全 文 ：第 33卷 第 3期 生 态 科 学 33(3): 413−418
2014 年 5 月 Ecological Science May 2014

收稿日期: 2013-11-29; 修订日期: 2014-01-06
基金项目: 广东省教育厅自然科学基金(Z02076); 广东省自然科学基金(06300177); 广东省高等教育教学改革项目(粤财教[2012]361 号); 大学生创新性
实验计划项目(1058012032)共同资助
作者简介: 徐大德(1956—), 男, 教授, 研究方向为两栖爬行动物学, E-mail: zqxdd@163.com

徐大德, 温接姗, 张德容. 南草蜥胚胎生长及物质和能量动用[J]. 生态科学, 2014, 33(3): 413−418.
XU Dade, WEN Jieshan, ZHANG Derong. Embryonic development and mobilization of material and energy in oviposited eggs of
Takydomus sexlineatus[J]. Ecological Science, 2014, 33(3): 413−418.

南草蜥胚胎生长及物质和能量动用
徐大德, 温接姗, 张德容
肇庆学院生命科学学院, 肇庆 526062

【摘要】 用 3 种水热条件下(3 温度×1 湿度)孵化南草蜥(Takydomus sexlineatus Daudiin)卵以观测孵化卵质量变化、卵
大小、孵化期、胚胎发育及孵出幼体特征。孵化过程中, 每 5 d 测定卵质量和大小。初生幼体称重后冰冻处死, 解剖
分离为躯干、剩余卵黄和腹脂肪体, 65 ℃恒温干燥后称重。不同孵化温度对孵化期的长短有明显影响, 孵化期随孵化
温度升高而缩短, 24 ℃平均 41.8 d、27 ℃平均 35.4 d、30 ℃平均 34.0 d。卵孵化到 14 d 肉眼可见胚胎, 此后胚胎发育变
化明显加速。孵化温度显著影响孵出幼体的质量、大小。本实验的受精卵在 24 ℃、27 ℃中孵出的幼体质量较大。24 ℃、27 ℃
发育的胚胎对卵黄的利用最充分, 剩余卵黄少。

