对种荚内被寄生种子数与种
子总数和种子败育数进行回归分析，结果表明，
种荚内种子数与被寄生种子数呈相关性不强 (Ｒ2
= 0. 022，P = 0. 129，N = 200) ;而种荚内败育种
子数与被寄生种子数则呈显著正相关关系 (Ｒ2 =
0. 062，P ＜ 0. 05，N = 200) (图 2) ，即滇合欢种
荚内被寄生种子数越多，败育种子数也相应较多。
2. 3 滇合欢种荚内种子数量与大小权衡关系
滇合欢完好种荚与受害种荚内种子数量与种
子体积均呈负相关 (图 3)。但完好种荚内种子数
量与体积的权衡关系并不显著 (Ｒ2 = 0. 005，P =
0. 554;斜率为 － 0. 072，95% 置信区间 CI 为
－ 0. 092 ～ － 0. 055) ，而受害种荚内种子数量与种
子体积则表现出显著的权衡关系 (Ｒ2 = 0. 328，
P ＜ 0. 05;斜率为 － 0. 434，95% 置信区间 CI 为
－ 0. 489 ～ － 0. 370) ，且负的斜率显著小于完好种
荚 (P ＜ 0. 05) ，表明昆虫寄生加剧了滇合欢种荚
内种子大小与数量的权衡。
149
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 37 卷
图 1 昆虫寄生对滇合欢种荚内种子数量与种子大小的影响
Fig. 1 The effects of insect infestation on the size and number of seeds in the fruit pods of Albizia simeonis
注:SS，完好种子;AS，败育种子;IS，虫蛀种子;TS，种子总数;A，完好种荚内正常种子体积;B，被昆虫寄生种荚
内正常种子体积;C，被昆虫寄生种荚内虫蛀种子体积;不同小写字母表示差异显著 (P ＜ 0. 05)。Note:SS，sound
seed;AS，aborted seed;IS，infested seed;TS，total seed;A，sound seed volume in the sound fruit pod;B，sound seed volume
in the infested fruit pod;C，infested，seed volume in the infested fruit pod;Values with different letters are significantly different
at 0. 05 levels．
图 2 滇合欢种荚内被昆虫寄生种子数与种子总数和败育种子数之间的关系
Fig. 2 The relationships among the number of insect-infested seeds，the total seeds and the aborted seeds in
fruit pods of Albizia simeonis
图 3 滇合欢完好种荚 (A)和被昆虫寄生种荚 (B)内种子大小与数量之间的关系
Fig. 3 The relationships between size and number of seed in the sound (A)and infested (B)fruit pods of Albizia simeonis
249
5 期 高成杰等:昆虫寄生与滇合欢种子大小和数量的关系
3 结论与讨论
3. 1 昆虫寄生对滇合欢种子数量和大小的影响
昆虫与植物是陆地生物群落的重要组成部分，
昆虫选择植物作为食物和寄生场所是两者关系的
重要体现之一。本文对滇合欢种子害虫与种子大
小和数量之间的关系进行相关研究，发现昆虫寄
生对滇合欢种荚内种子总数和正常种子大小并没
有产生显著影响，但有昆虫寄生的种荚内正常种
子数显著低于完好种荚，且被寄生种子体积显著
大于正常种子 (图 1)。已有研究表明，种子扩散
前昆虫对种子的寄生与种子大小之间存在一定关
系 (Gómez and Zamora，1994;Moegenburg，1996) ，
如被柠条豆象寄生后的柠条种子和被象甲寄生后
的蒙古栎种子体积均大于正常种子 (陈应武等，
2006;王学等，2008) ，Gómez (2004)的研究发
现，种子大小与种子被捕食的几率存在正相关关
系，即被昆虫捕食的种子个体通常较大。本研究
也得出类似的结论:被寄生的滇合欢种子体积大
于正常种子。产生该现象的原因可以由以下两方
面进行解释:从昆虫角度来看，在种子扩散前，
昆虫更倾向于选择较大的种子寄生 (Gómez and
Zamora，1994;Moegenburg，1996) ，一方面，大种
子更容易被发现 (Moles et al. ，2003) ;另一方面，
选择大种子对于昆虫有较高的适应价值，大种子
可以提供昆虫幼虫发育所需要的发育空间和更多
的营养，成熟后的昆虫个体通常较大，从而在存
活和繁殖等方面具有更高的适合度 (Blate et al. ，
1998;陈应武，2006;Bonal et al. ，2007)。从植物
角度来看，相对于大种子，较小的种子具有逃避
被昆虫捕食的优势，在其生活史的初期比较大的
种子具有更大的存活适合度 (Gómez，2004) ，而
被昆虫寄生的滇合欢种子体积较大，则也可能是
滇合欢种子被寄生后，为了提高种子存活可能性
的结果 (Bonal et al. ，2007)。一些研究认为，大
种子比小种子更能容忍昆虫的部分取食，种子内
