全 文 ：第30卷第2期
2011年4月
生态科学
EcologicalScience
30(2)：207—212
Apr．2011
赵同谦，张凯，郑华，陈法霖，林学强．外来植物对陆地生态系统氮循环的影响途径叨．生态科学，20ll，30(3)：207—212．
ZHAO1．ong-qi孤，ZHANG勋i，ZHENGHua C I狲Fa-lin，LIN)(ue·qiang．P甜1waysofex矾cplantinlpactsonni仃og％cyclingin
terrcstrialecosys衄n叨．跏，DI咖口，&^铆∞，2011．30(3)：207-212．
外来植物对陆地生态系统氮循环的影响途径
赵同谦H，张 凯1’2，郑 华2，陈法霖2，林学强3
1．河南理工大学资源与环境学院，河南，焦作454000
2．中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室’北京100085
3．海南省环境科学研究院，海南，海口570206
【摘要】外来植物的引种和入侵已成为一个全球性的重要问题。许多外来植物不仅可以改变陆地生态系统的氮输入、输出，
而且还可以通过改变氮素吸收、再利用，凋落物质量，土壤环境，土壤生物等因子影响陆地生态系统内都氮循环。在概述
陆地生态系统氮循环基础上，系统综述了外来植物对陆地生态系统氮循环的影响方式和途径以及可能造成的生态后果，并
●
对将来研究方向进行了展望：应更多考虑外来植物影响机制的复杂性、不同养分元素循环的相互作用和新技术手段的应用。
关键词：外来植物：氮循环；生物地球化学循环；陆地生态系统；生物入侵
doi：10．3969／j．issn．1008-8873．2011．02．020中图分类号：Q948．1l文献标识码：A 章编号：1008-8873(2011)02-207一06
PathwaysofexOticplantimpactsOnnitrogencyclinginterrestrialecosystem
ZHAoT ng-qi锄1．，ZHANGKaiu，ZⅢ狲GHo，CHENFa．1iIl2，LIN)【ue．qian93
1．blsnmte西Res伽rcesnndE刖im嗍ent．HennnPolytechHicUnivers却，Jtdo锄o，Hen翻454000，Chind
2．黝fe劬幻60阳f0砂矽昕6伽口础RegfoMf＆o魄∞R删口愆矗ce玎衙扣rEco一砌Vfm”批n妇f＆耙阳船，鳓fn绒4c咖巧
Sci朋ces，Be珏inglo0085，Ch砌
}Hn衲nnResearchAcnde掉1)}《E州immentnlSci积ces．Hni幻H．Hdindn570206．Chi黼．
Abstract：Inl删oIl觚dinv觞ionofe)【甜cpla幽a豫iInponantglobalis飘les．Ex嘶cplaI豳c锄notonlychanget11einput趾douq，utof
ni订Dgell，butalSoa丘．鳅theIli仃og∞nowswithinterres砸alccos)，stemtll ughal州nga：bsorp石onandreu∞Ofnib『ogen，lit6erqIlamy，soil
IIlicro(踟狮dsoilbiota．Basedont 旧estriallli打。舒mcyclillg胁eworkw re“ewedthep础ways趾d∞咖妇j啪c髂lhatexoticplams