关键词：南草蜥; 孵化温度; 卵孵化; 物质动态; 孵出幼体
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.03.003 中图分类号：Q958.12 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)03-413-06
Embryonic development and mobilization of material and energy in oviposited
eggs of Takydomus sexlineatus
XU Dade, WEN Jieshan, ZHANG Derong
Department of Biology, Zhaoqing University, Zhaoqing 526062, China
Abstract: Three temperatures (24, 27, 30 oC) were used to incubate eggs of Takydomus sexlineatus, for testing the effects of
incubation temperatures on egg mass, egg size, incubation length and morphological traits of hatchings. The growth of
embryo and embryonic use of material during incubation at 24 ℃ were studied. Eggs were weighed at 5-day intervals to test
for temporal changes in egg mass, egg size. When the eggs were hatched, morphological traits and wet mass were measured.
Carcass, residual yolk and fat bodies were separated from hatchling T. sexlineatus and were dried with constant temperature
at 65 ℃. It was significant that different incubation temperature on hatching had an effect on the length of the incubation
period. The incubation length averaged 41.8, 35.4 and 34.0 days at 24 ℃, 27 ℃ and 30 ℃. The embryos were visible to
the naked eye at hatching 14 days, after when the embryonic development was accelerated. The incubation temperature
significantly influenced the weight and size of hatchlings. At 24 and 27 ℃, yolk was used more sufficiently in hatching
process of embryo.
Key words: Takydomus sexlineatus; incubation temperature; egg incubation; dynamics of material; hatchling
1 前言
对蜥蜴种群生物学的研究主要集中在孵后或产
仔后阶段。在许多蜥蜴种群中, 卵或胚胎的存活率
决定了种群内实际新增的个体数。研究影响卵或胚
胎存活率的因子对了解蜥蜴种群动态十分重要, 温
414 生 态 科 学 33 卷
度是一个很重要的因子[1]。爬行动物卵需在一定温
度范围内孵化才能孵出存活幼体, 低孵化成功率、高
胚胎或幼体畸形率等指标可用于确定特定种类的存
活孵化温度范围[2]; 即便在存活孵化温度范围内,孵
化温度影响卵生爬行动物卵孵化的成功率、孵化期
和孵出幼体的形态大小、运动表现等[1–6]。在适宜的孵
化温度范围内, 幼体具有较高的孵化成功率[5–6]。因此,
野外亲本选择热环境适宜的产卵巢址产卵或用适宜
的温湿度人工孵化爬行动物卵将具有重要的生态学
意义。
南草蜥(Takydomus sexlineatus Daudiin)隶属于
爬行纲, 蜥蜴目, 蜥蜴科, 草蜥属, 在我国主要分布
于福建、湖南、贵州、云南、广东、海南、广西等省,
属卵生蜥蜴, 柔性卵。目前对草蜥属的研究报道主要
以北草蜥为对象, 主要是胚胎发育物质及能量动用、
表型特征等方面[1,4,6−7], 而国内南草蜥的研究报道为
一般性繁殖特征和生活习性的描述[8]。本文将报道有
关南草蜥孵化过程中卵大小的变化; 胚胎发育的物
质变化; 孵化温度对孵化期的影响; 孵化温度对孵出
幼体的大小、质量和形态的影响; 孵化温度对幼体躯
干、剩余卵黄和腹脂肪体干重的影响。本研究得出的
结果有助于完善南草蜥孵化生物学的有关理论。
2 材料和方法
2.1 材料
本实验所用的材料南草蜥亲本, 于 2011 年 3 月
至 5 月捕自肇庆市北岭山地区, 实验所提供的卵和
幼体全部在实验室条件下获取。
2.2 实验方法
2.2.1 南草蜥亲本的处理
南草蜥亲本捕捉回实验室后, 经测量、称重、
鉴定性别和剪趾标记后, 按一定性比(12♀/10♂)饲养
在生科院两栖爬行实验室专用塑料箱(长×宽×高=
500 mm×400 mm×400 mm)内, 箱内底部放有沙砾或
草皮等。在箱内自由取食足量的黄粉虫(Tenebrio
molitor)和饮水, 接受自然光照。定期在饮用水中添
加复合维生素、钙片等物质, 确保蜥蜴获得较全面
的营养。待实验全部完毕后, 将其亲本和存活幼体
放归原采集地。
2.2.2 南草蜥卵孵化变化测定
将临产怀卵母体分开单独饲养, 24 h 内定时观
测, 产卵后 1 h 内将卵收集和编号, 测量卵大小(长
径、短径), 用游标卡尺(上海量具刃具厂 0-200)精度
0.02 mm; 电子天平称卵重 , 日本生产 (MOD-EL)
型·DJ-200S 精度 0.0001 mg。卵经可孵性鉴别后移入
内含孵化蛭石的专用通气的塑料盒内, 孵化基质的湿
度设置为–12 kPa, 由干蛭石(vermi-culite)︰水=1︰2
配合而成。
本研究共设置 3(温度)×1(湿度)=3 种孵化温湿
度组合, 其中温度为 24 ℃、27 ℃和 30 ℃三种, 湿
度为–12 kPa。同窝卵分配在不同的温度中孵化, 卵
的 1/3 被埋在蛭石中, 胚胎位置向上。定时调整塑料
盒内的水分含量, 以保持基质湿度恒定; 每天按照预
先设定的顺序调整塑料盒位置,并放置在光照培养箱
(LRH-800-G)中, 减少箱内可能存在的温度梯度影
响。每隔 5 d(即自出生后的 0 d、5 d、10 d……直到
孵化)测定卵重、长径、短径一次, 直至幼体孵出。
2.2.3 胚胎发育的物质变化测定
本研究主要设置在温度 24 ℃和湿度−12 kPa 条
件下孵化。卵孵化期每隔 7 d 取 5—10 枚卵冷冻, 待
后解剖, 研究其胚胎发育变化情况(测定卵壳、卵黄、
胚胎的干、湿重)。然后在 65 ℃的电热鼓风恒温干
燥箱中干燥 48 h 至恒重, 称出干重。
2.2.4 南草蜥幼体的处理
幼体孵出 1 h 内收集、称重, 测量体长(SVL)、
尾长(TL)、头长(HL 即吻端至外耳道前缘)、头宽(HW
即头两侧最大间距)、肢间距, 计算腹鳞行数。测毕
后冰冻处死。待解冻后解剖分离成躯干、剩余卵黄
和腹脂肪体, 分别在 65 ℃的电热鼓风恒温干燥箱中
干燥 48 h 至恒重。
2.3 数据分析
本实验数据用 STATISITCA 6.0 统计软件包分析。所
有数据进一步分析用 Kolmogorov-Simirnov 和 Bartlett
检验数据正态性和方差同质性。检测后所有数据均满
足参数统计条件, 用单因素方差分析(one-way ANOVA)
和重复检验方差分析(repeated-measure ANOVA)等
统计方法对相关数据进行统计分析。描述性统计值用
平均值 ± 标准误表示, 显著性水平设为α = 0.05。
3 结果
3.1 卵的变化
以温度和卵发育情况为因子对卵重, 卵长径和
短径, 分别用重复检验方差分析进行分析, 结果显示:
3 期 徐大德, 等. 南草蜥胚胎生长及物质和能量动用 415
卵重和卵短径在三个孵化温度间存在差异(P<0.01),
而卵长在三个孵化温度间无显著差异(P=0.05), 27 ℃
下的卵重和卵短径明显大于 24 ℃和 30 ℃下的卵重
和卵短径; 卵重, 卵长径和卵短径在不同卵发育情
况间均存在显著差异(P<0.0001), 最终卵均显著大
于初始卵; 温度和卵发育情况对卵重, 卵长径和卵
短径的交互作用亦显著(P<0.01)(图 1)。
以温度和称重时间为因子对 30 d 天内的卵重进
行重复检验方差分析, 结果表明: 孵化温度对卵重
具有显著影响(P<0.001), 27 ℃和 30 ℃下的卵重明
显大于 24 ℃下的; 称重时间对卵重也具有显著影响
(P<0.0001), 后期测定的卵重明显大于前期测定的
卵重; 温度和称重时间对卵重的交互作用亦显著
(P<0.0001)(图 2)。
3.2 24℃下胚胎发育的物质动态
在 24 ℃、–12 kPa 条件下 ,孵出幼体在卵孵化
的 0—35 d 内 , 从孵化基质中吸收水分导致重量显
著增大 (P<0.0001), 孵化 35 d、28 d、14 d 和 7 d 的
卵重分别是新生卵重的 2.41、2.21、1.48 和 1.15 倍。