幼虫在侵入胚之前就完成其发育过程的可能性随
着种子的增大而增加，如果被侵害后的种子其种
胚并未受到伤害，那么部分受损的种子仍保留足
够的营养物质使之萌发并长成有活力的幼苗
(Sousa et al. ，2003;Bonal et al. ，2007 Xiao et al. ，
2007)。有研究表明，尽管昆虫对栎实的寄生会降
低其发芽率，但并非是绝对致命的，仍有相当数
量被昆虫寄生的栎实能够发芽 (Oliver and Chapin，
1984;于晓东等，2001)。本研究中，被昆虫寄生
后的滇合欢种子体积大于正常种子，究竟是因为
昆虫倾向于选择大的种子作为寄生场所，还是滇
合欢种子对于昆虫寄生所表现出的生存对策，有
待于进一步的深入研究。
3. 2 昆虫寄生对滇合欢种子败育的影响
种子败育是造成植物种子扩散前生殖损失
(reproductive loss)的主要因素之一，在资源限制
条件下，植物会选择败育低质量的种子，使剩下
来的种子获得更高的适合度 (Meyer et al. ，2014)。
一些研究表明，种子扩散前的昆虫捕食会增加种
子败育的可能性 (stergard et al. ，2007) ，而被昆
虫寄生后的种子选择性败育被认为是植物对昆虫
侵害的一种积极防御机制 (Jolivet and Bernasconi，
2006)。有研究发现，种子败育率与昆虫寄生率呈
负相关关系 (王学等，2008) ，植物通过选择性败
育可能会使寄生于种子内的昆虫受精卵死亡，降
低由于昆虫捕食所造成的种子损失，从而节约植
物生 殖 消 耗 成 本 (stergard et al. ， 2007;
Ｒaimúndez-Urrutia，2008)。也有研究认为，被昆虫
寄生后的果实内种子败育更为频繁 (Meyer et al. ，
2014) ，本文也得出类似的结论，在有虫蛀种子的
滇合欢种荚内，败育种子数显著高于无虫蛀种子
的种荚 (图 1) ，且败育种子数与虫蛀种子数呈显
著正相关关系 (图 2B)。这可能是由于昆虫寄生
加剧了滇合欢种子选择性败育。昆虫寄生可能会
导致种荚内种子之间对资源的竞争加强，Gazoul
和 Satake (2009)认为，种子间的互不相容会促
进种子败育，本文中，在有虫蛀种子的滇合欢种
荚内，虫蛀种子体积显著大于其它种子，导致可
利用资源在种子间不平衡的扩大，潜在地使被昆
虫寄生的种荚内种子败育更具选择性。
3. 3 昆虫寄生对种子数量与大小权衡关系的影响
过去 30 多年来，种子大小与数量的权衡关系
一直都是植物生活史理论研究中的重要基础。
Westoby等 (2002)认为，植物对生殖器官资源投
入既定条件下，种子数量的增加是以种子个体减
小为代价。植物产生数量较多的小种子或者数量
较少的大种子，其结果是小种子具有较强的拓殖
能力，而大种子产生出较大的幼苗，对资源缺乏
和面临的各种逆境 (干旱和部分损伤)具有潜在
的忍受力，因此在竞争中占优势 (Leishman et al. ，
2000)。已有很多研究表明，在种间和种内水平
349
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 37 卷
上，种子大小和数量之间存在负相关关系
(Jakobsson and Eriksson 2000;Leishman，2001) ，
一些研究还发现，在植物构件水平上，每果种子
数与每果单粒种子均重之间也存在显著的负相关
关系 (Méndez，1997;Buide，2004;操国兴等，
2007)。但也有研究认为，种子大小和数量之间的
权衡关系并不显著 (Venable，1992) ，Koening 等
(2009)认为，可利用资源在不同个体间的差异会
使种子大小与数量间的关系变得混乱，因为在资
源条件较好时，竞争能力更强的个体有更多的资
源生产更大更多的种子，使种子大小和数目有可
能出现正相关，如果环境中资源状况超过种子大
小的变化，种子大小和数量的权衡可能被掩盖。
本研究中，为了降低由于环境差异或可利用资源
以及个体大小对种子大小和数量权衡的影响，对
同一片区长势基本一致的滇合欢种荚内种子大小
与数量的关系进行分析，发现滇合欢荚内种子数
量与种子体积呈负相关 (图 3)。但完好种荚内种
子数量与体积的权衡并不显著，而有昆虫寄生的
种荚内种子数量与种子体积则表现出显著的权衡
关系。昆虫寄生加剧了滇合欢种荚内种子大小与
数量的权衡，可能与昆虫寄生对滇合欢生殖器官
资源的掠夺有关。在资源匮乏下，种子大小与数
量的权衡关系更为显著，这与汪洋等 (2009)和
Paul-Victor and Turnbull (2009)得出的土壤养分、
光资源以及生长空间等资源限制下，植物种子大
小与数量权衡加剧的结论类似。由于昆虫捕食的
关系，滇合欢种荚内种子大小与数量的权衡导致
了大种子所具有的优势小于小种子具有的优势。
昆虫寄生对滇合欢种子大小与数量权衡的影响，
表明该物种能够对昆虫的侵害作出响应，通过繁
殖投入的调整使适合度最大化，是一种适应性对
策。目前，不少实验研究表明了种子大小和数量
的权衡关系，但昆虫捕食对植物种子大小和数量
权衡的影响还并未见报道，植物在长期的进化过
程中不可避免地受到虫害的影响，本研究对于植
物其它生活史之间 (如营养生长和繁殖)的权衡
与昆虫取食的关系 (如取食根、干或叶等营养器
官)的检验也具有启发意义。
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