a任&terrestrialni廿Dgencycling．o湖plexi锣ofmechaIli如晦，intel∞tionofdiff-伽tnutriemcyclin岛赳ldadVanced姚ologyshollldbe
consid硎ill矗lnlren络ear℃h。
l(eywords：exodcpI锄ts；ni仃og朗cycliIlg；biogeocheIIlicalcyclmg；tel就嘶ecosystem；biologicalnvas on
收稿日期：2011．01．15收稿，20ll—04．15接受
基金项目：国家自然科学基金项目(40871130；30600474)
作者简介：赵同谦(1969一)，男，博士，教授，主要从事生态系统服务功能和恢复生态学方面的研究工作。
·通讯作者，吐∞tq@hpu．edu．cn
万方数据
牛卷科学Ecol09 ∞lsc嘲cc 30卷
随着全球化的发展．井来植物的引种和入侵已成
为个全球性的重要问题”1，这不仅改变了陆地生态
系统的物种组成和多样性”⋯，而且对陆地生态系统
初级生产力¨l，野火频度和严重性””，士壤馒碰“，
以及上壤氧、磷、钾等养分状况⋯1造成显著影响。
氮循环作为陆地生态系统养分循环的重要组J茂
部分．不叮避免地受到了外来植物的影响”¨⋯。那么，
补来植物对陆地生态系统氰循环的影响如何呢?不
同研究的结果存在差异．井来植物促进、不改变，减
缓氰循环速率的结论均有报道””．所咀，简单对外
来植物影响陆地生态系统氪循环F一个统一的结论
是不合适的。这些结论的差异可能是由于研究物种不
同，或者环境条件差异所致，因此，通过分析小同外
来植物对氮循环不同环节的影响，有助于毗确外来植
物对陆地生态系统氮循环的影响途径。
—t黧k，w。：瑟誉怒慧， 。嚣：。
田l陆地生意景境氯■环筒田(洼：实娩枉和辅t头分别
囊示井来檀糟可能髟晌的量库和氯澶)．
F嘻lNI呻“吖曲咤时蛔1砌u曲。口‘nm-《铀咐々⋯仰d帅⋯m堆“p劬●一n椰m¨mly●rI“tcd
bymph-b)
陆地生态系统的担循环过程非常复杂，植物的阜理
生态特征也多种多样a有学者认为植物对氮循环的影响
主要是通过改变氮桑的输入和输出”q，但椅物对生态
系统内部氟循环的影响也非常重要，因为q：态系统内部
氮循环控制着土壤氮素可利用性，调节植物和微生物的
氮素吸收和保持，影响生态系统的氮输出””。本文结
合陆地生态系统氮循环框架(图I)，从氨素的输入、
输出和在生卷系统内部的循环三个方面讨论外来植物
对陆地牛态系统氰循环的影响，自枉总结外来植物蟛响
陆地生态系统氰循环的世可能路径．为描示外米植物
的生态影响、防l【：有害牛物入经提供科学支掉。
如果外来植物与固氮微生物托生．那么外来植物的
到来必定会改普原生态系统的氮贫瘠状况。首先．外来
固氮植物能够影响凋落物的数量和质量ⅢJ，引起土壤
生物群落结构和功能的变化⋯l，从而促进生志系统的
氨循环。其次，外来固氰植物的入侵还会改变原植被结
构ⅢJ，甚至对生卷系统的演苷轨迹产生影响⋯．这将在
更大的时间尺度和空问格局上影响生态系统的氮循环
垃程，尤其是处r演替早期的氰贫瘠生态系统删l。
此外．外来植物还可以通过排斥已有固氟植物，
或者影响非共生同氨作用，改变生态系统的氮输入，
但这方面的研究很少。
3生态系统内部氟循环(Nmogen月a啉wlmm
e∞s蛘把m)
生态系统内部氨循环非常复杂．主要包括植物吸
收、再利用．辑落物的分解，氰素矿化、硝化、反硝
化、硝态氮的异化还原(Di≈imiIaIoryNi帆te
Reduc6∞协Ammonium)，淋溶等过程．而且各个过
程相互联系、互相作用。外米植物对这些过程的影响
主要通过改变；”植物的氮索吸收与分配：2)植物