图 1 三个温度下卵重、卵长和卵宽的变化
Fig. 1 The effect of temperature on weight, length and
width in hatching eggs

图 2 三个孵化温度下 30 天卵重的变化
Fig. 2 The changes of three temperatures on weight of eggs
in hatching 30 days
南草蜥卵孵化过程中, 卵黄干重和水分含量随
孵化时间增加而减少(P<0.0001); 胚胎干重和水分
含量随时间增加而增加(P<0.0001)(图 3)。
3.3 孵化期和孵出幼体形态特征
以孵化温度为因子对南草蜥卵的孵化期进行
单因素方差分析, 显示温度间孵化期存在显著差异
(P<0.0001), 南草蜥卵在 24 ℃、27 ℃和 30 ℃下的
平均孵化期分别为（41.8±0.4） d、(35.4±0.4) d、
(34.0±0.3) d (图 4)。
以孵化温度为因子对南草蜥的初始卵重进行单
因素方差分析, 显示各孵化温度下初始卵重无显著

图 3 南草蜥胚胎发育过程中物质的动态
Fig. 3 Dynamic changes of mass on embryonic develop-
ment process of Takydomus sexlineatus
416 生 态 科 学 33 卷

图 4 三个温度下南草蜥卵的孵化期
Fig. 4 The incubation period in three temperatures on eggs
of Takydomus sexlineatus
差异(表 1)。以孵化温度为因子, 初始卵重为协变量
对南草蜥孵出幼体体重、体长、腹长及尾长进行单
因素协方差分析, 结果显示孵化温度仅对孵出幼体
体重有显著影响, 其余形态指标均无显著影响, 24 ℃
孵出幼体的体重明显大于 30 ℃孵出幼体的体重
(表 1)。
以孵化温度为因子对南草蜥的剩余卵黄、躯干
干湿重及腹脂肪体干湿重分别进行单因素方差分析,
显示各孵化温度下躯干干湿重及腹脂肪体干湿重均
无显著差异(表 2)。
4 讨论
卵质量和卵短径在三个不同孵化温度条件下存
在差异, 而卵长径则无显著差异, 最终卵均显著大
于初始卵(图 1)。孵化的卵质量(或大小)的变化决定于
卵与环境之间的水分交换。孵化卵能通过与基质的接
触和暴露的表面吸水或失水, 导致质量的变化。同所
有产小型柔性卵的爬行动物一样, 南草蜥的初生卵

表 1 三个温度下南草蜥卵重及孵出幼体特征
Tab. 1 Egg mass and Hatching traits of Takydomus sexlineatus in three temperatures
孵化温度/℃