的氰素再利用；3)凋落物分解速率；4)土壤生物群
落：5)土壤微环境。
3．1改变植物的氰素吸收与分配
一部分外来植物能够成功入侵，是由于其较强的
对环境的适应性．主要表现在养分吸收能力上．而其
中菠根真菌的盘献功不可没州。菌根真菌不仅增加
了根系吸收表面积pⅢ，而且深^到狭窄的土壤孔隙
中，吸收植物根系吸收不到的养分，由于铵态氮的移
动性要低于硝卷氮，且在代谢过程中可以直接被植物
吸收利用，不需要进行氮化作用。所以苗根真蔫在优
先吸收利用铵态氟的过程t|1有着更为重要的意义
m】。另外，苗根真菌还能对新的可利用资源的出现
做出快速响应l罐，帮助植物利用土壤中的有机氮l∞l。
望重要的是外来植物可以通过菌丝网儿本地植
物中获得养分．从而在与本地植物的竞争中取得优
万方数据
2期 赵同谦，等．外来植物对陆地生态系统氮循环的影响途径 209
势。比如，外来植物斑点矢车菊(Q刀幻甜坨口m北甜^∞口)
和本地植物爱达荷狐茅(凡sm叩f(妇^D鲫函夕混合栽
种时，菌根存在会使斑点矢车菊生物量增加，爱达荷
狐茅生物量减少；但在单独种植斑点矢车菊的时候，
其生物量不受菌根真菌的影响[301。
3．2改变植物的氮素再利用
对氮素的再利用不仅可以提高外来植物的氮素
利用效率，增强其竞争能力，同时也增强了外来植物
对氮素的保持。北美乔松(尸加淞s加6淞夕入侵氮贫
瘠的草原，最关键的因子是氮素在植物中的停留时间
【3¨，这是因为对常绿植物而言，叶枯萎的时候，养
分会转移到新生组织中【321，这种不经过凋落物一土壤
而直接再利用的机制可以避免氮素在凋落物分解和
土壤转化过程中的损失，有利于氮素的保持。
3．3改变凋落物分解速率
有研究表明，外来植物可以改变凋落物质量，影
响其分解速率13”5】。通常而言，凋落物中的氮、磷、
钾等养分含量越高，分解速率越快；木质素、丹宁、
酚类等次生物质含量越高，其分解速率越慢。外来植
物与本地植物凋落物的养分和次生物质含量存在差
异时，必定会影响生态系统凋落物的分解速率。例如，
夏威夷的外来植物墨西哥白蜡树(胁x伽搬甜向如f夕凋
落物氮、磷浓度高，木质素和溶解性酚类含量低，导
致其分解速率和养分释放是本地植物夏威夷红花树
(^钯fMfc招，吣po，ymD印砌／)的两倍川。此外，凋落
物养分含量高的外来植物入侵凋落物质量低的生态
系统时，会造成凋落物分解的激发效应(Mming
e蔬ct)，即通过可利用养分的输入刺激微生物，导致
其数量增加、活性增强，从而能够利用难分解的凋落
物，促进整个系统中凋落物的分解。
另外，C／N、木质素／N等也经常被作为指示凋落
物分解速率的指标。C／N越低，木质素／N越低，凋
落物分解速率越快。非洲C4植物糖蜜草(朋P砌妇夕
入侵夏威夷u1、。骨擗(IChr姻鳓memoid豁mon订娩∞)
入侵澳大利亚东南部海岸【38】，均通过降低凋落物
C／N，加快了分解速率。
除了上述反映凋落物分解速率的指标外，还应该
考虑凋落物的其他性状。在西班牙中部，外来植物臭
椿(彳f伽历淞口触晒砌口夕比本地植物榆树(明研淞
所泐r夕凋落物分解快是由于后者凋落物韧性强；本
地植物狭叶白蜡树(砌x加埘峭蜘肠)比外来植
物刺槐(R06砌妇筇甜如口c口c缸／)凋落物分解快则是由
于刺槐的木质素含量高，尽管其氮素含量也较高【391。
因此，在讨论外来植物影响凋落物分解时，有必要考
虑凋落物的更多特征，并确定其影响的相对重要性。
此外，外来植物还可以通过影响本地植物间接改
变氮循环。比如，在夏威夷，外来植物存在的情况下
本地植物夏威夷红花树凋落物木质素含量降低，氮素
释放速率加快ⅢJ。
3．4改变土壤生物群落
土壤微生物是陆地生态系统的主要分解者，很多
研究发现外来植物的引入会改变土壤微生物群落结
构，影响氮素循环【ll’2¨71。例如，美国西部半干旱地
区的外来植物旱雀麦(Bm聊淞舰幻础州土壤中的硝化
细菌数量大，导致其硝化速率显著高于本地植物【4u；
紫茎泽兰入侵增加了土壤自生固氮菌、氨氧化细菌和
真菌的数量，提高了脲酶的活性，进而造成土壤铵态
氮含量增加【48却】。H孙墩es等运用同位素技术和基因
手段证明了加利福尼亚的入侵植物通过增加氨氧化
细菌数量和改变其组成结构显著提高了土壤总硝化
速率【ll】。但由于目前对微生物结构和功能之间的关系
缺乏深入了解，所以外来植物通过改变土壤微生物群
落影响氮素循环的机制还有待进一步研究。
外来植物的入侵也会改变土壤动物区系，而土壤
动物可以通过破碎凋落物和改善土壤环境促进凋落
物的分解。长江入海口的外来植物互花米草(轫岛刀f聘口
口抛聊f7勋r口夕的凋落物可以有效地刺激线虫群落的生
长，加快凋落物分解【501。另外，土壤动物还可以通
过食物链调节微生物群落，间接影响土壤的氮循环过
程。
3．5改变土壤微环境
在美国犹他州北部进行的凋落袋互置实验中，埋
在旱雀麦(B，Dm淞纪cfDM州土壤中的凋落物分解速率
显著较快【4¨，这可能是由于旱雀麦下的土壤环境更
有利于分解。对印度外来植物马缨丹(三册砌口
渊口r口)的研究也有类似结剁15】。这些研究表明，
通过改变环境，外来植物可以改变氮素转化过程。
外来植物可以通过改变环境条件影响氮循环，原
因可能有：1)改变土壤质地。木本植物入侵草地后，
由于其生产力高，凋落物难分解，导致轻质颗粒(即
植物残体)和大颗粒土壤团聚体在土壤中所占的比例
随时间延长而升高，小颗粒土壤团聚体和粉粒、粘粒
万方数据
2lO 生态科学Ecologicalscience 30卷
的比例随时间延长而降低，而土壤轻质颗粒和土壤团
聚体中的氮素占了土壤总氮的绝大部分，所以木本植
物入侵草地提高了土壤总氮含量【42|。2)改变土壤温
度。木本植物入侵草地，增加了冠层对太阳辐射的拦
截，降低了土壤温度，而土壤温度的降低又引起了土
壤呼吸速率的下降【431，这可能意味着微生物活性的
降低和氮素矿化速率的下降。3)改变土壤湿度。外
来草本植物入侵夏威夷林地，丰富了林下植被，遮挡
入射到土壤表面的阳光【6舯]，减弱了土壤水分的蒸
散，增加了土壤湿度，造成旱季时较高的氮素矿化速
率【l21。这是因为土壤湿度高不仅可增加微生物的活
动性和对底物的利用，而且还有利于底物的扩斟451。
4)改变土壤pH。美国新泽西的两种外来植物日本小
檗(Be，．6e，．扭旃“H6P豫ff)和柔枝莠竹(^纰阳s6蹈f“m
’，砌j刀P姗1)提高了土壤pH，为矿化和硝化作用提供
了有利条件【351，而硝化作用的强弱很大程度上决定
着氮素的保持和流失，因为硝态氮可移动性强，更容
易通过淋溶或反硝化损失。
4氮输出(Nitrogenoutput)
外来植物可以改变土壤中氮素形态及其比例，影
响反硝化和淋溶过程。土壤中氮素的存在形态与其在
生态系统中的保持和流失紧密相关【51|，通常而言，
铵态氮容易被植物和微生物吸收【52巧4J、被土壤粘粒吸
附，而硝态氮可移动性强，易淋溶、或通过反硝化作
用损失，因此，由于外来植物的引入而造成硝化作用
增强时，很容易造成生态系统的氮损失；而硝态氮的
异化还原作用(DNRA)只有结合植物和微生物对铵
态氮的吸收偏好时，才具有保持氮素的意义p引。所
以，硝态氮和铵态氮的相对比例及其转化过程在外来
植物影响生态系统氮损失的过程中具有重要意义。