24 27 30
统计结果
样本量 N 10 12 10
0.178±0.005 0.185±0.008 0.189±0.007
卵重/g
0.160—0.209 0.134—0.247 0.152—0.235
F2, 29 = 0.63, P = 0.541
0.190±0.003a 0.179±0.003ab 0.170±0.005b
孵出幼体重/g
0.167—0.202 0.166—0.204 0.136—0.183
F2, 28 = 6.79, P < 0.004
19.3±0.4 18.6±0.3 18.6±0.6
体长/mm
17.3—21.0 16.7—19.9 14.9—20.6
F2, 28 = 0.78, P = 0.470
9.7±0.2 9.7±0.3 9.8±0.4
腹长/mm
8.9—11.4 7.4—10.9 7.6—11.4
F2, 28 = 0.04, P = 0.961
44.7±0.9 41.6±1.2 42.3±2.1
尾长/mm
38.8—48.0 32.8—48.2 29.8—48.5
F2, 28 = 1.14, P = 0.336
注: 不同上标的平均值差异显著 (α = 0.05)。
表 2 不同温度中南草蜥孵化出幼体的躯干、剩余卵黄和腹脂肪体干湿重
Tab. 2 The T. sexlineatus hatches from eggs torso, residual yolk and the stomach fat body stem of one young body in the
different degree of humidity heavy
躯干/mg 剩余卵黄/mg 腹脂肪体/mg
温度/℃ 样本含量/N
湿重 干重 湿重 干重 湿重 干重
0.084±0.003 0.016±0.001 0.004±0.001 0.0019±0.0008 0.0053±0.0003 0.0027±0.0002
24 10
0.062—0.094 0.010—0.021 0.002—0.006 0.0007—0.0031 0.0037—0.0072 0.0015—0.0036
0.079±0.003 0.015±0.001 0.005±0.002 0.0019±0.0006 0.0059±0.0009 0.0030±0.0006
27 12
0.067—0.097 0.009—0.020 0.003—0.009 0.001—0.0035 0.001—0.0123 0.0005—0.0078
0.074±0.002 0.014±0.000 0.005±0.002 0.0029±0.0011 0.0057±0.0009 0.0032±0.0005
30 10
0.067—0.085 0.013—0.017 0.002—0.009 0.0013—0.0052 0.0025—0.001 0.0016—0.0062
注: 不同上标的平均值差异显著(α = 0.05)。
3 期 徐大德, 等. 南草蜥胚胎生长及物质和能量动用 417
内的储水量远低于胚胎发育的实际需求量[3−4], 因此
卵在孵化过程中必须从外界环境中吸收水分。图 2
中三个孵化温度下 30 d卵质量的变化, 27 ℃和30 ℃
下的卵质量明显大于 24 ℃下的, 由于孵化卵不断从
基质中吸收水分, 后期测定的卵质量明显大于前期
测定的。随着发育, 胚胎对水的需求量增大, 表现
为卵大小和质量持续增大。孵化过程中卵质量的变
化决定于胚胎对水分的需求量和卵与环境之间的
水势差。这与杜卫国等研究灰鼠蛇[3], 舒霖等研究
北草蜥[4]的结果相一致。
卵孵化过程中, 卵的总质量和胚胎的质量是随
着天数的增加而逐渐增大, 但增加速率不同。卵孵
化到 14 d左右可看见雏形幼体, 从此时开始胚胎发
育速度明显加快[7]。从图 3 可以知胚胎干重随时间
增加而增加, 这是胚胎中含大量水分或脂肪所致。
南草蜥卵在孵化过程中胚胎发育头和躯干两个部
分首先出现, 之后才逐渐形成四肢和尾。孵化过程
中卵黄干重和水分含量随孵化时间增加而减少 ,
由于幼体形成并开始发育, 大量吸取营养, 主要营
养靠卵黄提供, 卵黄质量逐渐减少, 故其干重质量
减少。
从图 4 中可知, 孵化温度对孵化期有显著影
响, 同一湿度中不同温度对孵化期影响有显著差
异, 并随孵化温度的升高而缩短。与 24 ℃孵化期
相比, 27 ℃平均缩短 6 d, 30 ℃平均缩短 8 d。24 ℃
条件下主要是温度低导致胚胎发育减缓或停滞 ,
而 30 ℃以上则是高温加速胚胎的发育, 故在 24
℃、27 ℃、30 ℃三个孵化温度, 24 ℃的孵化期最
长。孵化期长则意味着孵出幼体当年越冬前的生
长期短 , 不利幼体充分摄食生长和储存能量 , 最
终减弱越冬能力和越冬后的存活率。高温虽然能
加速胚胎的发育, 但是也导致爬行动物胚胎畸形
率或死亡率升高[3,8−9,13]。
由表 1 可知孵化温度对孵出幼体的大小和质量
有显著影响, 24 ℃孵出幼体的质量明显大于 30 ℃时
孵出幼体的质量, 孵出幼体平均质量 0.190 g, 24 ℃
中孵出的幼体个体较大, 平均体长 19.3 mm、平均尾
长 44.7 mm。在 24 ℃、27 ℃、30 ℃三个温度中, 孵
化温度影响胚胎对卵黄的利用(表 2), 30 ℃孵出幼体
中剩余卵黄大于 24 ℃和 27 ℃孵出幼体。高温孵出
的爬行动物幼体通常个体较小、剩余卵黄较多[1−4],
导致特定大小的卵内孵出的幼体较小、较轻。爬行
动物繁殖投入主要是以在卵黄沉积期向卵内分配物
质和能量的形式体现。爬行动物卵内的物质和能量
有两个明确的用途: (1) 用于胚胎发育的繁殖投入,
即形成一个完整的幼体; (2) 用于亲体抚育的繁殖投
入, 主要是以剩余卵黄的形式存在于初生幼体体
内 , 维持早期的活动和生长[11]。由表 1 可知孵化温
度对孵出幼体的大小和质量有显著影响, 可以推断
孵化过程中存在着卵内物质和能量收支的温度依赖
性。已知爬行动物孵出幼体一般可以分为 3 个主要
部分: 躯干、剩余卵黄和腹脂肪体。剩余卵黄的主
要功能之一是用于幼体躯干的生长。低温中孵出的
幼体一般较大, 对剩余卵黄的利用较完全[11,13]。故南
草蜥卵在温度 24 ℃和 27 ℃中孵出较大的幼体, 这
一结果与北草蜥(Takydromus septentrionalis)、白条草
蜥(Takydromus wolteri)、中国石龙子(Eumeces chinensis
formosensis)、多疣壁虎(Gekko japonicus)、渔异色蛇
(Xenochrophis piscaror)等多数卵生爬行动物结论一
致[3,8−9,11]。
综上所述, 在本研究设置的孵化温湿度范围内,
30 ℃孵出发育程度较低、体较小的幼体。24 ℃孵出
的幼体虽然个体较大、体较长, 但孵化期长,孵出幼
体当年越冬前的生长期短,胚胎发育能耗大。因此
27 ,℃ –12 kPa 是最适合的孵化温湿度。在这温湿度
下, 孵出的幼体个体大, 推测它们的生态适应能力
强于更高温度中孵出的幼体, 并有更高的几率生存
到性成熟。
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1.4 计量单位和单位符号按国家计量局颁布的《中华人民共和国法定计量单位》使用。国外地名以《世界地名
手册》为准, 国际标准组织名称以《联合国及有关组织机构译名手册》为准。
1.5 文中图表应力求精简。图表标题须用中、英双语表述, 纵横坐标的刻度线和标值清楚。文字部分应避免罗
列与图、表重复的数字。照片要求清晰, 表格一律采用“三线表”。
1.6 请按照国家标准"GB/T 7714－2005"《文后参考文献著录规则》著录参考文献。本刊采用"著者-出版年制"格式,
文献以其在文中出现的先后顺序依次排列。作者为 3 人或少于 3 人应全部写出, 之间用“, ”分隔; 3 人以上只列
前 3 人, 后加“, 等”或“, et al”; 作者姓名要姓在前, 名在后; 外国人的姓字母全大写, 名缩写为大写首字母。用
汉语拼音书写的中国著者姓名不缩写。英文文献题名的首字母大写, 外文期刊刊名要写全称。书写格式如下:
期刊 [序号] 作者. 题名[J]. 刊名, 出版年, 卷号(期号): 起止页码.
专著 [序号] 作者. 书名[M]. 版次(首版不写). 出版地: 出版者, 出版年: 引文页码.
学位论文 [序号] 作者. 题名[D]. 论文保存地: 论文保存单位, 论文完成年.
论文集 [序号] 作者. 题名[C]//文集编者. 文集名. 版本. 出版地: 出版者, 出版年: 页码.
2. 本刊严格执行“编辑部初审―同行专家评审―主编终审”的审稿制度, 整个审稿的流程周期为 1—2 个月。
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3. 编辑部保留对录用稿件作必要修改的权利。论文一经刊出, 作者要文责自负。论文一旦在本刊发表, 即
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