改变扰动规律是外来植物影响生态系统氮输出
的另一种途径。外来植物通过改变火灾的频度和严重
性，可以显著影响生态系统的氮损失【56J。例如，旱
雀麦入侵美国科罗拉多干旱草原，显著增加了凋落物
量，而由于旱雀麦凋落物C／N和木质素／N比高，减
缓了土壤中的氮素转化速率，造成氮素可利用性的下
降，所以短期来看，旱雀麦似乎通过降低底物可利用
性和反硝化酶活性减缓了生态系统的氮素损失。但是
长期来看，旱雀麦增加了火灾频率，将火灾间隔期从
>100年缩短到<5年，造成非常严重的氮素损失[10J。
外来植物氮素吸收的季节动态变化也会影响氮
素流失。如果土壤氮素可利用性的季节波动和植物吸
收的季节变化不同步，那么在氮素可利用性高而植物
吸收能力低的季节，氮素很可能从生态系统中流失。
在美国西部半干旱地区，外来草本植物旱雀麦秋季枯
萎，氮素吸收停止，土壤硝态氮浓度显著提高【411，
这很可能导致旱雀麦土壤氮素在秋季大量损失。
5小结与展望(Synthesisandfuturer search)
综上可见，外来植物对陆地生态系统氮循环的影
响机制多种多样，且十分复杂：不同种植物，甚至同
一种植物对不同生态系统的影响机制可能存在差异；
不同时空条件下，同一种植物对同一生态系统的影响
机制也可能不同。比如，Berg和Staua∥7】指出凋落物
分解过程的控制因素会随时间发生变化，松树凋落物
在分解早期受养分可利用性控制，到了分解晚期则受
到木质素浓度的控制。所以在解释外来植物对陆地生
态系统氮素循环的影响时，要结合时间波动和空间异
质性【5扣59J，分析各种影响机制及其相对重要性。
生态系统中，不同养分元素之间存在关联。例如，
固氮植物的入侵提高了生态系统的氮素可利用性，同
时也导致土壤磷酸酶活性的提高【2¨，这是因为固氮
植物将生态系统由氮限制状态转化为磷限制状态，而
微生物通过提高磷酸酶活性对其做出响应。而菌根虽
然增加了植物的磷吸收能力，但却以消耗更多的氮素
为代价，因为通常而言菌根真菌的碳氮比为10：1，
远远低于植物【删。因此，将来的研究需要考虑不同
养分元素循环之间关系。
另外，在研究外来植物影响生态系统氮循环时，
利用稳定同位素和分子生物技术等先进手段，有助于
深入地揭示外来植物对氮循环的影响机制。
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万方数据
外来植物对陆地生态系统氮循环的影响途径
作者： 赵同谦， 张凯， 郑华， 陈法霖， 林学强， ZHAO Tong-qian， ZHANG Kai， ZHENG Hua
， CHEN Fa-lin， LIN Xue-qiang
作者单位： 赵同谦,ZHAO Tong-qian(河南理工大学资源与环境学院,河南,焦作,454000)， 张凯,ZHANG
Kai(河南理工大学资源与环境学院,河南,焦作,454000;中国科学院生态环境研究中心城市与
区域生态国家重点实验室,北京,100085)， 郑华,陈法霖,ZHENG Hua,CHEN Fa-lin(中国科学
院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京,100085)， 林学强,LIN Xue-
qiang(海南省环境科学研究院,海南,海口,570206)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(2)

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